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    基于室內(nèi)試驗(yàn)的土壤呼吸溫度敏感性影響因素整合分析

    2022-06-16 06:17:56王陳里張利杰張仲富崔婉哲王好才
    關(guān)鍵詞:含水率因子土壤

    王陳里 張利杰 張仲富 崔婉哲 王好才 王 行,4

    (1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650233;2.西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院,云南 昆明 650233;3.ITC 國際航天測量與地球化學(xué)學(xué)院,荷蘭 恩斯赫德 7514AE;4.中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所,福建 廈門 361021)

    全球變暖是目前最受關(guān)注的環(huán)境問題之一,大氣CO2濃度增加對溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)占50%~60%[1]。CO2貫通地球系統(tǒng)的各個(gè)圈層,在各圈層之間不斷交換、轉(zhuǎn)換和循環(huán)并能在大氣中存在上百年,其涉及范圍之廣、程度之大,是其他溫室氣體無法相比的[2]。近年來,全球生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用增強(qiáng),導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)從“匯”變成“源”,從而使大氣中CO2的含量增加,加劇全球變暖[3]。土壤有機(jī)碳庫作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,其微小的變化都將對碳匯或碳源的大小和分布產(chǎn)生顯著影響[4]。土壤呼吸是陸地土壤碳庫向大氣釋放CO2的主要途徑[5],每年由土壤呼吸釋放到大氣中的CO2是化石燃料燃燒釋放的10 倍以上[6]。

    土壤呼吸溫度敏感性(Q10)是衡量土壤呼吸強(qiáng)度的一個(gè)重要參數(shù),它是衡量全球變暖與土壤碳循環(huán)之間反饋強(qiáng)度的重要指標(biāo),廣泛應(yīng)用于各種碳循環(huán)估算模型中。土壤呼吸Q10在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系[7]。因此,對土壤呼吸Q10的深刻理解不僅可以揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng),還有助于改進(jìn)全球碳循環(huán)模型。了解土壤呼吸Q10的變化特征和主導(dǎo)影響因素對研究全球變暖有重要參考價(jià)值。然而,由于陸地生態(tài)系統(tǒng)自身的復(fù)雜性,目前有關(guān)土壤呼吸Q10的研究還存在極大的不確定性[8]。Q10在時(shí)間和空間上存在異質(zhì)性,它不僅表現(xiàn)出明顯的季相變化,還會(huì)因?yàn)榄h(huán)境因子的差異而發(fā)生改變。影響Q10的因子很多,包括溫度因子、土壤理化因子、地理氣候因子等。近年來,圍繞土壤呼吸Q10開展了大量研究,結(jié)果表明,土壤呼吸Q10同時(shí)受溫度、水分、季節(jié)性波動(dòng)過程等環(huán)境因素的影響,且不同研究結(jié)果之間存在差異[9]。如Chen 等[10]分析了溫帶、亞熱帶、熱帶等多地的38 組數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)土壤呼吸Q10隨著溫度升高而降低。Wang 等[11]通過研究多個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的增溫實(shí)驗(yàn),收集了202 個(gè)土壤數(shù)據(jù)集,發(fā)現(xiàn)土壤呼吸Q10與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。一些研究表明,土壤水分的增加會(huì)使土壤呼吸對溫度變化更加敏感[3]。然而,向元彬等[12]的研究表明,土壤水分的增加對土壤呼吸的溫度敏感性有抑制作用。Hanson 等[13]在美國田納西州研究發(fā)現(xiàn)土壤水分的增加并沒有顯著影響土壤呼吸Q10。Craine[14]對北美28 個(gè)地點(diǎn)的土壤呼吸Q10進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),有機(jī)質(zhì)越頑固,土壤呼吸Q10越高,而Fierer 等[15]通過培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤呼吸Q10和凋落物的質(zhì)量具有明顯負(fù)相關(guān)性。文獻(xiàn)調(diào)查發(fā)現(xiàn),目前已開展的研究工作主要集中在小尺度范圍內(nèi),全球尺度上的研究比較少,且不同研究結(jié)論之間差異性較大[16?18]。在評估單因子與Q10值之間的關(guān)系時(shí),全球尺度的反饋往往比獨(dú)立個(gè)體研究更具有說服力。同時(shí),土壤呼吸Q10受眾多因子協(xié)同作用,不同因子之間存在較為復(fù)雜的交互關(guān)系,研究環(huán)境因子變化與Q10之間的關(guān)系,以及評估影響Q10的主導(dǎo)因子成為當(dāng)前研究的難點(diǎn)問題。因此,亟需開展整合研究,找到環(huán)境因子與Q10之間較為普適的作用規(guī)律。

