生長調節(jié)劑噴施對白槍桿幼苗N、P、K 化學計量特征的影響

井卉竹 董 瓊 段華超 葉 瀾

（西南林業(yè)大學西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點試驗室，云南 昆明 650233）

氮（N）、磷（P）、鉀（K）作為植物生長發(fā)育必需的三大營養(yǎng)元素[1]，其含量、分布以及生態(tài)化學計量可以反映出不同器官內各元素的分配規(guī)律和相互作用，同時可以作為判斷植物生長發(fā)育限制性元素的重要依據(jù)[2?4]，是當前生態(tài)學研究的主要內容和熱點[5?6]。有研究表明各營養(yǎng)元素在不同器官內分配不一致，不同階段植物對營養(yǎng)元素的吸收和利用能力也存在差異，從而導致營養(yǎng)元素化學計量特征在季節(jié)、年內、年際間存在差異[3,7?8]。目前有關N、P、K 化學計量特征的研究主要集中于葉片，關于根和莖化學計量特征的報道較少。植物生長調節(jié)劑是具有植物激素功能，可以調節(jié)植物代謝和生理功能的人工合成的有機物質[6]，并且已廣泛用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)和其他領域[9?10]。細胞分裂素（CTK）可以促進細胞分裂和分化，促進根莖的生長，維持頂端優(yōu)勢[11?12]。生長素可以促進生物量積累，增加葉綠素含量，提高根系活力和光合速率[13]。赤霉素（GA3）主要促進細胞分裂和伸長，還可以通過長距離和短距離運輸多方面調控植物生長發(fā)育[14]。有研究表明，植物生長調節(jié)劑復配比單獨使用效果好[15]。程晟等[15]試驗表明適合濃度的乙烯利（ETH）、多效唑（PP333）和吲哚乙酸（IAA）可以提高玉米的產(chǎn)量。黃杰等[16]研究發(fā)現(xiàn)適當濃度的生根粉（GGR）、IAA和PP333混合可以促進黃花鈴木的生長，提高葉綠素含量和光合速率。

白槍桿（Fraxinus malacophylla），木犀科梣屬植物，落葉喬木，高約10 m；樹皮灰白色。產(chǎn)于云南、廣西，分布于海拔500～1 500 m 的石灰?guī)r山地次生林中，為優(yōu)勢種之一[17]。白槍桿可以較好的適應滇南石漠化山地，是石漠化治理中優(yōu)良的闊葉喬木伴生樹種。其生長速度不慢，造林成活率高，植被恢復效果好，被廣泛應用于當?shù)刂脖换謴凸こ蘙18]。此外，白槍桿具有較高的產(chǎn)業(yè)化前景，其木材可以做家具、農(nóng)具，根皮可入藥。當前對白槍桿的研究主要集中于造林技術[19]、化學成分分析[20]和施肥及激素對其生長發(fā)育的影響[21]，激素方面的研究主要集中于促進種子萌發(fā)[22]，在不同器官N、P、K 質量分數(shù)及生態(tài)化學計量方面鮮有研究。本試驗選用CTK 中較常見的玉米素（ZT）、生長素中的IAA 和GA3進行正交試驗，對白槍桿幼苗葉片進行噴施，通過預試驗來設定ZT 濃度，IAA 和GA3濃度參考黃杰等[16]的試驗來進行設定，試驗結束后測定不同器官內N、P、K 的含量，分析不同器官中N、P、K 含量與各處理間的關系、不同器官中N、P、K 的化學計量特征以及N、P、K 在各器官中的分配策略，并篩選出白槍桿幼苗N、P、K 在根、莖、葉中較優(yōu)分配比例的處理組合。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在西南林業(yè)大學樹木園，位于東經(jīng)102°46′，北緯25°03′，海拔1 964 m。為亞熱帶高原季風氣候區(qū)，霜期短，氣候溫和，歷史上年極端氣溫最高31.2 ℃，最低?7.8 ℃。，年平均降水量1 035 mm，年平均相對濕度67%。

1.2 試驗材料

白槍桿試驗幼苗由云南省紅河州建水縣林業(yè)局提供，平均苗高6～7 cm，平均地徑1.22 mm，于2019 年6 月完成脫肥處理，再移植于無紡布容器中，基質為V腐殖質∶V紅壤=1∶2，每袋1 株，定期澆水。選擇長勢一致的幼苗，于2019 年7 月至12 月開展試驗。

