蛋殼腺鈣離子轉(zhuǎn)運機制及蛋殼鈣化過程研究進展

廖旭杰，陳炯昊，黃振羽，肖天帥，米金秋，顏家坤，王 亮，任周正*，楊小軍

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.山東亞太中慧集團有限公司，山東濰坊 261000）

蛋殼鈣化是自然界中最為迅速的一種生物礦化過程。大量鈣離子和碳酸氫根離子（HCO）跨越蛋殼腺黏膜上皮，由血液轉(zhuǎn)運至子宮腔，為合成碳酸鈣提供原料；其中，鈣離子來源于飼糧攝入及髓質(zhì)骨動員，HCO則是由血液中的二氧化碳（CO）經(jīng)碳酸酐酶催化產(chǎn)生。每生產(chǎn)1 枚重約60 g 的雞蛋，蛋殼腺需在18～20 h 內(nèi)將2.2～2.4 g 鈣離子分泌至子宮腔，并完成碳酸鈣的合成與沉積。普遍認為，充足的飼糧鈣元素供應(yīng)、高效的蛋殼腺鈣離子轉(zhuǎn)運和有序的蛋殼鈣元素沉積是保障蛋殼質(zhì)量的基本前提。目前，生產(chǎn)中可用的蛋殼質(zhì)量優(yōu)化技術(shù)主要集中于飼糧鈣營養(yǎng)調(diào)控，但針對蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運效率和蛋殼鈣化質(zhì)量的調(diào)控技術(shù)十分有限。因此，深入了解蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運及蛋殼鈣化機制，并分析其影響因素，對于拓展研究視野、開發(fā)蛋殼品質(zhì)調(diào)控新策略具有重要意義。本文系統(tǒng)綜述了蛋殼腺鈣離子轉(zhuǎn)運及蛋殼鈣化過程中涉及的關(guān)鍵信號網(wǎng)絡(luò)，并簡述其影響因素，為蛋殼質(zhì)量調(diào)控技術(shù)研究提供參考。

1 蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運機制

蛋殼腺（又稱殼腺部）即產(chǎn)蛋雞的輸卵管子宮部，其管壁分為黏膜、肌層和漿膜3 層。黏膜層包括黏膜上皮和固有膜，該層血管分布豐富，血液中的鈣離子由此進入子宮腔；黏膜上皮由有纖毛的柱狀細胞和無纖毛的分泌細胞相間排列而成；固有膜由疏松的結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)有管狀腺，可分泌蛋白。肌層包括內(nèi)環(huán)肌層和外縱肌層，無明顯界限，肌層收縮有助于卵的移動。漿膜層由結(jié)締組織覆以單層扁平上皮組成，具有一定韌性，起保護作用。

鈣離子跨蛋殼腺黏膜上皮的轉(zhuǎn)運主要分為3 步（圖1）：①由血液進入黏膜上皮細胞，②上皮細胞內(nèi)鈣離子的儲存與運輸，③鈣離子分泌進入子宮腔，具體過程描述如下。

圖1 鈣離子跨蛋殼腺黏膜上皮的轉(zhuǎn)運

1.1 血液與蛋殼腺黏膜上皮細胞的鈣交換 血液中的鈣離子主要通過瞬時感受器電位通道（Transient Receptor Potential，TRP）進入蛋殼腺黏膜上皮細胞。TRP 通道廣泛分布于多種組織和細胞類型，由6 個跨膜結(jié)構(gòu)域組成，N 端和C 端均位于細胞內(nèi)側(cè)，第5 和第6 結(jié)構(gòu)域之間則有一段較長的小袢陷入膜內(nèi)形成離子通道。大量研究顯示，TRP 亞家族Vanilloid（TRPV）的成員TRPV5、TRPV6 是選擇性轉(zhuǎn)運鈣離子的TRP 通道。

