鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系特征

梁國華 洪雅琦 李翠珍 方曉琪 申婷婷 余文雅 黃偉權(quán)

（肇慶學(xué)院，廣東 肇慶 526061）

植物區(qū)系是指某一特定區(qū)域內(nèi)所有植物種類的總和[1]，它是區(qū)域內(nèi)植物在特定的自然地理環(huán)境下演化形成的自然綜合體[2]，其包含的科屬種構(gòu)成、地理成分等能直觀反映區(qū)域植被的特征和物種的多樣性[3]。吳征鎰等[4]最先提出中國植物科與屬的區(qū)系分區(qū)理論，之后與植物區(qū)系相關(guān)的研究陸續(xù)在很多地區(qū)開展[5?6]，區(qū)系分析方法也從初始的數(shù)據(jù)挖掘發(fā)展到數(shù)據(jù)庫構(gòu)建以及大數(shù)據(jù)分析階段[7?8]。掌握區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系的特征，對進(jìn)一步探討該區(qū)域植物多樣性保護(hù)重點，以及研究區(qū)域植物資源的開發(fā)和利用等提供重要的參考[9]。

根據(jù)中國植物區(qū)系分區(qū)，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)屬于中國-日本森林亞區(qū)中的粵東南地區(qū)，是東亞區(qū)系的重要部分[10]。作為我國第1 個國家級自然保護(hù)區(qū)，鼎湖山的特殊之處在于：其所在區(qū)域由于受東亞季風(fēng)的影響，季節(jié)交替明顯，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候型，與世界范圍內(nèi)同緯度的大多數(shù)地區(qū)呈現(xiàn)的干旱少雨的沙漠氣候或稀樹草原氣候形成鮮明的對比。保護(hù)區(qū)內(nèi)森林植被豐富，尤其是有著近400 年保護(hù)歷史的南亞熱帶地帶性植被類型——季風(fēng)常綠闊葉林，在該保護(hù)區(qū)得以保存[11]。因此，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)在植物區(qū)系地理及生物多樣性保護(hù)等方面都具有很高的科學(xué)研究價值。近年來，許多學(xué)者以鼎湖山自然保護(hù)區(qū)的森林資源為研究對象，進(jìn)行了植物功能性狀、群落演替、干擾與恢復(fù)等多方面的研究[12?14]。然而，迄今為止，尚未有關(guān)于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物的物種多樣性和區(qū)系地理成分的報道?；诖?，本研究對保護(hù)區(qū)野生植物區(qū)系特征進(jìn)行了分析，以期為該地區(qū)植物系統(tǒng)發(fā)育區(qū)系學(xué)和植物群落生態(tài)學(xué)的研究，以及植物資源的合理開發(fā)利用和有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[15]。

1 研究區(qū)概況

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)位于廣東省肇慶市境內(nèi)，距廣州市86 km，地理位置為23°09′21″～23°11′30″N，112°32′39″～112°35′41″E，總面積約為1 155 hm2。該區(qū)域?qū)儆诘蜕角鹆甑孛?，山峰海拔一般?50～600 m，最高峰雞籠山海拔1 000.3 m[16]。保護(hù)區(qū)內(nèi)年平均溫度為20.8 ℃，年平均相對濕度為80%，年平均降水量為1 678 mm，其中雨季（4—9 月）降水占總降水量的80%左右，為典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候[17]。保護(hù)區(qū)的土壤可分為赤紅壤、黃壤和山地灌叢草甸土，3 類土壤分布面積占全區(qū)總面積的98%[16]。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率達(dá)98.7%，分布著3 種處于不同演替階段的亞熱帶植被類型，即馬尾松（Pinus massoniana）針葉林、針闊葉混交林和季風(fēng)常綠闊葉林，分別代表了該區(qū)域森林演替的早期、中期以及后期階段[18]。