    近年來,整合分析方法發(fā)展迅速,并在全球變化生態(tài)學(xué)、入侵生態(tài)學(xué)、功能生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域中表現(xiàn)出較高的應(yīng)用價(jià)值。當(dāng)前,整合分析方法在國內(nèi),尤其在土壤呼吸Q10研究中報(bào)道較少[19]。因此,本研究在前人的研究成果上全面搜集了關(guān)于土壤呼吸溫度控制實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù),涉及亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、南極洲、大洋洲、非洲各地開展的研究。經(jīng)過嚴(yán)格的篩選,獲取溫度、土壤理化、地理氣候等指標(biāo),建立土壤呼吸Q10數(shù)據(jù)庫。同時(shí),鑒于本研究的數(shù)據(jù)多維化、解釋變量之間的復(fù)雜的交互作用關(guān)系,本研究采用了線性混合模型來檢驗(yàn)不同環(huán)境因子對Q10影響的顯著性;并采用預(yù)測準(zhǔn)確率高、對異常值寬容度強(qiáng)的隨機(jī)森林回歸模型(RF)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,并給出變量重要性評分(VIM)[20],以此探究土壤呼吸Q10的主要驅(qū)動(dòng)因子。本研究分為兩部分:1)利用整合分析的方法,收集全球尺度數(shù)據(jù)下的土壤呼吸Q10及對應(yīng)環(huán)境因子數(shù)據(jù),分別討論不同生態(tài)系統(tǒng)類型Q10值的差異性。2)通過線性混合模型和隨機(jī)森林模型,探究各因子對Q10影響顯著性和變量重要性評分,探索Q10的主導(dǎo)環(huán)境因子。Q10的高低會(huì)直接影響當(dāng)前陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放量的估算,以及人類對未來氣候變化的預(yù)測[21]。影響Q10的關(guān)鍵環(huán)境因子是準(zhǔn)確模擬和預(yù)測全球碳循環(huán)過程的重要參數(shù),而不同因子對Q10值的影響程度不一。因此,本研究旨在揭示Q10與不同環(huán)境因子之間的關(guān)系以及分析影響Q10的主導(dǎo)環(huán)境因子,為預(yù)測環(huán)境變化與土壤呼吸Q10之間的關(guān)系提供研究方向和理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 數(shù)據(jù)來源

    本研究通過Web of Science、中國知網(wǎng)(CNKI)數(shù)據(jù)庫對前人的研究結(jié)果進(jìn)行搜索整理,搜索年限為2006—2019 年。用于搜索的關(guān)鍵詞有:增溫(Warming/Temperature)、室內(nèi)培養(yǎng)(Incubation/Lab/Experimental)、土壤呼吸(Soil respiration/Mineralization)、二氧化碳(CO2/Carbon dioxide)、土壤呼吸溫度敏感性(Q10)以及這些因子的組合。

    本研究共搜索得到270 篇文獻(xiàn),經(jīng)過嚴(yán)格篩選后,共得到土壤呼吸Q10相關(guān)文獻(xiàn)63 篇。篩選標(biāo)準(zhǔn)為:1)本研究的數(shù)據(jù)來源主要分為室內(nèi)增溫培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和野外地理氣候數(shù)據(jù)。由于野外實(shí)驗(yàn)條件的復(fù)雜性及干擾因素的不確定性,導(dǎo)致研究結(jié)果高度變異,因此選取室內(nèi)增溫培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。然而,地理氣候因子會(huì)通過長時(shí)間作用于土壤,而對土壤理化特征造成一定影響,因此也收集了野外地理氣候數(shù)據(jù)。2)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)必須包括除Q10外的其他環(huán)境指標(biāo),如溫度因子、土壤理化因子、氣候地理因子等。在符合標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)中,選取出現(xiàn)頻率最高的11 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù),包括3 個(gè)溫度因子數(shù)據(jù):實(shí)驗(yàn)初始溫度、增溫幅度、增溫時(shí)間;4 個(gè)土壤理化因子數(shù)據(jù):土壤含水率、土壤氮、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH 值;4 個(gè)地理氣候因子數(shù)據(jù):海拔高度(ASL)、年均溫(MAT)、年均降水量(MAP)、緯度(LON)。3)本研究側(cè)重于研究Q10與環(huán)境指標(biāo)之間的關(guān)系。即使多個(gè)研究位于同一地理位置,或同一室內(nèi)培養(yǎng)研究在不同時(shí)間點(diǎn)獲得多組時(shí)間序列,只要其Q10與環(huán)境指標(biāo)數(shù)據(jù)完整,便收集該數(shù)據(jù)。