研究表明，TRPV6 的天冬氨酸側(cè)鏈環(huán)結(jié)構(gòu)能與鈣離子特異性結(jié)合，使其具備對鈣離子的選擇性。TRPV6 每個亞基含有6 個螺旋（S1-S6）貫穿磷脂膜，由S5 和S6 形成離子通透孔道的主體結(jié)構(gòu)，通透孔道最狹窄部位是鈣離子選擇器。當TRPV6 處于閉合狀態(tài)時，其離子選擇器下方被疏水區(qū)域封閉。當鈣離子經(jīng)過通道時，刺激離子選擇器狹窄區(qū)域的直徑擴大，使得TRPV6 從封閉狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殚_放狀態(tài)，利于鈣離子通過。翟曉虎等報道，產(chǎn)蛋雞蛋殼腺黏膜上皮中基因表達量較低，而基因表達量高于其他組織；且進入蛋殼鈣化階段后，蛋殼腺中基因表達量極顯著升高，而基因表達量無明顯變化；因此推測，對產(chǎn)蛋雞而言，血液中的鈣離子主要通過TRPV6 進入黏膜上皮細胞。

綜上，蛋殼腺黏膜上皮中大量表達的TRPV6 是一種選擇性轉(zhuǎn)運鈣離子的TRP 通道。血液中的鈣離子可誘導(dǎo)TRPV6 構(gòu)象改變，促使鈣通道開放，進而進入蛋殼腺黏膜上皮細胞。

1.2 蛋殼腺黏膜上皮細胞內(nèi)鈣的運輸與儲存 鈣離子通過TRPV5/6 從基底側(cè)進入蛋殼腺黏膜上皮細胞后，需要經(jīng)歷一系列運輸和儲存過程，方能分泌進入子宮腔。鈣結(jié)合蛋白（Calcium Binding Proteins，CBP）對于細胞內(nèi)鈣離子的運輸、儲存及濃度調(diào)控至關(guān)重要，可以保護細胞免受鈣離子應(yīng)激，避免高鈣離子誘導(dǎo)的細胞凋亡降解。CBP 主要包括兩大類，即具有EF-hand 模體結(jié)構(gòu)的CBP（如鈣調(diào)蛋白等）和不具有EF-hand 模體結(jié)構(gòu)的CBP（如鈣網(wǎng)蛋白等）。國內(nèi)外家禽研究中，對鈣結(jié)合蛋白Calbindin-D28k 的關(guān)注度最高。Calbindin-D28k 是一種分子量為28 ku 的維生素D 依賴型鈣調(diào)蛋白，具有2 個球形結(jié)構(gòu)域，各包含2 個EF-hand 模體結(jié)構(gòu)，每個EF-hand 模體均含有1 個高度保守的鈣離子結(jié)合區(qū)域，因此，每個Calbindin-D28k 蛋白可結(jié)合4 個鈣離子（對鈣離子高度親和）。研究顯示，鈣離子通過TRPV6 進入蛋殼腺黏膜上皮細胞后，可誘導(dǎo)Calbindin-D28k 的結(jié)構(gòu)域構(gòu)象改變（促進Calbindin-D28k 與鈣離子結(jié)合），形成鈣離子和Calbindin-D28k的復(fù)合體，進而實現(xiàn)細胞內(nèi)鈣離子的高效轉(zhuǎn)運。

除CBP 外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可通過攝取、存儲鈣離子，調(diào)控細胞內(nèi)鈣離子穩(wěn)態(tài)。有學(xué)者指出，在產(chǎn)蛋雞蛋殼腺黏膜上皮細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面，肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵Ca-ATPase2A2 和Ca-ATPase2A3 呈現(xiàn)過表達狀態(tài)，參與攝取細胞質(zhì)中的鈣離子。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的肌醇1，4，5-三磷酸受體（Inositol 1，4，5-Trisphosphate Receptors，ITPR）是調(diào)節(jié)其鈣離子釋放的重要通道，研究顯示，產(chǎn)蛋雞蛋殼腺黏膜上皮細胞中ITPR1 和ITPR2 表達量較高，參與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中所儲存鈣離子的釋放。

綜上，鈣離子進入蛋殼腺上皮細胞后，需經(jīng)歷一系列運輸、儲存及濃度調(diào)控過程。Calbindin-D28k 是細胞內(nèi)鈣離子高效轉(zhuǎn)運的重要工具，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則通過鈣泵（Ca-ATPase2A2/Ca-ATPase2A3）和ITPR 完 成鈣離子的攝取與釋放。

