miRNA 遺傳多態(tài)性影響畜禽復(fù)雜性狀的研究進展

余乃祥，謝新科，昌小龍，麻駿武

（江西農(nóng)業(yè)大學省部共建豬遺傳改良與養(yǎng)殖技術(shù)國家重點實驗室，江西南昌 330045）

microRNA（miRNA）是一種短鏈非編碼RNA，長度為18～25 nt，在基因的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控中發(fā)揮著重要作用。在細胞核內(nèi)，幾百或者數(shù)千堿基長度的初級miRNA（pri-miRNA），經(jīng)Drosha 酶（RNA III 家族核酸內(nèi)切酶）切割成60～70 個核苷酸長度的miRNA 前體（pre-miRNA），具有特殊莖環(huán)（stem-loop）結(jié)構(gòu)的miRNA 前體會被運輸至細胞質(zhì)中，由Dicer 酶（核酸內(nèi)切酶）加工產(chǎn)生18～25 個核苷酸長度的成熟單鏈miRNA，而在成熟miRNA 上調(diào)控mRNA 的關(guān)鍵結(jié)合位置被稱為種子區(qū)（seed），其長度為6～8 個核苷酸。和其他基因序列一樣，miRNA 序列也會受到許多遺傳多態(tài)性的影響，能夠使表型發(fā)生變異，如在人類中會導(dǎo)致疾病的更易感性，而在畜禽中則會影響重要的性狀。

目前報道的miRNA 遺傳多態(tài)性主要是單核苷酸多態(tài)性（SNPs），有文獻將這些SNPs 分成2 組（圖1），即影響miRNA 加工過程和成熟miRNA 表達水平的初級miRNA 及miRNA 前體相關(guān)SNPs；影響miRNA 識別靶序列或miRNA 靶序列復(fù)合物形成的miRNA 種子區(qū)SNPs。近年來國內(nèi)外已有多篇綜述報道了miRNA 遺傳多態(tài)性影響人類疾病相關(guān)的研究進展，但是miRNA 遺傳多態(tài)性影響畜禽復(fù)雜性狀寥寥無幾。因此，本文就miRNA 遺傳多態(tài)性影響畜禽復(fù)雜性狀的研究進行綜述，希望有助于解析畜禽重要復(fù)雜性狀的形成機理和開發(fā)育種分子標記。

圖1 miRNA 相關(guān)SNPs[6]

1 影響畜禽復(fù)雜性狀的miRNA 遺傳多態(tài)性

本文總結(jié)了畜禽中miRNA 基因啟動子、種子區(qū)、前體和初級miRNA 這4 個區(qū)域的遺傳多態(tài)性研究報道，并列出了其中顯著影響畜禽動物復(fù)雜性狀的miRNA 遺傳多態(tài)性（表1）。表1 列出的miRNA 遺傳多態(tài)性主要是SNPs，它們顯著影響生長胴體、繁殖、疾病免疫、應(yīng)激、和肉質(zhì)等畜禽復(fù)雜性狀。

表1 影響畜禽復(fù)雜性狀的miRNA 遺傳多態(tài)性

1.1 發(fā)生在miRNA 種子區(qū)上的多態(tài)性 MiRNA 能夠正常識別靶基因并發(fā)揮轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的作用，通常依賴其種子序列，而種子區(qū)多態(tài)性往往會改變靶基因的選擇。同時種子區(qū)多態(tài)性也會影響miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，雞和牛相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)miRNA 前體序列中種子區(qū)SNPs 對miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響最高。耿立英等利用濟寧百日雞、瑯琊雞和汶上蘆花雞等6 個雞群，發(fā)現(xiàn)3 個種子區(qū)SNPs 在不同雞群中的基因分布頻率存在差異，還發(fā)現(xiàn)miR-1644 前體種子區(qū)的SNP（rs14076349，T>C）導(dǎo)致miR-1644 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低，預(yù)測丟失15 個原有靶基因及獲得9 個新的靶基因。耿立英等還報道了北京油雞、太行雞和來航雞的miR-1658 前體種子區(qū)4 個變異位點組成的單倍型GTGG，會改變miR-1658 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及失去4 個預(yù)測靶基因。Shi 等也發(fā)現(xiàn)固始與安卡雜交F雞群的miR-1658 前體種子區(qū)SNP（rs16681031，C>G）會改變前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性并與不同周齡體重、4 周齡胸寬、4 周齡體斜長、4 周齡盆骨寬度、8 周齡胸深和12 周齡體斜長顯著相關(guān)，但其只討論了該SNP 可能影響靶基因選擇，未進一步驗證。