    在提取文獻(xiàn)數(shù)據(jù)過程中,若文獻(xiàn)中研究結(jié)果以表格形式呈現(xiàn)時(shí),直接記錄;當(dāng)研究結(jié)果以圖片形式呈現(xiàn)時(shí),使用軟件Get Data Graph Digitizer 2.24 獲取數(shù)據(jù)。本研究共收集1 309 條數(shù)據(jù)。由于隨機(jī)森林模型分析要求獲取完整的環(huán)境因子信息,因此用于該模型構(gòu)建的數(shù)據(jù)為767 條。結(jié)合篩選出的文獻(xiàn)和數(shù)據(jù),建立土壤呼吸Q10數(shù)據(jù)庫。為展示數(shù)據(jù)分布情況,將收集到的數(shù)據(jù)按溫度因子、土壤理化因子、地理氣候因子分類(表1)。

    表1 變量數(shù)據(jù)范圍Table 1 Variable data range

    1.2 Q10 的計(jì)算和差異性分析

    在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析之前,使用柯爾莫可洛夫?斯米洛夫檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov)來評估數(shù)據(jù)的正態(tài)性,當(dāng)數(shù)據(jù)不呈現(xiàn)正態(tài)分布時(shí),對數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)變換。

    采用增溫對土壤呼吸效應(yīng)的反應(yīng)比值Q10作為效應(yīng)值[22]。Q10越大,土壤呼吸對溫度的變化越敏感;Q10越小,土壤呼吸對溫度變化的響應(yīng)越緩慢。對于未直接給出Q10值的研究采用以下計(jì)算公式:

    式中:Q10是土壤呼吸溫度敏感性,表示在增溫下的土壤有機(jī)碳平均釋放速率,表示在初始溫度下的有機(jī)碳平均釋放速率。表示增溫后的溫度值,表示初始溫度值。

    采用單因素方差分析(ANOVA)對不同生態(tài)系統(tǒng)類型的Q10值進(jìn)行比較。如果差異在0.05 水平上顯著,則采用塔姆黑尼T2 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較,上述分析均在軟件IBM SPSS Statistics 25 中進(jìn)行。

    1.3 線性混合模型

    運(yùn)用線性混合模型來檢驗(yàn)溫度因子、土壤理化因子和地理氣候因子對土壤呼吸Q10值的影響顯著性。線性混合模型的模型方程為[23]:

    式中:為反應(yīng)變量測量值的矩陣向量,為固定效應(yīng)參數(shù)矩陣向量,為固定效應(yīng)自變量的矩陣向量,為隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)矩陣向量,為隨機(jī)效應(yīng)自變量的矩陣向量,為隨機(jī)誤差設(shè)計(jì)矩陣向量。

    本研究選擇初始溫度、增溫幅度、增溫時(shí)間作為固定效應(yīng),土壤含水率、土壤氮含量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤pH 值、海拔、年均溫、年均降水量、緯度作為隨機(jī)效應(yīng),采用SPSS Statistics 25 進(jìn)行模型擬合及數(shù)據(jù)分析。

    1.4 隨機(jī)森林回歸分析

    利用土壤呼吸Q10數(shù)據(jù)庫建立隨機(jī)森林回歸模型。從Q10數(shù)據(jù)庫觀測值中,以75%比25%的比例分成訓(xùn)練樣本數(shù)據(jù)集與檢測樣本數(shù)據(jù)集,訓(xùn)練樣本包含575 組數(shù)據(jù),檢測樣本包含192 組數(shù)據(jù)。應(yīng)用Bootstrap 法重復(fù)抽取575 個(gè)訓(xùn)練樣本集,然后根據(jù)自助樣本集生成575 個(gè)回歸樹組成隨機(jī)森林,具體過程見圖1。通過皮爾遜相關(guān)系數(shù)(r)和均方誤差(RMSE)來評估模型擬合的總體優(yōu)度。隨機(jī)森林回歸模型以變量重要性評分來評價(jià)各自變量對因變量的影響程度大小。隨機(jī)森林回歸分析采用Python scikit-learn 進(jìn)行,制圖采用軟件Excel 2016 繪制。