2 研究方法

植物區(qū)系的研究建立在植物分類的基礎(chǔ)上，本研究采取野外實地調(diào)查與文獻(xiàn)資料相結(jié)合的方法，構(gòu)建了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物名錄。2013—2020 年，先后進(jìn)行了4 次的系統(tǒng)調(diào)查，通過標(biāo)本采集、鑒定，對該區(qū)域植物物種多樣性進(jìn)行了研究。文獻(xiàn)資料主要以《鼎湖山野生植物》[19]和《鼎湖山植物手冊》[20]等關(guān)于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物的記載為基礎(chǔ)，參考中國植物志網(wǎng)站（http://www.iplant.cn/frps）等在肇慶市和鼎湖山的產(chǎn)地信息記載。此外，所涉及的物種名稱通過登錄中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http://www.cvh.ac.cn/）進(jìn)行查詢校對，并參照APG IV 系統(tǒng)[21]及李德銖等[22]的科、屬概念對名錄進(jìn)行校正，然后應(yīng)用中國種子植物分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[2,4]，對區(qū)域內(nèi)野生種子植物科屬種的區(qū)系地理成分進(jìn)行統(tǒng)計和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物種類組成

分析結(jié)果表明，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物共1 755 種（包括種下等級），隸屬于171科783 屬（表1）。其中，被子植物167 科779屬1 749 種，分別占種子植物科、屬和種數(shù)的97.66%、99.49%和99.66%；裸子植物僅4 科4 屬6 種。可見，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物資源豐富，而且被子植物是植物區(qū)系的主體，裸子植物比較貧乏。

表1 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物種類統(tǒng)計Table 1 Statistics of species type of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

3.2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科屬組成分析

3.2.1 科的組成分析

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科的數(shù)量組成見表2。以各科所含種數(shù)為劃分依據(jù)[23]，將保護(hù)區(qū)內(nèi)的種子植物劃分為5 個不同等級的科類型：含50 種以上的大科、含21～50 種的較大科、含11～20 種的中等科、含2～10 種的小型科和僅分布1 種的科。由表2 可知，保護(hù)區(qū)內(nèi)大科有7 科608 種，占總科數(shù)的4.09% 和總種數(shù)的34.64 %；較大科有14 科391 種，占總科數(shù)的8.19%和總種數(shù)22.28%；中等科有23 科329 種，占總科數(shù)的13.45%和總種數(shù)18.75%；小型科87 科387 種，占總科數(shù)的50.88% 和總種數(shù)22.05%；僅分布1 種的科有40 科40 種，占總科數(shù)的23.39%和總種數(shù)2.28%。

表2 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科的分級統(tǒng)計結(jié)果Table 2 Statistics of families grade of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

根據(jù)優(yōu)勢科的定義，即所包含的屬、種總數(shù)應(yīng)占區(qū)系的50%以上的科[24]，本研究確定保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢科有20 科（表3），包含了上述大科和較大科的大部分，共395 屬978 種，分別占鼎湖山自然保護(hù)區(qū)總屬數(shù)和總種數(shù)的50.45%和55.73%。其中，禾本科（Poaceae，68 屬124 種）物種數(shù)最多，占總屬數(shù)和總種數(shù)的8.68% 和7.07%，其次是豆科（Leguminosae，48 屬110 種）、菊科（Asteraceae，51 屬89 種）、莎草科（Cyperaceae，19屬88 種）、茜草科（Rubiaceae，25 屬75種）、唇形科（Lamiaceae，31 屬71 種）和樟科（Lauraceae，9 屬51 種）等。

表3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物優(yōu)勢科的屬種組成Table 3 The genera and species composition of dominant families of the wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

區(qū)系的表征科是依據(jù)科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)占世界屬、種總數(shù)的比例，并結(jié)合該科在區(qū)域植被組成中的重要性來確定[25]。因此，將鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)171 科種子植物的屬數(shù)、種數(shù)所占世界屬、種總數(shù)的比例大小進(jìn)行排序，并結(jié)合科內(nèi)含屬數(shù)和種數(shù)，以及鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)20 hm2固定監(jiān)測樣地群落調(diào)查記錄的各科的物種個體數(shù)[26]，篩選出表征科10 個（表4），分別為樟科、桑科（Moraceae）、殼斗科（Fagaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、五列木科（Pentaphylacaceae）、山茶科（Theaceae）、山礬科（Symplocaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、清風(fēng)藤科（Sabiaceae）和五味子科（Schisandraceae），包含159 屬203 種，分別占該區(qū)域科、屬和種總數(shù)的5.85%、20.31%和11.57%。