1.3 蛋殼腺鈣離子分泌途徑

1.3.1 鈣泵介導(dǎo)的分泌途徑 質(zhì)膜鈣泵（Plasma Membrane Ca-ATPase，PMCA），包括PMCA1、PMCA2、PMCA3和PMCA4 4 種亞型，對鈣離子高度親和，可以在ATP 的驅(qū)動下將細胞內(nèi)鈣離子排出細胞外。PMCA 包含10 個跨膜螺旋，其中3 個螺旋形成跨越脂質(zhì)雙層的中央通道。PMCA 處于非磷酸化狀態(tài)時，跨膜螺旋中斷，在胞質(zhì)側(cè)暴露出鈣離子結(jié)合位點，與鈣結(jié)合蛋白（腺殼部主要為Calbindin-D28k）釋放出的鈣離子結(jié)合，此時，ATP 在胞質(zhì)側(cè)進一步與該位點結(jié)合；當ATP 水解時，PMCA 中的天冬氨酸被磷酸化，誘導(dǎo)跨膜螺旋重排形成分泌通道，促使鈣離子釋放至細胞外。PMCA每轉(zhuǎn)運1 分子的鈣離子需要水解1 分子的ATP。研究顯示，家禽蛋殼腺黏膜上皮細胞主要依賴PMCA1 實現(xiàn)鈣離子向子宮腔的分泌。在蛋殼形成階段，產(chǎn)蛋雞的蛋殼腺大量分泌鈣離子，PMCA 在該過程中起到關(guān)鍵作用。

1.3.2 鈉鈣交換體介導(dǎo)的分泌途徑 鈉鈣交換體（Sodium-Calcium Exchanger，NCX）是細胞膜上的一種糖基化載體蛋白，有3 種高度同源的亞型（NCX1-3），能夠跨膜轉(zhuǎn)運鈣離子。NCX 對鈣離子的轉(zhuǎn)運受到細胞內(nèi)外離子梯度及膜電位的調(diào)控，轉(zhuǎn)運過程中產(chǎn)生凈電荷跨膜移動，通常以3 個鈉離子交換1 個鈣離子。值得注意的是，NCX 對鈣離子的轉(zhuǎn)運方向是可逆的。對于鈣離子，NCX 在細胞內(nèi)側(cè)具有2 個鈣離子調(diào)控位點和1 個鈣離子轉(zhuǎn)運結(jié)合位點，在細胞外側(cè)具有1 個鈣離子轉(zhuǎn)運結(jié)合位點。對于鈉離子，NCX 在細胞內(nèi)側(cè)具有1個鈉離子調(diào)控位點和1 個鈉離子轉(zhuǎn)運位點，在細胞外側(cè)具有2 個鈉離子轉(zhuǎn)運結(jié)合位點。一般而言，NCX 對細胞內(nèi)鈣離子的結(jié)合能力較細胞外鈣離子的結(jié)合能力高出數(shù)百倍，而NCX 對細胞內(nèi)外鈉離子的結(jié)合能力差別較小，因此，在大多數(shù)組織細胞中，NCX 以排出鈣離子為主。PMCA 和NCX 是細胞將內(nèi)部鈣離子轉(zhuǎn)出的核心途徑，據(jù)報道，PMCA 對鈣離子的親和力較高但容量小，NCX 對鈣離子的容量大但親和力較低，因此推測，對產(chǎn)蛋雞腺殼部黏膜上皮細胞而言，NCX 主要負責起始階段大量鈣離子的外排，而大部分鈣離子則通過PMCA被轉(zhuǎn)移至子宮腔。目前，有關(guān)產(chǎn)蛋雞NCX 表達模式的研究較少，未來有必要深入關(guān)注NCX 在腺殼部鈣分泌過程中的生理作用及調(diào)控機制，為深入解析老齡蛋雞蛋殼質(zhì)量和骨骼等問題提供理論和技術(shù)支持。

綜上，蛋殼形成過程中，蛋殼腺上皮細胞內(nèi)的鈣離子主要通過PMCA1 和NCX 分泌進入子宮腔。NCX 主要負責蛋殼鈣化初期的鈣離子分泌，而PMCA1 則主要負責蛋殼沉積高峰期的鈣離子分泌。

