動(dòng)物機(jī)體精氨酸和賴氨酸功能互作效應(yīng)與機(jī)制的研究進(jìn)展

張益凡，徐 穎，胡良宇，王夢(mèng)芝,2*

（1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009；2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000）

氨基酸是維持氮平衡必不可缺的物質(zhì)，可以使動(dòng)物處于最佳生長狀態(tài)。不同動(dòng)物種類所需的必需氨基酸也各不相同。精氨酸和賴氨酸是動(dòng)物體生長發(fā)育環(huán)節(jié)所需的必需氨基酸，具有多種營養(yǎng)生理功能，能夠促進(jìn)生長發(fā)育及維持動(dòng)物機(jī)體的氮平衡。在機(jī)體運(yùn)轉(zhuǎn)的各個(gè)過程中都具有重要作用。精氨酸和賴氨酸之間具有拮抗作用，且二者在日糧飼喂中也具有一定配比范圍。關(guān)于精氨酸和賴氨酸拮抗作用的研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸濃度過高時(shí)腎臟中精氨酸酶代謝作用明顯提高，而精氨酸和賴氨酸在機(jī)體各個(gè)方面都會(huì)呈現(xiàn)拮抗反應(yīng)，二者在小腸的吸收及腎臟在重吸收方面的競爭作用也十分顯著。精氨酸和賴氨酸利用相同類型的載體進(jìn)行主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，若兩者同時(shí)競爭同一載體，一方濃度過高便會(huì)導(dǎo)致另一方重吸收效率降低，同時(shí)排出的量也會(huì)顯著增加。因此，需要進(jìn)一步研究氨酸和賴氨酸的營養(yǎng)功能及日糧中的適宜比例。本文主要就精氨酸和賴氨酸的營養(yǎng)生理功能，以及二者的功能互作效應(yīng)及其在日糧中的適宜比例做一綜述。

1 精氨酸的理化特性及其對(duì)機(jī)體的營養(yǎng)生理功能

精氨酸的化學(xué)名稱為2-氨基-5-胍基戊酸，屬于氨基酸中的一種堿性氨基酸，主要以型和型2 種形式存在，發(fā)揮作用的只有型精氨酸。精氨酸參與多種機(jī)體蛋白質(zhì)的合成，而參與合成的嘧啶同時(shí)也對(duì)生成DNA 和RNA 具有有效作用；其代謝產(chǎn)物的作用也十分廣泛，包括調(diào)節(jié)人體免疫、增強(qiáng)免疫反應(yīng)。精氨酸通過反應(yīng)生成一氧化氮（NO），同時(shí)對(duì)特異性細(xì)胞具有刺激作用，能夠調(diào)控免疫能力。除此之外，精氨酸還具有促進(jìn)組織發(fā)育、促進(jìn)繁殖等作用。

1.1 增強(qiáng)免疫功能 精氨酸及其代謝產(chǎn)物對(duì)于調(diào)節(jié)人體免疫力和提高自身免疫反應(yīng)能力等都有很大的促進(jìn)作用。研究表明，精氨酸可以促進(jìn)激素（如生長激素、胰島素）生成，加快機(jī)體自愈能力；還可以通過正向調(diào)控NK 細(xì)胞，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞活性，提高機(jī)體抗感染、抗瘤能力。生成NO 必不可少的物質(zhì)便是精氨酸，精氨酸經(jīng)過催化反應(yīng)可以生成產(chǎn)物NO，引起血管擴(kuò)張，保持血液循環(huán)系統(tǒng)通暢，有效地調(diào)控免疫反應(yīng)。閆偉等研究發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)州鵝飼糧中適量增加精氨酸可以提高免疫反應(yīng)能力和法氏囊指數(shù)。Lieboldt 等研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸含量與仔雞淋巴器官發(fā)育具有聯(lián)系，含量過低時(shí)會(huì)導(dǎo)致仔雞的胸腺和脾臟發(fā)育遲緩。麻名文等發(fā)現(xiàn)，日糧增加精氨酸含量后肉兔的胸腺指數(shù)顯著變化而脾臟指數(shù)無變化。師昆景等、高天試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在胚蛋中直接注射精氨酸可以提高法氏囊指數(shù)，但該方法不適用于胸腺指數(shù)。

