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    細(xì)胞周期同步化微專題復(fù)習(xí)

    2022-06-19 14:28:34邵江樵
    中學(xué)生理科應(yīng)試 2022年6期
    關(guān)鍵詞:紡錘紡錘體秋水仙素

    邵江樵

    一、微專題 “微專題”是以某個“點”為中心,整合相關(guān)概念、原理、規(guī)律和模型的專題知識,復(fù)習(xí)中設(shè)置“微專題”的目的是為了幫助學(xué)生理解已有知識的內(nèi)在聯(lián)系,形成比較深刻的系統(tǒng)化知識,促進(jìn)學(xué)生的深度學(xué)習(xí),從而有效地解決某類具體的問題.如“細(xì)胞周期同步化”微專題基于真實的操作技術(shù)為情境,可以幫助學(xué)生理解細(xì)胞分裂是一個連續(xù)的過程,建立運用細(xì)胞周期模型進(jìn)行問題分析的思維模式.

    二、細(xì)胞周期同步化

    在體外培養(yǎng)的細(xì)胞群體中,細(xì)胞有絲分裂是不同步的,有早有晚,有快有慢,即在某時刻,同時存在著各種時期的細(xì)胞.細(xì)胞同步化就是采取一定的方法,使細(xì)胞群體中處于細(xì)胞周期不同時期的細(xì)胞停留在同一時期.常見的人工誘導(dǎo)細(xì)胞周期同步化技術(shù)有:營養(yǎng)限制性培養(yǎng)法獲得G1期;選用DNA合成抑制劑將細(xì)胞群體阻斷在G1/S期交界處;用一些抑制微管聚合的藥物(如秋水仙素)抑制紡錘體的形成,將細(xì)胞阻斷在有絲分裂中期.

    1.營養(yǎng)限制法

    營養(yǎng)限制法是指在細(xì)胞全營養(yǎng)培養(yǎng)液中降低或剝奪某種營養(yǎng)物質(zhì),從而使細(xì)胞分裂暫停在某一時期(如G1期)的細(xì)胞同步化方法.其中常用的方法有血清饑餓法和氨基酸饑餓法.

    血清饑餓法:通過將培養(yǎng)液中血清濃度降低到一定限度(0.5%~1%),使細(xì)胞僅能存活而不能分裂,進(jìn)而獲得大量處于G0期或G1期的細(xì)胞.G0期細(xì)胞,也稱靜止期細(xì)胞,通常由G1期細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來,G0期細(xì)胞暫停分裂,受到某些刺激時會重新開始分裂,獲得的細(xì)胞中處于G0期細(xì)胞與處于G1期細(xì)胞的比例與血清饑餓的時間相關(guān),

    氨基酸饑餓法:通過剝奪全營養(yǎng)培養(yǎng)液中的異亮氨酸或精氨酸可將細(xì)胞阻斷在G0期或G1期,

    可見,營養(yǎng)限制法的原理是G1期細(xì)胞主要合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,由于培養(yǎng)液缺乏營養(yǎng)物質(zhì),使細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)如RNA和蛋白質(zhì)(DNA聚合酶等)受阻,而停滯于G.期以及轉(zhuǎn)化為G0期,無法進(jìn)入S期,

    營養(yǎng)限制法的優(yōu)點是不影響細(xì)胞的生理生化過程,一旦營養(yǎng)充足,細(xì)胞就會繼續(xù)正常分裂.

    2.DNA合成雙阻斷法

    DNA合成雙阻斷法是用DNA合成抑制劑,可逆地抑制DNA合成,而不影響其他時期細(xì)胞的運轉(zhuǎn),最終可將細(xì)胞群阻斷在G1/S交界處.

    羥基脲、阿糖胞苷、氨甲蝶呤、高濃度AdR(脫氧腺苷)、GdR(脫氧鳥苷)和TdR(脫氧胸苷)均可抑制DNA合成,使細(xì)胞同步化,其中高濃度的TdR對S期細(xì)胞的毒性較小,因此常用TdR雙阻斷法誘導(dǎo)細(xì)胞同步化.兩次阻斷和洗脫操作的處理方法、處理目的和處理時間如表1和圖1所示.