2 蛋殼鈣化過程

蛋殼中約95% 為礦物質(zhì)，其中碳酸鈣占98% 以上。1 枚50 g 的普通雞蛋，其蛋殼重5.2～5.4 g，形成蛋殼需要鈣元素2.2～2.4 g，占產(chǎn)蛋雞機體鈣總含量的10%，蛋殼腺需要在18～20 h 內(nèi)完成對鈣離子的分泌以及對蛋殼的鈣化。蛋殼的鈣化過程是以子宮液中的鈣離子等礦物質(zhì)、HCO以及有機質(zhì)為原料，有規(guī)律地沉積碳酸鈣晶體，由內(nèi)到外依次形成乳突層、柵欄層、垂直晶體層以及膠護膜的過程，可大致劃分為3 個時期（圖2）：①鈣沉積的起始階段，即乳突層形成階段，大約持續(xù)5 h；②鈣沉積的活躍階段，即柵欄層與垂直晶體層的形成階段，大約需要13.5 h；③鈣沉積的終止階段，即膠護膜的形成階段，大約需要1.5 h。

圖2 雞蛋的形成

2.1 蛋殼鈣沉積的起始 在峽部形成內(nèi)外蛋殼膜后，雞蛋下行至峽部與蛋殼腺的連接部位時，某些有機組分（中性粘蛋白和硫酸角質(zhì)素等）隨機沉積于外殼膜，形成乳突核心（即成核位點）。這些乳突核心與外殼膜相互嵌合，是碳酸鈣沉積的起始位點，其分布位點和數(shù)量對蛋殼機械強度有著重要影響（排列不規(guī)則可能導(dǎo)致蛋殼強度降低）。而后，雞蛋進入子宮部，子宮液中的碳酸鈣晶體顆粒在乳突核心上不斷聚集，圍繞乳突核心呈散射狀延伸，逐漸形成乳突體，在晶體沉積過程中，當相鄰乳突體上的晶體觸碰時，僅垂直于蛋殼表面的晶體能繼續(xù)沉積生長，而其他方向的晶體則因空間不足而停止沉積。乳突體具有重要的“儲鈣”作用，在孵化過程中可部分動員，為胚胎提供鈣質(zhì)，當胚胎發(fā)育完成時，乳突體的鈣流失使蛋殼變得脆弱，有利于雛雞的啄殼過程。在乳突體的形成階段，產(chǎn)蛋雞子宮液中卵清蛋白（Ovalbumin，OVA）含量較高，有學(xué)者認為其參與了乳突體的形成，但具體機制尚不明晰。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，OVA 對碳酸鈣的沉積起重要調(diào)控作用。Ovocleidin17（OC17）是禽類蛋殼基質(zhì)中特有的一種磷蛋白，主要分布于乳突層，具有調(diào)節(jié)碳酸鈣向有固定結(jié)構(gòu)的方解石晶體轉(zhuǎn)變的作用。

2.2 蛋殼鈣沉積的活躍階段 乳突層是蛋殼鈣化的基礎(chǔ)層，形成乳突層后，蛋殼鈣沉積進入活躍階段，該階段內(nèi)碳酸鈣以0.33 g/h 的速度呈現(xiàn)線性沉積，主要形成蛋殼中的柵欄層和垂直晶體層。該階段主要發(fā)生于夜間，需要大量鈣質(zhì)，飼糧供應(yīng)的鈣元素不足以支撐蛋殼沉積，因此，產(chǎn)蛋雞需要通過動員髓質(zhì)骨以滿足需求。碳酸酐酶（Carbonic Anhydrase，CA）常見于禽類蛋殼腺，可催化CO水化并與鈣離子生成碳酸鈣，以滿足蛋殼形成。柵欄層結(jié)構(gòu)較為簡單（由晶體緊密結(jié)合構(gòu)成），占蛋殼總厚度約2/3，是蛋殼中最致密的一層，對蛋殼的重量、強度和韌性等特征起決定作用。在乳突層基礎(chǔ)上，垂直于外殼膜表面進行晶體沉積，形成一個個柱狀晶體（柵欄柱），相鄰的柵欄柱相互融合，最終形成柵欄層，該層的晶體寬度較大，且越靠外側(cè)晶體寬度越大，晶體之間形成的縫隙是蛋殼內(nèi)外進行空氣交換的重要通道，對胚胎發(fā)育過程中的氧氣供應(yīng)具有重要作用。垂直晶體層位于柵欄層外側(cè)，是由更大晶體整齊排列（垂直于蛋殼表面）構(gòu)成的堅硬區(qū)域，晶體間分布有大量有機質(zhì)，可有效緩沖外部壓力。卵鐵傳遞蛋白（Ovotransferrin，OVO）是一種可溶白蛋白，可通過調(diào)控蛋殼結(jié)構(gòu)中方解石晶體的大小，從而改變蛋殼密度。骨橋蛋白（Osteopontin，OPN）主要分布于乳頭層和柵欄層，其表達水平與雞蛋形成周期高度對應(yīng)，具有周期性，在蛋殼鈣沉積活躍階段的表達量最高，鈣沉積末期，可抑制方解石晶體的富集。