表4 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系表征科的屬種組成及其占世界屬種的比例Table 4 The genera and species composition of characteristic families of the wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve and its proportion of the world

3.2.2 屬的組成分析

依據(jù)屬內(nèi)含有的植物種數(shù)，將鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物屬劃分為4個等級：大型屬（10 種）、中等屬（6～9 種）、小型屬（2～5 種）和僅分布1 種的屬[23]，詳見表5。由表5 可知，僅分布1 種的屬含屬數(shù)最多，共445 屬，小型屬有282 屬，所占比例次之；從屬所含種數(shù)來看，小型屬所含種數(shù)最多，達(dá)776 種，僅分布1 種的屬次之，為445 種。因此，該區(qū)系種子植物小于5 種的屬達(dá)到了637 屬，占總屬數(shù)92.85%，而種數(shù)達(dá)到了1 221，占總種數(shù)的69.58%，如含2 種的杜仲藤屬（Parabarium）、秀柱花屬（Eustigma）和折柄茶屬（Hartia），含1 種的觀光木屬（Tsoongiodendron）、假木荷屬（Craibiodendron）和天星藤屬（Graphistemma）。含有6 種以上的屬只有56 屬，占總屬數(shù)的7.15%，其中大型屬有15 屬，比例最低，其中物種較多的屬如蓼屬（Polygonum，27 種）、冬青屬（Ilex，23 種）和榕屬（Ficus，23 種）。

表5 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物屬的分級統(tǒng)計Table 5 Statistics of genera grade of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

3.3 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科屬種的區(qū)系地理成分分析

3.3.1 科的區(qū)系地理成分

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)171 個科分屬于10 個分布區(qū)類型，5 個亞型，詳見表6。世界廣布分布型44 科，包含了該區(qū)域大部分優(yōu)勢科，如禾本科、豆科、菊科、茜草科、唇形科等。因為這些科適應(yīng)性強(qiáng)，分布極廣，很難反映區(qū)系的主要特征，所以在區(qū)系分析時排除在外。

表6 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物科的分布區(qū)類型Table 6 The areal-types of families of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

熱帶性分布區(qū)類型（2-7 型）共97 科，占非世界廣布類型科數(shù)的76.38%。其中，占比最高的為泛熱帶分布型，共68 科，達(dá)到非世界廣布類型科的53.54%，包含樟科、夾竹桃科（Apocynaceae）、錦葵科（Malvaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和蕁麻科（Urticaceae）等物種數(shù)超過20 的優(yōu)勢科。東亞和熱帶南美間斷分布11 科，其中，包含種數(shù)在10 種以上的有4 科，包括冬青科23 種、苦苣苔科（Gesneriaceae）16 種、五加科（Araliaceae）12 種和杜英科（Elaeocarpaceae）11 種。舊世界熱帶分布類型5 科，分別為海桐花科（Pittosporaceae）、露兜樹科（Pandanaceae）、秋水仙科（Colchicaceae）、天門冬科（Asparagaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布類型有母草科（Linderniaceae）、姜科（Zingiberaceae）和馬錢科（Loganiaceae）等7 科。熱帶亞洲至熱帶非洲分布類型有藤黃科（Clusiaceae）和小盤木科（Pandaceae）等3 科。熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布類型僅五列木科（Pentaphylacaceae）、泡桐科（Paulowniaceae）和清風(fēng)藤科（Sabiaceae）3 科。

溫帶性分布區(qū)類型（8-14 型）僅30 科，占非世界分布類型科的23.63%。其中，北溫帶分布及其變型最為豐富，共20 科，達(dá)到非世界廣布類型科的15.75%，是僅次于泛熱帶分布類型的第2 大分布型，其中種數(shù)較多的科有殼斗科30 種，五?；疲ˋdoxaceae）9 種，大麻科（Cannabaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）和楊柳科（Salicaceae）各6 種。東亞及北美間斷分布類型8 科，包括菖蒲科（Acoraceae）、鉤吻科（Gelsemiaceae）、鼠刺科（Iteaceae）等；地中海區(qū)、西亞至中亞分布型僅阿福花科（Asphodelaceae）1科，為地中海區(qū)至中亞和南非洲和/或大洋洲間斷分布，是地中海區(qū)、西亞至中亞分布類型的變型。東亞分布類型僅獼猴桃科（Actinidiaceae）1 科。另外，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)無中國特有科的分布。