精氨酸具有調(diào)節(jié)免疫的作用，可以抑制也可以促進(jìn)。當(dāng)發(fā)生炎癥反應(yīng)時(shí)，適量精氨酸可以調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)，促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖分化。馬艷弘等研究表明，硒酸精氨酸可以增加活化分子蛋白的表達(dá)，同時(shí)提高NK 細(xì)胞的殺傷活力，從而提高免疫功能。對(duì)于肝癌患者術(shù)后的飲食要求即適量添加精氨酸，可以讓衡量機(jī)體免疫水平的指標(biāo)CD4升高、CD8降低，此時(shí)機(jī)體處于免疫狀態(tài)，免疫水平有所提高。在小鼠日糧中添加精氨酸不僅能夠優(yōu)化腸道菌群結(jié)構(gòu)，還可以增強(qiáng)先天性免疫。

1.2 促進(jìn)腸道發(fā)育 腸道是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要器官，而精氨酸可以促進(jìn)腸道吸收消化。研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬的日糧中加入適量精氨酸，可以使絨毛高度（VH）與隱窩深度（CD）的比值增大，且超氧化物歧化酶活性降低，仔豬腸黏膜生長加快。孟國權(quán)等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)腸道黏膜受脂多糖（LSP）抑制，黏膜屏障受到損害，可以在日糧中補(bǔ)充適量精氨酸來降低內(nèi)皮質(zhì)激素-1（ET-1）濃度及過氧化水平。當(dāng)腸細(xì)胞增殖速度過快時(shí)可以利用雷帕霉素靶蛋白（mTOR）和Toll 樣受體（TLR）信號(hào)通路機(jī)制進(jìn)行抑制。當(dāng)肉仔雞不慎感染艾美爾球蟲時(shí)，提高日糧中精氨酸含量，可顯著增大VH 與CD 比值，且機(jī)體受感染情況能夠有所改善。

1.3 提高抗氧化能力 細(xì)胞中存在的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶對(duì)抗氧化作用具有促進(jìn)作用，增加還原性谷胱甘肽（GSH）含量也可以增強(qiáng)動(dòng)物的抗氧化能力。相關(guān)研究表明，-精氨酸發(fā)生氧化反應(yīng)后，自身可以除去反應(yīng)留下的殘基，其反應(yīng)產(chǎn)物NO 可以在很大程度上減少氧化應(yīng)激反應(yīng)帶來的損害，同時(shí)提高抗氧化酶活性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低氧誘導(dǎo)因子（1HIF-1）的表達(dá)量在熱應(yīng)激反應(yīng)下迅速增加，血紅素加氧酶-1（HMOX-1）能夠有效抑制HIF-1 發(fā)生反應(yīng)后造成的損害。由此表明，精氨酸既能抑制HIF-1m RNA 的表達(dá)又能促進(jìn)HMOX-1m RNA 的表達(dá)，達(dá)到提高抗氧化能力的作用。

綜上可見，精氨酸能夠增強(qiáng)免疫功能、促進(jìn)腸道發(fā)育、維持機(jī)體平衡、提高抗氧化能力、促進(jìn)繁殖；且精氨酸與賴氨酸在消化、吸收、重吸收方面都存在著拮抗效應(yīng)，在營養(yǎng)方面禽類對(duì)精氨酸需求更明顯。同時(shí)，精氨酸在免疫方面的作用十分廣泛，其應(yīng)用前景廣闊。但不同精氨酸濃度、動(dòng)物品種、習(xí)性以及所構(gòu)建的試驗(yàn)?zāi)Ｐ筒煌伎赡軐?dǎo)致研究結(jié)果的不同；對(duì)于精氨酸和賴氨酸的拮抗作用更待進(jìn)一步研究，從而尋求各品類中最適宜的日糧精氨酸含量。

2 賴氨酸的理化特性及其對(duì)機(jī)體的營養(yǎng)生理功能

賴氨酸的化學(xué)名稱為2,6-二氨基己酸，屬于氨基酸中的堿性氨基酸，也是生糖兼生酮氨基酸，主要以型和型2 種形式存在，發(fā)揮作用的只有型賴氨酸。賴氨酸主要參與骨骼肌、酶、血清蛋白等多種蛋白質(zhì)的合成，在進(jìn)入機(jī)體后經(jīng)小腸腔進(jìn)入小腸黏膜細(xì)胞中，然后進(jìn)入肝臟發(fā)生反應(yīng)，最后合成蛋白。賴氨酸具有參與能量代謝、促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收和骨骼生長、增強(qiáng)免疫功能等作用。除此之外，賴氨酸可以加快生長發(fā)育速度，具有調(diào)節(jié)血紅蛋白、白蛋白、總蛋白的營養(yǎng)作用。