    圖1 隨機(jī)森林流程圖Fig.1 Random forest regression procedure

    2 結(jié)果與分析

    2.1 數(shù)據(jù)分布

    本研究建立的Q10數(shù)據(jù)庫中,共有63 篇文獻(xiàn),有的文獻(xiàn)中包含了多個(gè)生態(tài)系統(tǒng),其中研究森林生態(tài)系統(tǒng)(30 篇)的文獻(xiàn)占比最大;其次是草甸生態(tài)系統(tǒng)(20 篇)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)(20 篇);研究最少的生態(tài)系統(tǒng)類型為濕地(7 篇)、荒漠(4 篇)、極地(3 篇)(圖2a)。本研究數(shù)據(jù)庫中,Q10值的范圍為0.1 到8.27,平均值為1.92。最高的Q10值出現(xiàn)在溫度較低的極地土壤中,最低的Q10值出現(xiàn)在含水率較高的濕地土壤中(圖2b)。不同生態(tài)系統(tǒng)中,Q10的均值大小分別為:森林(1.70)、草甸(1.88)、農(nóng)田(2.79)、濕地(1.53)、荒漠(2.18)、極地(2.02)。方差分析結(jié)果表明,不同生態(tài)系統(tǒng)類型之間的Q10值之間存在顯著差異(P0.01),多重比較結(jié)果顯示農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的Q10值與森林、濕地、極地生態(tài)系統(tǒng)的Q10值存在顯著差異(P0.01)(圖2c)。

    圖2 Q10 數(shù)據(jù)分布和不同生態(tài)系統(tǒng)類型Q10 箱型圖Fig.2 Data distribution of Q10 and different ecosystem types of Q10 box-plot

    Q10在不同環(huán)境因子變化下的散點(diǎn)圖顯示,初始溫度、增溫幅度、增溫時(shí)間、土壤含水率、土壤pH 值和海拔數(shù)據(jù)分布較均勻(圖3a、3b、3c、3d、3g、3h)。土壤氮含量、土壤有機(jī)質(zhì)含量和年均降水量數(shù)據(jù)整體向低值區(qū)域偏移(圖3e、3f、3j),而年均溫和緯度數(shù)據(jù)整體向高值區(qū)域偏移(圖3i、3k)。這說明全球研究的數(shù)據(jù)分布中,土壤氮含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量較高的地區(qū)研究較少,低緯度、年均溫較低和年均降水量較高的地區(qū)研究較缺乏。

    圖3 Q10 在各環(huán)境因子變化下的分布情況Fig.3 The distribution of Q10 under the various environmental factors changing

    2.2 線性混合模型擬合結(jié)果

    本研究利用線性混合模型,對Q10和環(huán)境因子數(shù)據(jù)的關(guān)系進(jìn)行擬合分析。由表2 可知,固定因子中,初始溫度、增溫幅度、增溫時(shí)間對Q10影響顯著(P0.05),隨機(jī)變量中,土壤含水率、土壤pH 值和年均溫對Q10有顯著影響。其中,初始溫度=8℃時(shí),其估算值比初始溫度為35℃時(shí)的估算值大0.264 倍,22℃的估算值比35℃估算值大0.246 倍,34℃的估算值比35℃的估算值大0.252 倍,總體來說,隨著初始溫度的增加,Q10呈減小的趨勢。增溫幅度為6℃時(shí)的估計(jì)值相比36℃時(shí)的估計(jì)值小0.214 倍,說明增溫幅度較小時(shí),Q10較大,增溫幅度較大時(shí),Q10較小。相對于增溫時(shí)間為400 d 的估計(jì)值來說,增溫7 d的估計(jì)值大0.086 倍,增溫120 d 的估計(jì)值大0.796 倍,增溫360 d 的估計(jì)值小0.266 倍。說明在增溫的過程中,Q10一開始隨時(shí)間的增加出現(xiàn)升高的趨勢,而超過一定時(shí)間后,Q10出現(xiàn)減小趨勢。隨機(jī)變量中,土壤含水率、土壤pH 值和年均溫的估算值均大于零,說明這些因子對Q10的影響為正向影響。