3.3.2 屬的區(qū)系地理成分

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物的783 屬可劃分為14 個分布區(qū)類型、11 個亞型（表7）。生態(tài)幅大、適應(yīng)性強(qiáng)的世界廣布類型屬（1 型）有56 屬，以草本種類為主，其中包含10 種以上的屬有2 個，為苔草屬和莎草屬。單種屬最多，有16 屬，如繁縷屬（Stellaria）、扁豆屬（Lablab）和莧屬（Amaranthus）等。

表7 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物屬的分布區(qū)類型Table 7 The areal-types of genera of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

熱帶性分布區(qū)類型（2-7 型）占非世界廣布類型屬總數(shù)的77.85%，達(dá)566 屬。其中，泛熱帶分布型及其變型屬數(shù)最豐富，共218 屬，占非世界廣布類型屬總數(shù)的29.99%；該區(qū)域植物群落中的喬木層優(yōu)勢屬如冬青屬、安息香屬（Styrax）、厚殼桂屬（Cryptocarya）等都屬于此類型。泛熱帶分布型的熱帶亞洲—大洋洲和熱帶美洲變型有3 屬，其中山礬屬（Symplocos，14 種）種數(shù)較多，其余2 種是錫葉藤屬（Tetracera）和山菅蘭屬（Dianella）；熱帶亞洲—熱帶非洲—熱帶美洲變型有6 屬，包括刺蒴麻屬（Triumfetta）、醉魚草屬（Buddleja）和黃麻屬（Corchorus）等。

東亞及熱帶南美間斷分布類型32 屬，以木本植物為主，其中木姜子屬（Litsea，11 種）、紅豆屬（Ormosia，7 種）和樟屬（Cinnamomum，6 種）物種較多，該區(qū)域常綠闊葉林灌木層中的優(yōu)勢屬柃屬（Eurya）也屬于此類型。舊世界熱帶分布類型82 屬，該分布型除了蒲桃屬（Neolitsea）有11 種外，其他屬數(shù)量較少，僅分布1 種的屬達(dá)46 屬，超過該分布型總屬數(shù)的一半。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬共86 屬163 種，占非世界廣布類型屬總數(shù)的11.83%，除新木姜子屬（Neolitsea，9 種）和杜英屬（Elaeocarpus，9 種）物種較多外，與舊世界熱帶區(qū)系情況類似，僅分布1 種的屬數(shù)量占優(yōu)勢；其變型中國西南亞熱帶和新西蘭間斷分布有1 屬，即五椏果屬（Dillenia）。熱帶亞洲至熱帶非洲分布型僅34 屬49 種，僅分布1 種的屬達(dá)25 屬，占該分布型總屬數(shù)的73.53%，如大丁草屬（Gerbera）、水麻屬（Debregeasia）和羊角拗屬（Strophanthus）等。熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布以及其4 種變型共114 屬，占非世界廣布類型屬總數(shù)的15.68%，在熱帶成分中僅次于泛熱帶分布；該分布類型僅分布1 種的屬達(dá)85 屬，占該分布類型及其變型總屬數(shù)的74.56%，物種數(shù)較多的山茶屬（Camellia）和潤楠屬（Machilus）是群落結(jié)構(gòu)中常見成分。