    3.中期阻斷法

    紡錘體由紡錘絲——微管蛋白組裝而成,是細(xì)胞分裂對程中染色體平均分配到兩極的必要結(jié)構(gòu),構(gòu)成紡錘體的紡錘絲分為星體紡錘絲、著絲粒紡錘絲和極體紡錘絲三種,后期時,著絲粒紡錘絲微管解聚縮短,在動粒處產(chǎn)生的拉力使染色體移向兩極:極體紡錘絲的微管伸長和相互間的滑行向兩極方向移動,使細(xì)胞兩極之間的距離加大.動粒是與著絲粒相聯(lián)系的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu),是紡垂體微管與染色體相接觸的結(jié)構(gòu),位于著絲粒外側(cè)表面位置上,如圖2所示,

    細(xì)胞周期檢驗點是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機制,當(dāng)細(xì)胞周期中某一節(jié)點出現(xiàn)“異常事件”時,調(diào)節(jié)機制就被激活,排除“故障”或使細(xì)胞周期中斷,如紡錘體組裝檢驗點(SAC)能夠檢查紡錘體是否正確組裝.紡錘絲是否正確連接在染色體的著絲粒兩側(cè)的動粒上,當(dāng)著絲粒兩側(cè)的動粒都與紡錘絲連接并排列在赤道板上時.SAC蛋白會很快失活并脫離動粒,當(dāng)所有的SAC蛋白都脫離后,細(xì)胞進(jìn)入中期,然后APC(后期促進(jìn)復(fù)合物)被激活,細(xì)胞才能由分裂中期進(jìn)入后期.

    秋水仙素能與微管特異性結(jié)合,形成的復(fù)合物不僅不能使微管繼續(xù)聚合形成紡錘體,而且還會使已經(jīng)組裝的微管蛋白解聚;所以用適宜濃度的秋水仙素在適宜的時間作用于動物細(xì)胞和植物細(xì)胞,紡錘體會迅速消失.可見,用秋水仙素處理后,細(xì)胞不能正常形成紡錘絲,細(xì)胞則無法進(jìn)入后期,將滯留住中期.這里的細(xì)胞停滯中期是從分裂時期的角度來說的,也是染色體螺旋化程度最高的時期,由于失去了紡錘絲的牽引,此時的染色體很難整齊排列在赤道,而是在細(xì)胞中呈散亂分布,

    秋水仙素能抑制紡錘體的形成,使細(xì)胞周期被阻斷在中期.實理細(xì)胞周期同步化.常川的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺,后者毒性較少,

    秋水仙素的作用是可逆的,當(dāng)作物體內(nèi)的秋水仙素被代謝降解后其作用消失,不再抑制微管和紡錘絲形成,細(xì)胞即可繼續(xù)分裂,

    三、典型試題與應(yīng)用

    例1 (2017年11月浙江選考卷)為了研究海拉細(xì)胞的細(xì)胞增殖,若要得到大量的G.期細(xì)胞,可采用的方法 _____,原因是_____,

    解析本題考查G1期的特點和細(xì)胞周期各時期的相互關(guān)系.教材在多莉羊的培育過程中指出,需要對供體細(xì)胞——乳腺細(xì)胞進(jìn)行營養(yǎng)限制性培養(yǎng).C1期細(xì)胞主要合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,由于培養(yǎng)液缺乏營養(yǎng)物質(zhì),使C,期細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)受阻,如mRNA和DNA聚合酶等蛋白質(zhì)的合成受阻,從而無法進(jìn)入S期,而停滯在G1期,

    參考答案:減少培養(yǎng)液中的營養(yǎng)物質(zhì)成分 由于原料缺少使細(xì)胞合成有關(guān)物質(zhì)如RNA和蛋白質(zhì)等受阻,而停滯于G1期

    變式練習(xí)1 (2020年1月浙江選考卷16)下列關(guān)于用不同方法處理與培養(yǎng)小鼠骨髓細(xì)胞的敘述,正確的是(

    ).

    A.用缺乏營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)液培養(yǎng),會使M期細(xì)胞減少

    B.用蛋白質(zhì)合成抑制劑處理,不影響C.期細(xì)胞進(jìn)入S期

    C.用促進(jìn)細(xì)胞分裂的試劑處理.c,期細(xì)胞中染色體數(shù)目增加

    D.用僅含適量3H標(biāo)記的胸腺嘧啶脫氧核苷的培養(yǎng)液培養(yǎng),s期細(xì)胞的數(shù)量增加

    解析用缺乏營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)液培養(yǎng),會使細(xì)胞不能在分裂間期完成DNA的復(fù)制及有關(guān)蛋白質(zhì)的合成,這樣細(xì)胞無法進(jìn)入分裂期,所以M期細(xì)胞減少,A選項正確;G1期主要是合成DNA所需蛋白質(zhì)的合成和核糖體的增生,用蛋白質(zhì)合成抑制劑處理,G.期細(xì)胞不能合成相應(yīng)的蛋白質(zhì),無法進(jìn)入s期,因此B選項錯誤;有絲分裂過程中的染色體數(shù)目加倍發(fā)生在后期,用促進(jìn)細(xì)胞分裂的試劑處理,G2期細(xì)胞中的染色體數(shù)目不會增加,C選項錯誤;雖然S期進(jìn)行DNA復(fù)制,但用僅含適量3H標(biāo)記的胸腺嘧啶脫氧核苷的培養(yǎng)液培養(yǎng),S期細(xì)胞還是無法進(jìn)行DNA半保留復(fù)制,細(xì)胞數(shù)量不會增加,D選項錯誤.