2.3 蛋殼鈣沉積的終止 在蛋殼腺末端，垂直晶體層表面被覆蓋以一層無色透明的膠護膜，呈斑片狀分布，由內(nèi)部鈣化層和外部非鈣化層構(gòu)成。非鈣化層不溶于水，主要包含糖蛋白、多糖和脂質(zhì)等組分。在蛋殼鈣化末期，子宮液中的鈣離子和HCO仍處于較高濃度，膠護膜對終止方解石晶體的繼續(xù)沉積起重要作用。在體外試驗中，碳酸鈣沉淀可被產(chǎn)蛋雞晚期子宮液中的高分子量組分抑制（如卵泡蛋白-32，Ovocalyxin-32）。有學(xué)者在膠護膜中檢測到以羥基磷灰石晶體形式存在的無機磷（呈細針狀的球形聚集物），由于磷酸根離子可抑制碳酸鈣沉淀，因此推測，膠護膜中的無機磷酸根對蛋殼鈣化的終止亦發(fā)揮一定作用。在子宮腔內(nèi)和陰道部，膠護膜可促進雞蛋的翻轉(zhuǎn)過程。雞蛋產(chǎn)出后，膠護膜被迅速風干，在一定程度堵塞蛋殼表面氣孔，可減緩內(nèi)部水分的蒸發(fā)損失，有利于雞蛋保存；此外，膠護膜中的抗菌蛋白能有效防止蛋殼表面滋生細菌，抵御外部細菌的污染。

3 蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運及蛋殼鈣化的影響因素

3.1 生物鐘系統(tǒng) 卵巢排出的卵母細胞依次經(jīng)過輸卵管漏斗部、膨大部、峽部、子宮（蛋殼腺）和陰道，形成完整的雞蛋并排出，此過程呈約24 h 的周期性節(jié)律。蛋殼主要在晚上形成，產(chǎn)蛋時間則通常在上午。研究顯示，蛋殼腺鈣離子的分泌受生物鐘系統(tǒng)調(diào)控，亦具有周期性節(jié)律特征。產(chǎn)蛋雞每日接受16 h 光照時，其蛋殼腺內(nèi)的時鐘基因（）和時鐘調(diào)控基因（）呈現(xiàn)余弦式周期性表達，但這些基因的功能及其對產(chǎn)蛋性能的調(diào)控機制尚不清楚。目前，蛋殼形成機制的研究主要集中在無機離子轉(zhuǎn)運和激素調(diào)控等方面，對產(chǎn)蛋節(jié)律及蛋殼腺生物鐘系統(tǒng)運行機制的積累較少。關(guān)于產(chǎn)蛋雞為何在晚上沉積蛋殼以及為何在上午產(chǎn)蛋等生物學(xué)問題，需要進一步探索。

3.2 激素 產(chǎn)蛋雞注射雌激素后，蛋殼厚度增加；注射生長激素后，產(chǎn)蛋性能亦所有提升。在蛋殼鈣化過程中，產(chǎn)蛋雞血清孕酮含量較低，而孕酮受體（Progesterone Receptor，）的表達量呈現(xiàn)先上升后下降的變化；注射孕酮后，蛋殼腺和表達量下降，子宮腔內(nèi)鈣離子濃度降低。除上述激素之外，降鈣素、糖皮質(zhì)激素、甲狀旁腺激素等亦被認為與子宮鈣轉(zhuǎn)運調(diào)控有關(guān)。