溫帶性分布區(qū)類型（8-14 型）共154 屬，占非世界廣布類型屬總數(shù)的21.19%。其中，北溫帶分布及變型最多，共52 屬，物種數(shù)較多的蓼屬（27 種）、杜鵑花屬（Rhododendron，8 種）等是該區(qū)域灌草叢植被中常見的優(yōu)勢植物，而櫟屬（Quercus，11 種）是該區(qū)域常見的喬木植物。東亞及北美間斷分布類型31 屬，物種較多的有柯屬（Lithocarpus，10 種）、山螞蝗屬（Desmodium，9 種）和錐屬（Castanopsis，9 種）等。舊世界溫帶分布類型屬有26 屬，以草本植物為主，如假耳草屬（Anotis）、細(xì)柄草屬（Capillipedium）和筋骨草屬（Ajuga）等；溫帶亞洲分布類型屬和地中海區(qū)、西亞至中亞分布類型屬在本區(qū)域不占優(yōu)勢，分別僅有4 屬和2 屬，前者包括大油芒屬（Spodiopogon）、虎杖屬（Reynoutria）、黃鵪菜屬（Youngia）和馬蘭屬（Kalimeris），后者包括木樨欖屬（Olea）和原沼蘭屬（Malaxis）。東亞分布型共39 屬，全部為物種數(shù)不超過5 的屬，包括沿階草屬（Ophiopogon）、水團(tuán)花屬（Adina）和半夏屬（Pinellia）等；其中國—喜馬拉雅變型共4 屬，包括筒冠花屬（Siphocranion）、冠蓋藤屬（Pileostegia）、鬼臼屬（Dysosma）和蔓龍膽屬（Crawfurdia）；其中國—日本變型共10 屬，如矢竹屬（Pseudosasa）、黃草屬（Championella）和茶菱屬（Trapella）等。

中國特有分布型（15 型）7 屬，除石筆木屬（Tutcheria）有3 種外，其他6 屬均為僅分布1 種的屬，分別為欒樹屬（Koelreuteria）、扁蒴苣苔屬（Cathayanthe）、裸蒴屬（Gymnotheca）、陀螺果屬（Melliodendron）、蝦須草屬（Sheareria）和觀光木屬（Tsoongiodendron）。

3.3.3 種的區(qū)系地理成分

種是植物區(qū)系地理分析的最基本單元，作為區(qū)系存在的實體，種的區(qū)系類型構(gòu)成分析能進(jìn)一步揭示一個地區(qū)的演化狀態(tài)[27]。但由于種的數(shù)目龐大，關(guān)于種的分布區(qū)類型劃分，至今還沒有明確的方法。本研究在參照上述關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則的基礎(chǔ)上，對每個種逐個查詢中國植物志（英文版），獲得每個種的地理分布信息，依據(jù)吳悅宏等[28]提出的刪繁就簡原則，基本取消了亞型的劃分，將本區(qū)1 755 個物種劃分為14 種分布區(qū)類型（表8）。

表8 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物種的分布區(qū)類型Table 8 The areal-types of species of wild seed plants in Dinghushan Natural Reserve

世界廣布類型共133 種，多為適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛的草本，代表性的有車前（Plantago asiat-ica）、繁縷（Stellaria media）、香附子（Cyperus rotundus）等。

熱帶分布區(qū)類型（2-7 型）共1 285 種，占非世界廣布類型種總數(shù)的71.02%，優(yōu)勢性明顯。其中，熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布型種達(dá)734，數(shù)量最多，占非世界廣布類型種總數(shù)的45.25%，包括白顏樹（Gironniera subaequalis）、窄葉半楓荷（Pterospermum lanceaefolium）、金葉含笑（Michelia foveolata）、木荷（Schima superba）等；泛熱帶分布共162 種，在熱帶成分種僅次于熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布型，包括野甘草（Scoparis dulcis）、倒地鈴（Cardiospermum halicacabum）、尾稃草（Urochloa reptans）、大尾搖（Heliotropium strigosum）等；東亞及熱帶南美間斷分布型有望江南（Cassia occidentalis）、金腰箭（Synedrella nodiflora）、草胡椒（Peperomia pellucida）等35 種；舊世界熱帶分布型共57 種，如見霜黃（Blumea lacera）、白飯樹（Flueggea virosa）、石芒草（Arundinella nepalensis）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型共162 種，數(shù)量也較多，如淡竹葉（Lophatherum gracile）、鷓鴣草（Eriachne pallescens）、鋪地蝙蝠草（Christia obcordata）、毛麝香（Adenosma glutinosum）等，大部分為草本植物；熱帶亞洲至熱帶非洲分布型共48 種，代表物種有多花脆蘭（Acampe multiflora）、六棱菊（Laggera alata）、彎管花（Chasalia curviflora）等。