    表2 線性混合模型擬合結(jié)果Table 2 The result of the mixed linear model fitting

    2.3 隨機(jī)森林回歸分析

    通過線性混合模型分析發(fā)現(xiàn),大多數(shù)環(huán)境因子對Q10的影響顯著,但少部分因子對Q10沒有顯著影響,因此需要通過運(yùn)用隨機(jī)森林模型進(jìn)一步判斷各因子對Q10的貢獻(xiàn)度大小。本研究通過隨機(jī)森林模型對比實(shí)測Q10與預(yù)測Q10,從而評估模型的預(yù)測精度。結(jié)果表明,該模型整體均方根誤差為0.34,皮爾遜相關(guān)系數(shù)為0.75(圖4b)。隨機(jī)森林給出的變量重要性結(jié)果表明,在影響Q10的因子中,初始溫度對Q10影響最顯著,其貢獻(xiàn)度占比為20.6%。溫度因子中,增溫幅度和增溫時(shí)間對Q10的貢獻(xiàn)度分別為12.6%和2.4%。土壤理化因子中,土壤pH 值對Q10變化影響最顯著(19.9%),其次是土壤含水率(11.9%)、土壤有機(jī)質(zhì)含量(7.3%)、土壤氮含量(5.2%)。地理氣候因子中,緯度對Q10的影響最大,相對重要性為8.4%;而海拔(6.5%),年均降水量(2.8%)和年均溫(2.4%)的貢獻(xiàn)度較小(圖4a)。

    圖4 變量相對重要性和隨機(jī)森林模型預(yù)測Fig.4 Relative importance of variables and prediction of random forest model

    3 結(jié)論與討論

    通過全球大尺度數(shù)據(jù)研究,收集了6 個(gè)生態(tài)系統(tǒng)類型的土壤呼吸Q10數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)系統(tǒng)中的Q10存在顯著差異。盡管前人的研究已經(jīng)體現(xiàn)出了這種差異性[24?26],但是我們所獲得的數(shù)據(jù)具有更大的空間尺度和更全面的生態(tài)系統(tǒng)類型。本研究的Q10均值(1.92)與Raich 等[27]研究的全球尺度Q10均值(2.40)接近。不同生態(tài)系統(tǒng)類型的土壤呼吸Q10均值有很大的差異,如受人為干擾較大的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的Q10均值(2.79)高于受人為干擾較小的森林(1.70)、草甸(1.88)和濕地(1.53)生態(tài)系統(tǒng)的Q10均值。Wang 等[28]的研究也表明,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的Q10均值大于濕地生態(tài)系統(tǒng)的Q10均值,這說明人為干擾可能是影響Q10變化的因子之一,由于人類活動(dòng)對土壤的擾動(dòng)作用,土壤中的微生物群落可能會(huì)隨之變化從而影響土壤酶活性,間接調(diào)控了土壤呼吸Q10。而荒漠、極地生態(tài)系統(tǒng)的Q10均值整體偏高,分別為2.18、2.02,這說明脆弱生態(tài)系統(tǒng)及低溫地區(qū)的土壤呼吸對溫度的敏感性較高。因此認(rèn)為,在評估全球土壤呼吸溫度敏感性對氣候變化的反饋時(shí),應(yīng)著重考慮不同生態(tài)系統(tǒng)類型之間的差異性。

    本研究發(fā)現(xiàn),初始溫度是調(diào)控土壤呼吸溫度敏感性的重要因子,基于室內(nèi)培養(yǎng)增溫實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),土壤呼吸Q10隨初始溫度的升高而下降(P0.05),這與前人研究的結(jié)果一致[29?30]。增溫會(huì)導(dǎo)致微生物活性下降,從而限制土壤微生物礦化過程,降低土壤呼吸的溫度敏感性[31?32]。然而,初始溫度的選取沒有明確的選擇標(biāo)準(zhǔn),從0~30℃范圍不等[33?36],初始溫度大小的設(shè)定對精確估計(jì)土壤呼吸Q10值的影響機(jī)制尚不清楚,今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注該項(xiàng)指標(biāo)的研究。Wang 等[28]研究表明,隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加,Q10值出現(xiàn)明顯升高的趨勢,我們的研究也驗(yàn)證了這個(gè)規(guī)律。分解活化能越高的土壤有機(jī)碳越難降解,這會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸Q10值越高。隨著增溫時(shí)間的增加,不穩(wěn)定的土壤有機(jī)碳對溫度的敏感性較低,其分解完后頑固土壤有機(jī)碳開始分解,因此土壤呼吸Q10值增加,此結(jié)果也支持了CQT 假說(C qualitytemperature hypothesis)。