2.1 參與能量代謝 賴氨酸參與體內(nèi)脂肪代謝中肉堿的生物合成。肉堿的生物作用十分廣泛，可以促進(jìn)脂肪新陳代謝、促進(jìn)能量產(chǎn)生及降低膽固醇水平。在脂肪酸發(fā)生-氧化反應(yīng)產(chǎn)生能量時(shí)，肉堿可以轉(zhuǎn)化為脂酰肉堿將長鏈脂肪酸運(yùn)輸?shù)骄€粒體膜外；在脂肪發(fā)生代謝、游離輔酶A 增加時(shí)，肉堿可以轉(zhuǎn)化為?；鈮A將短鏈?；\(yùn)輸?shù)骄€粒體膜外，增加脂肪代謝。肉堿也可以有效保護(hù)線粒體呼吸鏈，提高機(jī)體氧化供能。由必需營養(yǎng)素構(gòu)成肉堿的合成，補(bǔ)充適量賴氨酸可以加快肉堿合成。前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，賴氨酸在能量代謝中起積極作用。在大鼠上的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，脂肪肝現(xiàn)象主要是由于飼糧中的賴氨酸含量過低，導(dǎo)致肉堿不能合成或合成速度過慢，新陳代謝速度減慢，甘油三酯便會(huì)積聚在動(dòng)物體內(nèi)。也有試驗(yàn)證明，添加適量賴氨酸可以減少甘油三酯在體內(nèi)的積聚現(xiàn)象，從而緩解脂肪肝現(xiàn)象，加快生長速度及新陳代謝速度。

2.2 促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收和骨骼生長 賴氨酸能夠與礦物質(zhì)元素發(fā)生螯合反應(yīng)形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)的小分子配合物，從而促進(jìn)礦物質(zhì)吸收。給5 周齡大鼠分組服用不同量的賴氨酸，探索賴氨酸對(duì)骨骼肌蛋白的合成與降解的影響，發(fā)現(xiàn)賴氨酸可以維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)，主要是由自噬體-溶酶體系統(tǒng)抑制肌纖維蛋白降解。左云龍等、金儉英給40 名兒童服用-賴氨酸并觀察其對(duì)生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明添加-賴氨酸提高了兒童體內(nèi)必需物質(zhì)元素的濃度，且可以加快生長發(fā)育速度，調(diào)節(jié)血紅蛋白、白蛋白、總蛋白的營養(yǎng)作用及促進(jìn)礦物質(zhì)吸收。除此之外，也有試驗(yàn)證明人體由于缺鐵發(fā)生脫發(fā)時(shí)，可以攝入適量賴氨酸來緩解狀況，達(dá)到利用賴氨酸促進(jìn)鐵吸收的目的。骨骼主要由膠原蛋白和礦物質(zhì)成分組成，骨骼的生長與賴氨酸密不可分，添加適量賴氨酸可以促進(jìn)骨骼肌增長。膠原蛋白由賴氨酸合成，且賴氨酸參與糖基化修飾與膠原分子間的共價(jià)交聯(lián)，維持著骨骼韌性。

2.3 增強(qiáng)免疫功能 賴氨酸是連接抗原和T 細(xì)胞的非特異性分子，能夠有效保護(hù)機(jī)體，從而增強(qiáng)免疫功能。當(dāng)機(jī)體內(nèi)賴氨酸含量過低，便會(huì)抑制蛋白質(zhì)合成，損害自身免疫功能，從而提高動(dòng)物感染疾病甚至死亡的概率，也會(huì)減少抗體產(chǎn)生，導(dǎo)致免疫力低下。因此，需要更多研究來探究日糧中賴氨酸含量過低會(huì)導(dǎo)致機(jī)體功能下降的問題。

3 精氨酸和賴氨酸在機(jī)體的代謝互作

3.1 賴氨酸和精氨酸的相互影響 20 世紀(jì)中期的研究表明，精氨酸和賴氨酸之間具有明顯的拮抗作用。兩者在吸收代謝、合成吸收各方向相互影響；兩者的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)、載體類型相同，拮抗作用也十分顯著。如果賴氨酸過量，會(huì)導(dǎo)致精氨酸降解速度加快，那么精氨酸的重吸收效率便會(huì)立刻大大降低，隨尿液排出的精氨酸含量會(huì)隨之增加。通過在肉雞的日糧中添加賴氨酸，控制單一蛋白質(zhì)為豆粕，改變粗蛋白質(zhì)水平，結(jié)果表明精氨酸濃度會(huì)隨粗蛋白質(zhì)水平的提高而降低。調(diào)整28 日齡斷奶仔豬日糧，仔豬血液中的精氨酸濃度會(huì)隨賴氨酸水平的提高而降低。