溫帶分布區(qū)類型（8-12，14 型）共253 種，占非世界廣布類型種總數(shù)的15.60%。其中北溫帶分布型共83 種，在溫帶成分種占比最高，代表物種有何首烏（Polygonum multiflorum）、白花水八角（Gratiola japonica）、金櫻子（Rosa laevigata）等；東亞及北美間斷分布型有32 種，包括香絲草（Conyza bonariensis）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等物種；舊世界溫帶分布型共28 種，絕大部分為草本植物，如細(xì)柄草（Capillipedium parviflorum）、南苜蓿（Medicago polymorpha）等；溫帶亞洲分布型共27 種，包括大油芒（Spodiopogon sibiricus）、虎杖（Reynoutria japonica）等；地中海區(qū)、西亞至中亞分布只有歐地筍（Lycopus europaeus）和野萵苣（Lactuca seriola）2 種；東亞分布型81 種，是溫帶成分中的第二大分布類型，包含吉祥草（Reineckea carnea）、射干（Belamcanda chinensis）、石蒜（Lycoris radiata）等物種。

中國特有分布型（15 型）共217 種，占非世界廣布類型種總數(shù)的13.38%，包括鼎湖紫珠（Callicarpa tingwuensis）、鼎湖杜鵑（Rhododendron tinghuense）、鼎湖釣樟（Lindera chunii）、廣東潤楠（Ilex kwangtungensis）、廣東冬青（Cathayanthe biflora）等物種。

4 結(jié)論與討論

4.1 野生種子植物資源豐富

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生種子植物共1 755 種，隸屬于171 科783 屬，分別占廣東省野生種子植物科、屬、種數(shù)的71.77%、47.30%、28.90%[29]，而該保護(hù)區(qū)面積1 155 hm2，只占廣東省國土面積的0.006 4%。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)種子植物多樣性顯著高于省內(nèi)緯度相近但面積更大的保護(hù)區(qū)，如面積為2 377 hm2的大稠頂自然保護(hù)區(qū)種子植物共133 科513 屬1 021 種[30]，面積為5 880 hm2的七目嶂自然保護(hù)區(qū)種子植物共154 科531 屬964種[31]，面積為2 189 hm2的古田自然保護(hù)區(qū)種子植物共157 科564 屬1 050 種[32]，同時略高于面積為4 000 hm2的黑石頂自然保護(hù)區(qū)（種子植物共159 科620 屬1 502 種）[33]。因此，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)是廣東省種子植物物種多樣性的重要聚集地。從鼎湖山自然保護(hù)區(qū)與全國的比較來看[34]，雖然種數(shù)的占比僅為5.86%，但科和屬數(shù)的占比分別為64.53% 和25.76%，表明鼎湖山自然保護(hù)區(qū)也是中國種子植物區(qū)系的重要組成部分。本研究中，雖然鼎湖山自然保護(hù)區(qū)無中國特有科的分布，特有屬也較貧乏，只有7 屬，但中國特有分布型種有217 種，占非世界性分布種總數(shù)的13.38%，種級水平特有現(xiàn)象明顯。

4.2 區(qū)系科屬組成具有明顯的亞熱帶特征

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系中大科的優(yōu)勢性很明顯，屬和種趨向于集中在有限的少數(shù)科內(nèi)，如本研究中20 個優(yōu)勢科只占總科數(shù)的11.70%，但包含395 屬978 種，均超過植物屬和種總數(shù)的一半。優(yōu)勢科因其屬數(shù)和種數(shù)占比高，通常對植物群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起重要作用[24]。然而，本研究中物種數(shù)最多的一些優(yōu)勢科如禾本科、豆科、菊科、莎草科、茜草科和唇形科等，均為世界廣布的大科，故相比較而言，區(qū)系表征科在某種程度上更能代表該區(qū)域植物區(qū)系的特征。表征科的確定，首次，要考慮科內(nèi)屬數(shù)和種數(shù)的數(shù)量優(yōu)勢，如本研究中的10 個表征科中的樟科、?？?、殼斗科和冬青科，均位于上述20 個優(yōu)勢科內(nèi)；其次，要考慮該科在該區(qū)系分布的屬種數(shù)與該科在全世界分布的屬種總數(shù)的比例，其比值愈高，表明該科在所研究的植物區(qū)系中代表性愈強(qiáng)[35?36]，如山礬科、菝葜科、清風(fēng)藤科和五味子科等幾個表征科，其屬種數(shù)占世界屬種數(shù)的比例均較高；再次，表征科的確定要考慮該科在區(qū)系植被組成的個體數(shù)量。如根據(jù)鼎湖山自然保護(hù)區(qū)20 hm2固定監(jiān)測樣地內(nèi)各科的物種個體數(shù)[26]，樟科為10 266 株，是整個固定樣地里物種個體數(shù)最多的科，其他表征科如殼斗科（2 575株）和山茶科（2 296 株）等物種個體數(shù)也較多。而上述的樟科、?？?、殼斗科、冬青科和山茶科等表征科又是典型的中國亞熱帶科，從而整體上決定了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系科屬組成具有明顯的亞熱帶性質(zhì)。