供試生長調節(jié)劑為GA3、IAA（上海伯奧生物科技有限公司生產(chǎn)）、ZT（上海源葉生物科技有限公司生產(chǎn)），無紡布袋（直徑11 cm×高15 cm），蒸餾水。

1.3 試驗方法

采用ZT（A），IAA（B），GA3（C）3 種植物生長調節(jié)劑進行L9（33）正交試驗（如表1）。每個處理6 株，3 次重復，共162 株。試驗期間每隔30 d 噴施1 次配置好的植物生長調節(jié)劑，每次噴施以葉面布滿液滴但不下滴為宜。

表1 正交試驗設計組合表Table 1 Combination table of orthodect experiment design

續(xù)表 1

1.4 樣品采集及營養(yǎng)元素含量測定

于12 月末將樣品采回實驗室，用去離子水洗凈，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃條件下烘干至恒質量，取出并稱量，用高速粉碎機將樣品粉碎過0.149 mm（100 目）篩，分別裝袋編號，待用。全N 采用H2SO4?H2O2消煮法；全P 采用H2SO4?H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全K 采用H2SO4?H2O2，火焰光度法[23]。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

試驗數(shù)據(jù)通過Excel 2013 和SPSS 25.0 軟件進行分析與比較，Origin 2018 作圖。利用采用LSD多重比較方法分析同一器官不同處理N、P、K 化學計量特征之間的差異；相關性分析分析3 種植物生長調節(jié)劑與各器官內N、P、K 質量分數(shù)及其比值的關系，各處理不同器官N、P、K 占比為各器官中N、P、K 積累量占總元素積累量的比值。

2 結果與分析

2.1 不同處理白槍桿各器官N、P、K 質量分數(shù)及其比值

2.1.1 白槍桿各器官N、P、K 化學計量平均值

由表2 可知，白槍桿N 質量分數(shù)在不同器官中存在顯著差異（P0.05），表現(xiàn)為葉根莖；各器官P 平均質量分數(shù)在不同器官差異不顯著，表現(xiàn)為莖根葉；各器官K 平均質量分數(shù)存在顯著差異（P0.05），表現(xiàn)為葉莖根。各器官中N∶P、N∶K、K∶P 存在顯著差異（P0.05），均表現(xiàn)為葉根莖。

表2 白槍桿不同器官N、P、K 化學計量平均值Table 2 Average content and stoichiometric ratio of N,P and K in different organs of F.malacophylla

2.1.2 不同處理白槍桿各器官N、P、K 質量分數(shù)

由圖1 可知，各處理間不同器官內N 質量分數(shù)存在顯著性差異（P0.05），其中處理4 葉片中N 質量分數(shù)最高為18.44 mg/g，遠高于其他處理葉片N 濃度；莖中處理1、4、5、6 的N 質量分數(shù)高于其他處理，其中處理6N 質量分數(shù)最高，為6.60 mg/g；處理3 的根中N 質量分數(shù)最高，為10.83 mg/g。各處理間P 質量分數(shù)存在顯著差異（P0.05），處理2 的葉片中P 質量分數(shù)為2.85 mg/g，為9 組處理中最高；莖中P 質量分數(shù)最高的是處理4，為3.06 mg/g；處理1 根中P 質量分數(shù)最高，為2.78 mg/g。各處理中K 質量分數(shù)存在顯著差異（P0.05），處理6 中葉片中K 質量分數(shù)為15.01 mg/g，為9 組處理中最高；處理7 中莖的K 質量分數(shù)最高，為14.04 mg/g；處理5 根中K 質量分最高，為11.22 mg/g。

圖1 不同處理白槍桿各器官氮質量分數(shù)Fig.1 Content of N in different organs of F.malacophylla under different treatments

2.1.3 不同處理白槍桿不同器官N、P、K 比值

由圖2 可知，不同處理各器官中N∶P 存在顯著差異（P0.05），處理6 中葉和莖中N∶P最大，分別為8.17 和2.97。處理9 根中N∶P 最大，為5.08。不同處理各器官中N∶P 值在不同器官中均小于14。不同處理各器官中N∶K 存在顯著差異（P0.05），對葉片N∶K 值而言，處理1 和處理4 值最大，分別為1.51 和1.48；莖中處理1 和處理6N∶K 值最大，分別為0.57 和0.56；根中處理9N∶K 值最大為1.37。不同處理各器官中N∶K 均小于2.1。不同處理各器官中K∶P 存在顯著差異（P0.05），葉片中K∶P 值最大值為8.33，是處理6；莖中K∶P 最高的是處理3，最大值為0.33；根中K∶P 最大為處理3，最大值為5.13。莖中K∶P 小于3.4，葉和根中K∶P 大于3.4。