3.2 氨基酸不平衡的影響 當(dāng)豬本身已經(jīng)具備了較強(qiáng)的自主排出體內(nèi)過量精氨酸的能力，如果繼續(xù)添加過量精氨酸和賴氨酸，會(huì)導(dǎo)致氨基酸不平衡。增加賴氨酸不能減少過量精氨酸造成負(fù)面影響，而過量精氨酸可以提高血液中的精氨酸濃度，降低賴氨酸濃度。研究表明，血清中的精氨酸濃度會(huì)隨賴氨酸攝入的量增加而降低，而賴氨酸不會(huì)隨攝入精氨酸含量的改變而改變。試驗(yàn)證明，當(dāng)賴氨酸濃度提高到2.3%時(shí)對(duì)機(jī)體性能并無明顯影響；過量賴氨酸可以提高血液中的賴氨酸濃度而精氨酸保持不變，但可以通過提高精氨酸酶的活性從而促進(jìn)精氨酸降解。因此，在此情況下，賴氨酸過量并沒有與精氨酸發(fā)生拮抗作用。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，賴氨酸濃度增加時(shí)，腎臟中共用系統(tǒng)的氨基酸重吸收受阻，尿中尿素氮含量并無影響，而賴氨酸、精氨酸等氨基酸含量增加。若在日糧中逐日提高賴氨酸含量，機(jī)體中游離氨基酸的含量會(huì)顯著增加，而精氨酸會(huì)促進(jìn)蛋白質(zhì)合成而含量不變。機(jī)體內(nèi)的精氨酸酶和鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶活性不會(huì)因?yàn)橘嚢彼釢舛鹊奶岣唠S之變化。由此可見，攝入過量賴氨酸，不會(huì)影響精氨酸的新陳代謝反應(yīng)，只會(huì)導(dǎo)致氨基酸不平衡。姚康等在7～21 日齡哺乳仔豬日糧中添加0.8%精氨酸，雖然仔豬體內(nèi)精氨酸與賴氨酸的濃度會(huì)發(fā)生變化，但其生長性能并無明顯變化，結(jié)果表明精氨酸與賴氨酸在仔豬上并無明顯拮抗作用。

精氨酸對(duì)提高奶牛產(chǎn)雌率方面具有重要作用。王光輝等報(bào)道，在日糧中提高精氨酸含量，奶牛產(chǎn)雌率明顯提高，與未提高精氨酸含量的奶牛組差異極為顯著。范星根等通過對(duì)441 頭奶牛于不同時(shí)間在日糧添加不同濃度精氨酸，發(fā)現(xiàn)母牛產(chǎn)雌率明顯提高。精氨酸含量與受胎率有關(guān)，可能由于精氨酸與性染色體的睪丸決定因子有關(guān)。當(dāng)機(jī)體中精氨酸濃度過低時(shí)，可以適當(dāng)添加賴氨酸或精氨酸；但是當(dāng)機(jī)體中賴氨酸濃度過低時(shí)，添加精氨酸并無影響。賴氨酸對(duì)提高奶牛泌乳量和乳蛋白率方面具有重要影響。當(dāng)過瘤胃氨基酸引起乳脂率下降時(shí)，可以在日糧中同時(shí)添加2 種過瘤胃氨基酸。在荷斯坦奶牛的產(chǎn)前飼糧中添加過瘤胃賴氨酸可以降低體內(nèi)精氨酸含量，提高乳蛋白含量，且奶牛對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸的吸收利用率提高，隨糞便排出的有效物質(zhì)減少，從而提高利用率，減少污染排放，達(dá)到保護(hù)環(huán)境的目的。