    土壤理化因子中,土壤pH 值的增加會(huì)導(dǎo)致Q10值的上升,隨機(jī)森林回歸分析中,其變量重要性最高(19.9%)。土壤酸堿度的改變對土壤底物有干預(yù)作用,外源碳氮等底物受pH 影響間接調(diào)控了土壤呼吸Q10值[37]。土壤pH 值通過調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境,影響了土壤微生物的發(fā)育,有研究發(fā)現(xiàn)土壤酸堿度的改變會(huì)通過影響土壤微生物發(fā)育從而影響土壤酶活性來調(diào)控土壤呼吸Q10[38]。土壤含水率對Q10的變化影響顯著,且相對重要性為11.9%。Qi 等[39]和Yang[40]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)Q10值隨土壤含水率的升高而線性降低,這與本研究結(jié)果不同。在個(gè)體研究中,土壤含水率取值范圍不同可能導(dǎo)致Q10與土壤含水率的關(guān)系發(fā)生變化。在本研究中,整合分析獲取的土壤含水率范圍(3%~100%)較為廣泛,從而使Q10隨土壤含水率的升高而升高。水分通過影響土壤中的基質(zhì)擴(kuò)散來影響Q10值,土壤呼吸需要一定的氧含量,當(dāng)土壤水分值過高或過低時(shí),Q10都會(huì)受到影響。當(dāng)含水量低時(shí),胞外酶和底物移動(dòng)性降低,從而降低微生物與底物接觸的機(jī)會(huì),影響了土壤呼吸對溫度的響應(yīng)[41?42]。隨機(jī)森林結(jié)果中土壤有機(jī)質(zhì)含量(7.3%)和氮含量(5.2%)對Q10變化的貢獻(xiàn)度相近。土壤氮元素作為陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳分解的主要控制因子之一,可能與土壤有機(jī)質(zhì)相互作用影響土壤呼吸溫度敏感性[43]。土壤氮主要以有機(jī)態(tài)形式存在,供植物吸收利用的氮素在適宜條件下通過土壤微生物礦化作用轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮才被植物吸收[44]。因此,土壤氮含量對土壤呼吸的影響與土壤有機(jī)碳含量密切相關(guān),導(dǎo)致兩者對Q10變化的貢獻(xiàn)度相近。然而,其交互作用影響機(jī)制尚不清楚,有待進(jìn)一步研究和探索。

    在地理氣候因子中,緯度的變量重要性最高(8.4%),但緯度因子對Q10的影響并不顯著。通常,隨著緯度的升高,氣溫越低,這與初始溫度對Q10的影響結(jié)果相一致;但相同緯度的生態(tài)系統(tǒng)差異性較高,使得線性混合模型中緯度對Q10的影響不顯著。年均溫對Q10的影響顯著。年均溫的不同會(huì)導(dǎo)致土壤微生物含量和土壤pH 值差異,從而間接影響土壤呼吸[45]。隨著年均溫的變化,植被組成、土壤微生物和酶的含量等多種因素會(huì)發(fā)生變化,從而影響土壤呼吸對溫度變化的響應(yīng)[46]。本研究收集的數(shù)據(jù)均為室內(nèi)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),因此在一定程度上不能真實(shí)反映地理氣候因子對結(jié)果的影響,然而地理因子(如氣候,地勢等)通過長期作用于土壤本身,間接調(diào)控了Q10的變化。

    整合分析研究對于Q10的估計(jì)存在一定程度的不確定性,這種不確定性可能來自不同研究培養(yǎng)方法的差異,如土壤溫度的和濕度的設(shè)定,因此在未來的研究中,應(yīng)充分考慮實(shí)驗(yàn)操作方面的干擾因素。另外,結(jié)合前人的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),土壤微生物量也是Q10的主要驅(qū)動(dòng)力之一[47?48],但本研究收集的文獻(xiàn)中關(guān)于土壤微生物量的報(bào)道較少,后續(xù)關(guān)于土壤呼吸溫度敏感性的研究中需著重收集此類生物學(xué)數(shù)據(jù)指標(biāo),從而更全面的探索Q10的復(fù)雜影響機(jī)制。

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