圖2 不同處理白槍桿各器官氮鉀比Fig.2 Stoichiometric ratio of N,P,K in different organs of F.malacophylla under different treatments

2.2 各處理不同器官中白槍桿不同器官N、P、K 的分配策略

如圖3 可知，各處理間根、莖、葉中N、P、K 分配均表現(xiàn)出顯著差異（P0.05），各處理間白槍桿的N、K 在營養(yǎng)器官的分配總體表現(xiàn)為葉根莖，P 在營養(yǎng)器官中的分配表現(xiàn)為莖根葉。N 含量在葉、莖、根所占得比重分別為38.89%～53.17%、15.55%～21.20% 和28.53%～35.11%的范圍內，其中處理4 中葉片N 含量所占比重最大，根次之，莖中所占比重最小。對于P 在不同器官中分配而言，各器官中P 元素含量平均值相差不大，根、莖、葉中所占的比重為39.80%～36.97%、29.29%～37.26% 和28.49%～40.52%，根據(jù)各器官中比重平均值比較得出，莖所占比重最大為34.14%，根次之為33.11%，葉片中最少32.74%。K 元素在在葉、莖、根中所占比重分別為32.61%～40.80%、31.57%～40.38%和25.40%～30.63%，葉片中所占比重最大為36.72%，莖次之為35.57%，根所占比重最小為27.71%。

圖3 各處理白槍桿N、P、K 含量在各器官內的分配Fig.3 Allometric relationship of N,P and K contents of different organs in F.malacophylla

2.3 生長調節(jié)劑與氮磷鉀化學計量特征的相關關系

如表3 可知，ZT 與葉片中N 質量分數(shù)呈極顯著負相關關系（P0.01）；與莖中P 質量分數(shù)呈極顯著正相關關系（P0.01）；與根中N 質量分數(shù)呈顯著正相關關系（P0.05）。IAA 與葉片中N 和P 質量分數(shù)呈極顯著負相關關系（P0.01），與葉片中K 質量分數(shù)呈極顯著正相關關系（P0.01）；與莖中P 質量分數(shù)呈極顯著負相關關系（P0.01），與根中N 質量分數(shù)呈極顯著正相關關系（P0.01）。GA3與葉片中K 質量分數(shù)、莖中N 質量分數(shù)和根中P 質量分數(shù)呈極顯著負相關關系（P0.01）；與莖中K 質量分數(shù)和根中K 質量分數(shù)呈極顯著正相關關系（P0.01）。

表3 生長調節(jié)劑與白槍桿N、P、K 化學計量特征的相關關系Table 3 Correlation between growth regulators on ecological stoichiometry characteristic of N,P and K in F.malacophylla

ZT 與葉片中N∶P、N∶K 呈極顯著負相關關系（P0.01）；與莖中N∶P、K∶P 呈顯著性負相關關系（P0.05）；與根中N∶K 呈顯著性正相關關系（P0.05）。IAA 與葉片N∶K 呈極顯著性負相關關系（P0.01），與莖中N∶P 呈顯著性正相關關系（P0.05）。GA3與葉中K∶P、莖和根中的N∶K 呈極顯著負相關關系（P0.01）；與葉片中N∶K 呈極顯著性正相關關系（P0.01）；與莖中K∶P 呈顯著性正相關關系（P0.05），與根中的K∶P 呈極顯著正相關關系（P0.01）。

3 結論與討論

3.1 白槍桿各器官N、P、K 化學計量特征的總體特征

植物對生長調節(jié)劑的響應首先表現(xiàn)在生理和生態(tài)功能上[24]。植物各營養(yǎng)元素含量會因環(huán)境因素以及植物自身的生理特性而產(chǎn)生差異。植物不同器官N、P、K 含量可以體現(xiàn)出植物對養(yǎng)分的吸收和需求，反映出植物對不同環(huán)境的適應情況[25]。本次研究結果表明，不同種類及質量分數(shù)的植物生長調節(jié)劑處理過的白槍桿幼苗各器官內N、P、K 質量分數(shù)存在顯著性差異，在該環(huán)境下不同處理葉片平均N、P、K 質量分數(shù)為14.74、2.44、12.74 mg/g，N、K 的質量分數(shù)均低于全國陸生植物葉片N（19.09 g/kg）、K（15.09 g/kg）的平均水平，其N 質量分數(shù)平均值大于常綠木本植物葉片N（14.71 g/kg）的平均水平[25]，K 質量分數(shù)平均值也大于全國闊葉樹（8.95 g/kg）的平均水平[26]；P的質量分數(shù)高于全國陸生植物葉片P（1.21 g/kg）的平均水平[25]。篩選出適合白槍桿N、P、K 積累的處理組合為4 號，該處理組合的葉片中N質量分數(shù)和莖中P 質量分數(shù)為9 組處理中最高。