    參考答案:A

    例2 細(xì)胞周期可分為分裂間期和分裂期,分裂間期包括G.期、S期和G2期,分裂期即M期.圖3是甲物種細(xì)胞周期各時期的時間,若在培養(yǎng)液中加入過量3H標(biāo)記的胸苷(3H -TdR),下列說法正確的是(

    ).

    A.過量3H—TdR通過阻礙核糖體與mRNA的結(jié)合發(fā)揮作用

    B.若乙物種M期為2小時,則乙比甲更適合作為觀察有絲分裂染色體行為的材料

    C.全部細(xì)胞被抑制在G.期和s期的交界處約需15小時

    D.用含過量3H—TdR的培養(yǎng)液培養(yǎng)10小時后,約有7/22的細(xì)胞被阻斷在S期

    解析 過量3H—TdR的作用原理是抑制DNA合成,所以A選項錯誤;觀察有絲分裂染色體行為看分裂期,需要M期細(xì)胞在細(xì)胞周期中的比例高.細(xì)胞周期中各時期的細(xì)胞數(shù)量占總細(xì)胞數(shù)的比例與該時期在細(xì)胞周期中的時間比例成正比,雖然乙物種的M期大于甲物種,但不知道乙物種的細(xì)胞周期時間,因此無法判斷誰更適合作為觀察有絲分裂染色體行為的材料,B選項錯誤:要使全部細(xì)胞被抑制在G,期和S期的交界處需要兩次阻斷DNA的合成,第一次阻斷的時間至少為G2+M+G1,第一次洗脫的時間不少于S期,第二次阻斷的時間至少為G2+M+G1,合計不少于37小時,故C選項錯誤;據(jù)圖3可知,細(xì)胞周期為22小時,其中S期7小時,因此s期細(xì)胞約占細(xì)胞總數(shù)的7/22.由于過量3H- TdR只抑制DNA合成,而不影響其他時期細(xì)胞的運轉(zhuǎn),用含過量3H—TdR的培養(yǎng)液培養(yǎng)10小時后,已經(jīng)完成了DNA復(fù)制的細(xì)胞(G2期+M期)繼續(xù)完成分裂會使細(xì)胞數(shù)增加.10小時后的總細(xì)胞數(shù)相對值=一個細(xì)胞周期+G:+M=27,被阻斷在S期實際比例= 7/27,約為7/22,因此D選項正確.

    參考答案:D

    變式練習(xí)2 -個處于培養(yǎng)狀態(tài)下的細(xì)胞株,處于細(xì)胞周期各時期的均有若干,其數(shù)量與時長成正比,已知細(xì)胞周期各階段的時長如表2所示,

    現(xiàn)對該細(xì)胞株依次進(jìn)行如下操作:

    ①加入DNA合成抑制劑:

    ②維持12小時:

    ③去除DNA合成抑制劑;

    ④維持12小時;

    ⑤加入DNA合成抑制劑:

    ⑥維持7小時,

    下列敘述錯誤的是(

    ).

    A.操作①只能使部分細(xì)胞停止分裂活動

    B.操作④后存在有染色單體的細(xì)胞

    C.理論上操作②后處于S期(非Cl/S臨界處)的細(xì)胞占7/19

    D.若操作⑥之后去除DNA合成抑制劑,各細(xì)胞的分裂過程將同步

    參考答案:C

    變式練習(xí)3 (浙江省十校聯(lián)盟2022屆高三第二次聯(lián)考第16題)科學(xué)家采取一些方法使細(xì)胞處于細(xì)胞周期的同一時相,稱為細(xì)胞同步化技術(shù).圖4是動物細(xì)胞周期同步化的方法之一,下列敘述錯誤的是(

    ).

    A.阻斷1只能使部分細(xì)胞停止分裂活動

    B.理論上阻斷I處理后,處于S期(非G./S臨界處)細(xì)胞占S/(2G2 +2M +S+G1)

    C.解除阻斷時應(yīng)更換正常的新鮮培養(yǎng)液,培養(yǎng)的時間應(yīng)控制在大于S期,小于等于G1+M+G1

    D.阻斷Ⅱ處理與阻斷I相同.處理時間必須大于等于G2+M+G1

    參考答案:D

    (收稿日期:2022 - 03 - 11)

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