另外，亞熱帶地區(qū)植物區(qū)系一個重要特征是僅分布1 種和少種的科、屬占區(qū)系組成比例高[37]。在本研究中，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)種數(shù)小于10 種的科僅占總科數(shù)的22.05%，卻占總種數(shù)的74.27%。從屬的水平看，小于5種的屬達(dá)到了637 屬，占總屬數(shù)92.85%，而種數(shù)為1 221，占總種數(shù)的69.58%。因此，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系小科、小屬所占比例較大，間接表明了其區(qū)系的亞熱帶性質(zhì)。同時，在數(shù)量眾多的小型屬和僅分布1 種的屬中，不乏典型的北回歸線兩側(cè)亞熱帶地區(qū)特征屬[33]，如含2 種的杜仲藤屬、秀柱花屬和折柄茶屬，含1 種的赤楊葉屬（Alniphyllum）、觀光木屬、假木荷屬、天星藤屬和鐵欖屬（Sinosideroxylon）。而含有6 種以上的大屬和中等屬有56 屬，只占總屬數(shù)的7.15%，但有534 種，占總種數(shù)的30.42%，這其中不乏鼎湖山自然保護(hù)區(qū)季風(fēng)常綠闊葉林植被組成中個體數(shù)量最多的屬[26]，如蒲桃屬、潤楠屬、紫金牛屬（Ardisia）、錐屬和冬青屬等。

4.3 植物區(qū)系地理成分多樣化

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系地理成分劃分為10 個科分布區(qū)類型及5 個亞型、14 個屬的分布區(qū)類型及11 個亞型，分布區(qū)類型占中國范圍內(nèi)科的分布區(qū)類型的55.56%，以及屬的分布類型的93.33%[2,4]，這在一定程度上體現(xiàn)了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系地理成分多樣化的特點。

在科級水平上，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系熱帶性分布區(qū)類型（2-7 型）共97 科，占非世界廣布科數(shù)的76.38%，溫帶性分布區(qū)類型（8 -14 型）為30 科，占非世界分布科的23.62%，熱帶性成分與溫帶性成分的比值（tropical/temperate，R/T）為3.23。熱帶性分布區(qū)類型中占比最高的是泛熱帶分布型，共68 科，達(dá)到非世界性分布區(qū)類型的53.54%，如本研究中10 個表征科中的4 個，包括樟科、五列木科、山礬科和菝葜科均屬于該分布型（表4）。但與此同時，一些典型性的泛熱帶大科在鼎湖山自然保護(hù)區(qū)分布的種數(shù)很少，如秋海棠科（Begoniaceae）（鼎湖山6 種/世界1 400 種，下同）、胡椒科（Piperaceae）（7/3 600）、番荔枝科（Annonaceae）（8/2 440）和山龍眼科（Proteaceae）（3/1 600）等。熱帶性分布區(qū)類型中占比僅次于泛熱帶分布型是東亞及熱帶南美間斷分布類型，表征科中的冬青科、山茶科和清風(fēng)藤科均屬于此類型。在溫帶性分布區(qū)類型中，北溫帶分布類型及其變型最為豐富，共20 科，達(dá)到非世界廣布科的15.75%，是僅次于泛熱帶分布的第二大分布型，表征科中的殼斗科屬于該分布型。而表征科中的五味子科屬于溫帶性分布區(qū)類型中占比第二的東亞及北美間斷類型?？梢?，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系科的分布區(qū)類型以泛熱帶分布型、北溫帶分布型為主體，雖然熱帶性成分優(yōu)勢性明顯，但整體上呈現(xiàn)出亞熱帶性質(zhì)區(qū)系的特點[37]。