對(duì)于大西洋鮭魚，當(dāng)日糧中的玉米蛋白適量，日糧中精氨酸含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過賴氨酸含量時(shí)，生長發(fā)育速度便會(huì)加快，對(duì)氨基酸飼糧的吸收利用率也能提高；當(dāng)日糧中賴氨酸含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過賴氨酸時(shí)，生長發(fā)育速度也會(huì)加快，對(duì)氨基酸飼糧的吸收利用率也同樣能提高。當(dāng)日糧中精氨酸含量滿足日糧所需時(shí)，賴氨酸含量的提高對(duì)生長發(fā)育速度無明顯影響。由此也可以說明，精氨酸與賴氨酸在魚類上并無明顯拮抗作用，而是氨基酸不平衡特征較為顯著。根據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，魚類與禽類對(duì)精氨酸的需求量都較大，而哺乳動(dòng)物的尿素循環(huán)較發(fā)達(dá)，精氨酸來源不局限于日糧的飼喂。因此，動(dòng)物品類的不同也會(huì)導(dǎo)致氨基酸營養(yǎng)關(guān)系不同。通過研究發(fā)現(xiàn)，腎臟精氨酸酶的活性會(huì)隨攝入賴氨酸的量而發(fā)生變化，即攝入過量時(shí)活性便會(huì)增加。研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)整大西洋鮭魚日糧中精氨酸與賴氨酸的比例，賴氨酸對(duì)精氨酸的吸收能力有影響，而精氨酸對(duì)賴氨酸的吸收能力沒有影響。

4 精氨酸與賴氨酸的代謝轉(zhuǎn)運(yùn)通路機(jī)制

4.1 轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的競爭互作 氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)分為酸性、中性和堿性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，多種氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)共同完成機(jī)體的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)。精氨酸和賴氨酸屬于堿性氨基酸，主要通過相同的載體蛋白介導(dǎo)進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以與生物膜內(nèi)外的物質(zhì)進(jìn)行信號(hào)交換以及攝取營養(yǎng)物質(zhì)，其可幫助大部分親水性化合物通過疏水屏障。在轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸時(shí)，根據(jù)是否需要Na協(xié)同分為依賴性與非依賴性2 種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。

y+系統(tǒng)和y+L 系統(tǒng)可能決定了小腸細(xì)胞對(duì)堿性氨基酸的吸收。y+系統(tǒng)屬于單向轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，主要是逆濃度轉(zhuǎn)運(yùn)聚集底物；y+L 系統(tǒng)屬于反向交換轉(zhuǎn)運(yùn)，主要是重鏈4F2hc（CD98）和多個(gè)輕鏈結(jié)合形成，主要是轉(zhuǎn)運(yùn)堿性氨基酸（賴氨酸、精氨酸、組氨酸）。研究發(fā)現(xiàn)，兩系統(tǒng)具有相似性，當(dāng)對(duì)y+系統(tǒng)進(jìn)行特異抑制只研究y+L 系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)運(yùn)作用發(fā)生在腸細(xì)胞和腎小管的基底膜內(nèi)，轉(zhuǎn)入某氨基酸進(jìn)入細(xì)胞時(shí)又將某氨基酸轉(zhuǎn)出細(xì)胞。y+L 系統(tǒng)屬于Na依賴性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理即反向交換轉(zhuǎn)運(yùn)。反向交換轉(zhuǎn)運(yùn)如圖1 所示。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高中性氨基酸的濃度，依賴Na逆濃度梯度重吸收進(jìn)入細(xì)胞，小腸內(nèi)的吸收作用受到刺激，對(duì)堿性氨基酸的吸收更加充分，因此排出體外的堿性氨基酸含量減少，堿性氨基酸的利用率能夠大大提升。

圖1 氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)通路圖

y+L 堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)是由y+-型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體（1y+LAT1）和y+-型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體2（y+LAT2）各自與重鏈4F2 結(jié)合構(gòu)成的異二聚體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白組成。y+LAT1 的作用是轉(zhuǎn)運(yùn)大分子氨基酸和芳香族氨基酸，可能在癌變細(xì)胞、惡性腫瘤上具有重要作用；而y+LAT2 只存在于上皮細(xì)胞，可以轉(zhuǎn)運(yùn)小分子中性氨基酸，y+LAT2 在醫(yī)學(xué)營養(yǎng)上的生理功能尚未發(fā)現(xiàn)相關(guān)研究。

4.2 代謝通路的影響互作 攝入機(jī)體中的精氨酸有一部分在小腸內(nèi)直接被分解，一部分進(jìn)入其他組織器官進(jìn)行吸收消化分解。精氨酸可能在精氨酸酶作用下直接分解為尿素和鳥氨酸，也可能在NOS 作用下直接分解為NO 和瓜氨酸。胃腸道和腎臟相互作用的情況下，瓜氨酸在精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下合成內(nèi)源精氨酸。