3.2 白槍桿N、P、K 化學計量特征與生長調節(jié)劑種類和濃度的關系

植物生長策略和環(huán)境對養(yǎng)分的限制可以用N、P、K 的化學計量特征反映。N、P、K 是植物生長發(fā)育過程中的的主要限制性元素，N∶P、N∶K、K∶P 可作為森林植物營養(yǎng)元素限制的判斷性指標[26?27]。本次研究結果表明不同處理各器官內N、P、K 化學計量特征存在顯著性差異。說明適當濃度的生長調節(jié)劑復配可以緩解白槍桿幼苗受到的生長限制，以及提高白槍桿幼苗對N、P、K 的吸收和利用效率。相關性分析表明各生長調節(jié)劑與不同器官中化學計量比存在相關關系。有研究表明，當N∶P14 時，N 為生物生長的主要限制性元素；當N∶P16 時，P為植物生長主要限制性元素；當N∶P 為14～16 時，N 和P都是植物生長的限制性元素[28?29]。本研究表明白槍桿各器官N∶P 平均值介于2.16～6.17 之間，遠遠低于14，表明白槍桿在該環(huán)境下生長嚴重受到N 元素的限制。當N∶K2.1，K∶P3.4 時，K 是植物生長的主要限制性元素[28]。白槍桿各器官N∶K 平均值為0.46～1.17，K∶P 平均值為0.03～5.40，說明該環(huán)境下白槍桿幼苗受到K 元素的限制。不同處理間N、P、K 的比值存在顯著性差異，表明適當濃度的生長調節(jié)劑可以緩解環(huán)境帶來的生長限制。綜上所述，白槍桿幼苗的生長發(fā)育主要受到N 元素的限制，其次受到K 元素的限制，因此在林地土壤管理過程中可以適當?shù)脑鍪㎞ 肥和K 肥促進白槍桿幼苗的生長。

3.3 白槍桿不同器官內N、P、K 的分配策略

植株的生理活動和植株對生活環(huán)境的適應策略可以通過不同器官中氮、磷、鉀的分配來反映[29]。植物的光合作用主要在葉片中進行，葉綠素a、b 以及蛋白質的主要合成元素是N，因此與其他器官相比，葉片中往往具有較高的N 分配比例，研究結果表明，葉片N 平均分配比例為48.15%，其中處理4 中葉片中N 分配比例達48.53%，葉片中N 質量分數(shù)顯著高于根和莖。P 元素在各器官中平均占比相差不大，葉、莖、根中平均占比為32.75%、33.14%、33.11%，其中莖中P 元素占比最大，莖的主要功能為運輸水分和養(yǎng)料，P 元素對植物的株高、莖粗等均有顯著影響[30]，促進植物的生長以及營養(yǎng)成分的運輸。K 元素做為60 多種酶的活化劑以離子形式游離在植物細胞中，葉片中K 元素含量在各器官中最多，平均分配比例達36.72%，可能是葉片進行光合作用，與莖和根相比需要更多的活化劑，從而促進植株生長及新陳代謝。

不同質量分數(shù)的ZT、IAA 和GA3對白槍桿幼苗各器官內N、P、K 質量分數(shù)及比值有顯著影響，本次選出可促進白槍桿幼苗N、P、K 積累的處理組合為4 號即A2B1C2，ZT 質量濃度為50 mg/L、IAA 質量濃度為50 mg/L、GA3質量濃度為150 mg/L。受到土壤中各元素含量的影響，白槍桿幼苗更容易受到N 和K 元素的限制。各器官在生長發(fā)育過程中發(fā)揮不一樣的作用，因此N、P、K 在各器官內的分布存在顯著差異，其葉片中N 和K 元素含量最多，以促進植物光合作用和各類酶的合成；莖中P 元素含量最多，幫助莖桿粗壯，以促進營養(yǎng)物質從根系到葉片的運輸。