與科相比，屬的分類特征相對穩(wěn)定，可以更好地反映物種分化與區(qū)系發(fā)生的過程，這使得屬的分布區(qū)類型組成在區(qū)系分析中有著重要意義[38?39]。在屬級水平上，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系熱帶性分布區(qū)類型（2-7 型）與溫帶性分布區(qū)類型（8-14 型）分別占該區(qū)域非世界性分布區(qū)類型的77.85% 和22.14%。屬的R/T 值為3.52，略高于科的R/T 值。另外，與科的分布區(qū)類型相比，屬的分布區(qū)類型最多為泛熱帶、熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島以及熱帶亞洲至熱帶大洋洲3 種類型，因此，屬的熱帶性質(zhì)比科更明顯。同時，上述這3 種分布類型包含了鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植被組成中物種個體數(shù)最多的大部分屬[26]，如屬于泛熱帶分布型的厚殼桂屬、山黃皮屬（Randia）、紫金牛屬、九節(jié)屬、冬青屬和粗葉木屬（Lasianthus）；屬于熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布型的銀柴屬（Aporosa）、肖蒲桃屬（Acmena）、黃葉樹屬（Xanthophyllum）、新木姜子屬、杜英屬和野牡丹屬（Melastoma）；屬于熱帶亞洲至熱帶大洋洲的柏拉木屬（Blastus）、假木荷屬、木荷屬、潤楠屬和狗骨柴屬（Tricalysia）。這些屬對群落結(jié)構(gòu)以及群落環(huán)境的形成起著關(guān)鍵的作用。

為了更好地分析鼎湖山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的特點，將其植物區(qū)系科與屬的R/T 值（分別為3.23 與3.52）與其他緯度相近、更高以及更低的保護(hù)區(qū)或者山脈的植物區(qū)系進(jìn)行比較，對比分析顯示：鼎湖山植物區(qū)系科與屬的R/T 值略高于同處于北回歸線附近的七目嶂自然保護(hù)區(qū)（科與屬的R/T 值2.99 和2.74）[31]以及黑石頂自然保護(hù)區(qū)（科與屬的R/T 值3.00 和2.92）[33]，略低于古田自然保護(hù)區(qū)（屬的R/T 值3.98）[32]。不過總體上而已，北回歸線附近的保護(hù)區(qū)植物區(qū)系在科的分布區(qū)類型上均為泛熱帶分布型所占比例最大，北溫帶分布型次之，表現(xiàn)出亞熱帶植物區(qū)系的特點。同時，鼎湖山植物區(qū)系科與屬的R/T 值顯著高于處于中亞熱帶的羅霄山脈（科的R/T 值2.08）[24]以及北亞熱帶的花萼山國家級自然保護(hù)區(qū)（屬的R/T 值1.58）[40]，但顯著低于位于熱帶北緣的荷包島（屬的R/T 值7.19）[41]以及處于熱帶的海南鸚哥嶺（屬的R/T 值8.53）[42]?？梢姡街参飬^(qū)系科與屬的R/T 值處于熱帶北緣與中亞熱帶之間，與其所處的南亞熱帶季風(fēng)氣候帶性質(zhì)相符。

從種級水平來看，鼎湖山植物區(qū)系熱帶性分布型種數(shù)優(yōu)勢明顯（占非世界廣布類型的71.02%），其中熱帶東南亞至印度—馬來，太平洋諸島分布型在熱帶性分布類型中又占優(yōu)勢地位（占非世界廣布類型的45.25%），而溫帶性成分所占比例很?。▋H占非世界廣布類型的15.60%）?？梢?，該區(qū)域植物物種與熱帶亞洲區(qū)系交流相對較多，這與該區(qū)域處于中國植物區(qū)系分區(qū)中的中國—日本森林亞區(qū)的粵東南地區(qū)密切相關(guān)。