3.3 營養(yǎng)條件

3.3.1 鈣磷營養(yǎng) 飼糧中鈣和磷含量直接影響產(chǎn)蛋雞子宮腔內(nèi)碳酸鈣的富集程度。如飼糧鈣水平低于2.5%時，蛋殼質(zhì)量下降；飼糧非植酸磷水平超過0.3%時，腸道鈣吸收受到抑制，亦會導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量下降。維生素D與機體鈣磷代謝密切相關(guān)。飼糧維生素D缺乏時，腸道鈣磷吸收受到抑制，血鈣濃度下降，蛋殼腺內(nèi)碳酸鈣濃度降低，導(dǎo)致薄殼蛋和軟蛋形成，造成經(jīng)濟損失。

3.3.2 微量元素營養(yǎng) 鋅元素參與蛋殼腺內(nèi)碳酸酐酶活性調(diào)節(jié)；適當提高飼糧鋅水平可改善蛋殼質(zhì)量，降低破蛋率。錳元素與蛋殼超微結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，飼糧缺乏時蛋殼變薄、蛋殼強度降低。提高換羽產(chǎn)蛋雞飼糧錳含量（40～200 mg/kg），其蛋殼厚度與蛋殼指數(shù)呈現(xiàn)線性增加。飼糧銅缺乏或過高時，會導(dǎo)致蛋殼變薄、蛋殼強度減弱。其他微量元素如鐵、硒、碘等對產(chǎn)蛋雞蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運的影響仍需進一步研究。

3.3.3 HCO平衡 蛋殼沉積過程中，由HCO和鈣離子生成碳酸鈣。夏季高溫時，呼吸作用增強導(dǎo)致CO大量排出，內(nèi)源HCO急劇降低。此時，補充外源HCO是改善雞蛋質(zhì)量的重要手段。例如飼料添加碳酸氫鈉（0.03%）可使蛋雞的產(chǎn)蛋率、蛋比重和蛋殼厚度分別增加11.15%、0.20%和3.57%。

3.3.4 其他營養(yǎng)素 非營養(yǎng)性添加劑如有機酸、精油、植物提取物等均被認為與蛋殼質(zhì)量相關(guān)，但其中機理尚不清楚。

3.4 飼養(yǎng)管理 飼養(yǎng)管理條件，尤其是光照、溫濕度和圈舍類型，是調(diào)控產(chǎn)蛋雞蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運，影響蛋殼質(zhì)量的重要因素。研究顯示，間隔光照（例如，“14+1”間隔光照）比正常光照（如16 h 光照+8 h 黑暗）更有利于蛋殼鈣沉積。環(huán)境溫濕度過高或過低均可抑制蛋殼腺的鈣轉(zhuǎn)運機能。優(yōu)化圈舍類型，例如設(shè)置強化籠，可顯著提高蛋殼質(zhì)量。

3.5 其他因素 年齡和疾?。ㄈ缰гw、白痢、新城疫、傳染性支氣管炎、絳蟲病、球蟲?。┑纫蛩匾嗄苡绊懙皻は兮}的轉(zhuǎn)運，影響途徑包括抑制食欲、降低消化吸收機能和破壞生殖系統(tǒng)等，可導(dǎo)致異常雞蛋的形成。

4 總結(jié)與展望

產(chǎn)蛋雞血液中的鈣離子主要通過瞬時感受器電位通道TRP（如TRPV6）進入蛋殼腺黏膜上皮細胞，通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣攝取實現(xiàn)儲存，通過與鈣結(jié)合蛋白（例如Calbindin-D28k）形成復(fù)合體進行運輸，并通過NCX或PMCA 途徑將鈣離子分泌至子宮腔。在子宮腔內(nèi)，鈣離子與HCO合成碳酸鈣，有序形成乳突層（起始階段）、柵欄層與垂直晶體層（活躍階段）和膠護膜（終止階段），最終完成蛋殼沉積。生物鐘系統(tǒng)使得產(chǎn)蛋雞蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運呈現(xiàn)周期性變化規(guī)律；激素（雌激素、孕激素、生長激素等）、營養(yǎng)條件、飼養(yǎng)管理、年齡和疾病等因素亦對蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運及蛋殼鈣化過程具有重要調(diào)控作用。未來，深入明晰蛋殼腺鈣轉(zhuǎn)運及蛋殼鈣化過程的調(diào)控信號網(wǎng)絡(luò)，并針對性開發(fā)可靶向優(yōu)化蛋殼質(zhì)量的應(yīng)用技術(shù)，是行業(yè)之急迫需求。