當(dāng)日糧中賴氨酸濃度提高時(shí)，奶牛乳腺上皮細(xì)胞中的酪蛋白基因表達(dá)提高，并且能夠有效調(diào)控基因表達(dá)，影響乳蛋白合成。因此，賴氨酸與奶牛乳腺上皮細(xì)胞的基因表達(dá)具有聯(lián)系且具有依賴性，當(dāng)賴氨酸濃度在0.5～2 mol/L 時(shí)能有效調(diào)控乳蛋白翻譯相關(guān)基因表達(dá)。

精氨酸與賴氨酸具有相似性，其代謝通路也具有相似性。甲基化主要是發(fā)生在精氨酸與賴氨酸的殘基上，由轉(zhuǎn)化酶將活性甲基化合物上的甲基催化到其他化合物，從而進(jìn)行基因表達(dá)的調(diào)控、蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)。甲基化一般發(fā)生在氨基酸殘基上，精氨酸可以被甲基化1次或2 次，而賴氨酸可以甲基化1 次、2 次或3 次。賴氨酸和精氨酸代謝通路及互作機(jī)制如圖2 所示。

圖2 精氨酸和賴氨酸代謝通路及互作機(jī)制

5 精氨酸與賴氨酸的適宜比例

當(dāng)日糧中的賴氨酸含量過高時(shí)，會(huì)使動(dòng)物生長速度降低，飼料利用率降低，蛋白質(zhì)合成降低，生產(chǎn)性能降低，但是適當(dāng)提高日糧中的精氨酸含量，可以提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，對(duì)蛋白質(zhì)合成也沒有不良影響。日糧中的賴氨酸含量過高時(shí)可能導(dǎo)致血清中游離精氨酸減少；精氨酸含量過高時(shí)對(duì)血清中的游離賴氨酸并無影響。

賴氨酸與精氨酸的最適比例并不是固定的，不同動(dòng)物的適宜比例也大為不同。孫豐研究提出，肉仔雞的生產(chǎn)性能不僅受賴氨酸和精氨酸的比例制約，溫度也會(huì)影響肉仔雞的性能。對(duì)于肉仔雞，賴氨酸與精氨酸的最適比例是1:1.05～1:1.1。在適宜溫度下保持賴氨酸與精氨酸的最適比例，肉仔雞狀態(tài)良好，如通過改變溫度來提高胸肌重量時(shí)，肉仔雞的胸肌重卻直線下降。關(guān)于賴氨酸與精氨酸的最適比例，產(chǎn)蛋雞為1.24:1；南美美利奴羊?yàn)?:1。在母豬日糧中添加精氨酸時(shí)其直腸溫度下降，賴氨酸含量過高會(huì)減少采食量，精氨酸含量過高并無明顯影響。但也有可能賴氨酸含量過高無明顯影響，精氨酸含量過高會(huì)減少采食量。因此，針對(duì)賴氨酸與精氨酸的適宜比例還需要更多研究。

賴氨酸與精氨酸的最適比例在水生動(dòng)物上也有所研究，白鱘最適比例1.13:1，幼蝦最適比例1:1.12。Kim 等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，虹鱒對(duì)于營養(yǎng)成分的需求與NRC（1998）仔豬相比只是精氨酸的需求量有差異，其他營養(yǎng)成分差異并不顯著；虹鱒對(duì)于精氨酸與賴氨酸的需求量比應(yīng)該在0.8:1～1.6:1，可根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行調(diào)整。在日常飼喂時(shí)應(yīng)均衡氨基酸含量，不能因種氨基酸有特殊作用便過量飼喂，可能導(dǎo)致毒害作用大于有效作用。

綜上可見，對(duì)于精氨酸和賴氨酸的營養(yǎng)推薦量，除考慮單個(gè)氨基酸的比例外，還應(yīng)確定二者在不同條件下的比例。

6 結(jié)語

精氨酸和賴氨酸存在于所有動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)，具有重要作用。精氨酸可以增強(qiáng)自身免疫功能，促進(jìn)腸道發(fā)育，提高抗氧化能力；賴氨酸可以促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收和骨骼生長，參與能量代謝，增強(qiáng)免疫功能。但由于動(dòng)物品種不同、兩者在日糧中攝入濃度不同等多種因素，難以確定在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)生作用的是氨基酸不平衡還是精氨酸與賴氨酸的拮抗作用。目前，在不同動(dòng)物體內(nèi)對(duì)兩者的研究較少，未來需要根據(jù)動(dòng)物的特性、攝入量，深入研究以確定兩者之間的作用及最佳濃度比例，提高畜禽生長及生產(chǎn)效益。