少數(shù)研究還發(fā)現(xiàn)除影響miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和靶基因選擇外，miRNA 種子區(qū)多態(tài)性還影響成熟miRNA 產(chǎn)量。miR-378 是與調(diào)控脂肪生成、肌肉生長和成骨分化等密切相關(guān)的調(diào)控因子，Chai 等研究發(fā)現(xiàn)在榮昌豬和內(nèi)江豬的miR-378 種子區(qū)中存在SNP（rs331295049，A>G）會改變前體miRNA 二級結(jié)構(gòu)，增加成熟miRNA 產(chǎn)量，預(yù)測導(dǎo)致86%原有靶基因丟失和711 個新的靶基因增加，抑制miR-378 促進脂質(zhì)生成的功能。張廷煥等也報道了榮昌豬的miR-378 種子區(qū)SNP（A>G）會增加miR-378 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，提高成熟miR-378 表達，與最后肋骨處背膘厚和眼肌面積性狀顯著相關(guān)。成熟miRNA 產(chǎn)量改變可能是種子區(qū)多態(tài)性改變miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性后，影響了下游的加工過程，最終改變成熟miRNA 產(chǎn)量。

深入研究發(fā)現(xiàn)miRNA 種子區(qū)多態(tài)性之所以能改變靶基因的選擇，是因為其影響了miRNA 種子序列對靶基因3'UTR 的識別與結(jié)合。Jiang 等鑒別到位于中國荷斯坦牛乳腺炎和乳房構(gòu)造相關(guān)性狀的QTLs 上的miR-2899，其種子區(qū)SNP（rs109462250，G>A）導(dǎo)致成熟miR-2899 不能識別和結(jié)合（Spi-1 protooncogene）基因3'UTR 的2 個原有位點，消除了miR-2899 對表達下調(diào)作用，顯著影響乳腺炎。

有些研究只分析了miRNA 與畜禽復(fù)雜性狀的相關(guān)性。李秋玲等研究發(fā)現(xiàn)中國荷斯坦牛miR-2902 種子區(qū)SNP（T>C）和miR-2306 種子區(qū)SNP（G>T）都與熱應(yīng)激反應(yīng)顯著相關(guān)。在固始與安卡雜交F雞群體中，Li 等發(fā)現(xiàn)miR-1657 種子區(qū)的SNP（rs14934924，G>A）與8 周齡體重、12 周齡脛圍及胸骨長度、不同周齡的體重、4 周齡骨盆寬度和皮下脂肪厚度顯著相關(guān)。

以上研究表明miRNA 種子區(qū)遺傳多態(tài)性會改變miRNA 對靶基因的選擇，同時也會改變miRNA 前體的二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，而miRNA 前體的二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的改變能夠進一步影響成熟miRNA 表達量。

1.2 發(fā)生在miRNA 前體上的多態(tài)性 miRNA 前體通過單鏈內(nèi)堿基配對形成的發(fā)卡結(jié)構(gòu)是Dicer 酶進行識別和剪切加工的重要基礎(chǔ)，而發(fā)卡結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性則容易受許多遺傳多態(tài)性的影響。Li等發(fā)現(xiàn)miR-1757 前體SNP（rs15505339，G>C）導(dǎo)致miR-1757 前體二級結(jié)構(gòu)自由能減少和穩(wěn)定性增強，與胴體性狀和體尺指數(shù)顯著相關(guān)。Wu等檢測到蘆花雞miR-1684a 前體和miR-1434 前體有7 個SNPs 改變預(yù)測miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)的自由能，并可能在產(chǎn)卵過程中發(fā)揮特殊的生理作用。張翔宇等發(fā)現(xiàn)綿羊miR-1 前體下游115bp 的SNP（A>G）能使miR-1 前體二級結(jié)構(gòu)發(fā)生變化（自由能降低1.5 KJ/mol），可能對miR-1 前體的加工成熟產(chǎn)生重要影響。宋廣超等還發(fā)現(xiàn)miR-133 前體下游194bp 的SNP（A>G）會使得miR-133 前體二級結(jié)構(gòu)自由能降低3.2 kg/mol，可能影響成熟miR-133 的生物合成。若miRNA 前體發(fā)卡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性發(fā)生變化，這有可能影響Dicer 酶對miRNA 前體的識別和剪切加工過程，進而改變成熟miRNA 表達量。

miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)（發(fā)卡結(jié)構(gòu)）穩(wěn)定性變化往往伴隨著自由能變化，這會導(dǎo)致成熟miRNA 的表達水平發(fā)生多方向的變化。在一方面，miRNA 前體自由能的改變會導(dǎo)致成熟miRNA 的產(chǎn)量上升。在固始-安卡雞雜交F群體中，Wang等研究發(fā)現(xiàn)miR-1666 前體SNP（rs14120863，C>G）降低miR-1666 前體二級結(jié)構(gòu)自由能，增加成熟miR-1666 產(chǎn)量并與多種體型指標顯著相關(guān)。張偉等在巴什拜羊群體中發(fā)現(xiàn)miR-486 前體序列存在SNP（G>C）導(dǎo)致前體miR-486 二級結(jié)構(gòu)自由能升高，穩(wěn)定性降低，并顯著提高細胞中miR-486 的表達水平。而在另一方面，自由能的改變會導(dǎo)致成熟miRNA 產(chǎn)量下降。在固始-安卡雞雜交F群體中，Wang等發(fā)現(xiàn)miR-1704 前體SNP（rs14668705，C>G）顯著降低miR-1704 前體二級結(jié)構(gòu)自由能和成熟miR-1704 產(chǎn)量，并與體重、脛圍、胴體重和半凈膛重顯著相關(guān)。用相同的固始-安卡雞群體，Li等發(fā)現(xiàn)miR-1606 前體的SNP（rs313467992，C>A）導(dǎo)致前體二級結(jié)構(gòu)自由能和腿部肌肉成熟miRNA 表達都減少，并與不同生長期體重、體指數(shù)和胴體性狀顯著相關(guān)。龍熙等研究表明榮昌豬新生小豬的miR-182 前體SNP（G>A）在哺乳動物中高度保守，導(dǎo)致前體miR-182二級結(jié)構(gòu)自由能升高和穩(wěn)定性降低，使成熟miRNA 在皮下脂肪組織的表達量下降。Gao 等報道了蘇太豬和梅山豬miR-215 前體第43 堿基存在SNP（C>T）致使成熟miR-215 表達降低，靶基因表達增加，大腸桿菌黏附力上升，改變腸上皮細胞的穩(wěn)定性和對大腸桿菌的抵抗力。

值得注意的是，miRNA 前體發(fā)生的遺傳變異除影響其二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性外，也可能決定AGO 蛋白選擇miRNA 雙鏈中的哪條形成主要的成熟miRNA。2017年，Sun 等發(fā)現(xiàn)豬miR-15b 前體的SNP（C>T）突變阻斷了初級miRNA 向miRNA 前體的轉(zhuǎn)化，改變了AGO（RISCs 復(fù)合物的主要成員）蛋白對miR-15b-3p和miR-15b-5p 間的鏈選擇，阻礙了成熟miR16-1 的生物發(fā)生。此外，miRNA 前體上發(fā)生的遺傳變異也可能不改變miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。在固始-安卡雜交F雞群中，王善禾等發(fā)現(xiàn)miR-1816 前體上SNP（rs16057773，A>G）雖然與體重及部分體尺性狀顯著相關(guān)但是不改變miRNA 二級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和成熟miR-1816 的表達水平，Li等也發(fā)現(xiàn)miR-1596 前體SNP（rs15190357，C>T）雖然與腿部pH、干濕樣脂肪含量、腿肌重、胸肌重、腹脂重及部分體尺顯著相關(guān)但是不改變miR-1596 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。miRNA 前體遺傳多態(tài)性雖然顯著關(guān)聯(lián)表型但卻不影響miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，故它們可能是依賴其它途徑而不是通過影響成熟miRNA 表達量來影響表型。

一些研究表明，miRNA 前體SNPs 密度往往低于其側(cè)翼序列，這一現(xiàn)象在雞、牛、人和鼠等物種間具有普遍性，甚至存在側(cè)翼區(qū)域離 miRNA 基因越遠，它們的 SNP 密度就越高的可能。例如，耿立英等對雞471 個miRNA 前體區(qū)域SNPs 分析表明miRNA 前體的SNP 數(shù)量顯著地低于其側(cè)翼區(qū)（<0.01）。穆松等在615 個牛miRNA 基因前體區(qū)及其側(cè)翼區(qū)共檢測到159 個SNPs，miRNA 前體區(qū)的SNP 密度為0.362個/kb，低于其側(cè)翼區(qū)和整個區(qū)域的SNP 密度（分別為0.474 個/kb 和0.458 個/kb）。出現(xiàn)miRNA 前體SNPs低于其側(cè)翼序列的現(xiàn)象說明其存在一定的生物學保守性和重要性。

個別研究僅僅分析了miRNA 前體遺傳多態(tài)性與畜禽復(fù)雜性狀的相關(guān)性，未深入研究。畢圣群等在杏花和隱性白洛克雜交雞群的miR-let-7b 基因前體區(qū)發(fā)現(xiàn)SNP（rs71292045，A>G）與胸肌率、腿胸比呈顯著相關(guān)，SNP（rs71292453，T>C）與胸肉重、腿肉重、腿肌率、胸肌率、腿胸比呈顯著相關(guān)。

以上研究表明，miRNA 前體遺傳多態(tài)性會通過改變前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性來影響成熟miRNA 的生成，但具體機制仍然需要花費更多精力來進行研究。此外，某些遺傳多態(tài)性也會改變AGO 蛋白對miRNA 的鏈選擇，影響成熟miRNA 生成。有趣的是，個別遺傳多態(tài)性雖然與復(fù)雜性狀顯著相關(guān)，但并不影響miRNA 前體二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

1.3 發(fā)生在初級miRNA 上的多態(tài)性 有研究表明若遺傳多態(tài)性影響初級miRNA 發(fā)卡結(jié)構(gòu)（二級結(jié)構(gòu)）的穩(wěn)定性，則可以改變成熟miRNA 的表達量。Zhang 等利用特克賽爾羊、中國美利奴細毛羊、阿勒泰羊、湖羊和薩?？搜?，從16 個初級miRNA 中鑒定出49 個遺傳變異，包括41 個SNPs 和8 個缺失/插入，有89.8%的變異會改變二級結(jié)構(gòu)自由能，其中初級miR-133a 的CCC 缺失/插入，導(dǎo)致初級miRNA 二級結(jié)構(gòu)自由能變小，顯著改變成熟miR-133a 表達水平，與綿羊產(chǎn)肉性狀相關(guān)。Wu 等在3 個品種（白隱形洛克雞、濟寧百日雞和新楊褐雞）的初級miR-26a-5p 上鑒別到10 個SNPs，它們構(gòu)成的單倍型改變了初級miRNA 的二級結(jié)構(gòu)自由能，并顯著改變成熟miR-26a-5p 的表達量，其中SNP（rs316365438，C>T）與初次產(chǎn)蛋年齡和32 周產(chǎn)蛋總數(shù)顯著相關(guān)。

發(fā)生在初級miRNA 上的多態(tài)性，可能通過影響初級miRNA 剪切加工成miRNA 前體的過程，最終改變成熟miRNA 的表達量。Hong 等在巴克夏、長白和大白豬中發(fā)現(xiàn)初級miR-1 的SNP（g.123485，C>T）和SNP（g.123287，G>A）構(gòu)成的單倍型TTAA 顯著增加初級、前體和成熟miR-1 表達量，與I 型肌纖維數(shù)量（=0.016）和IIa 型肌纖維的面積顯著相關(guān)。Lee 等在巴克夏、長白和大白豬中發(fā)現(xiàn)初級miR-206 的SNP（g.75940，G>A）與滴水損失、亮度、背膘厚、IIa 型肌纖維的比例和IIb 型肌纖維面積組成顯著相關(guān)，而初級miR-133b 的SNP（g.72008，C>T）與pH、肌纖維總數(shù)和眼肌面積顯著相關(guān)，這2 個SNPs 均極顯著增加對應(yīng)miRNA 前體和成熟miRNA 的表達量。Kim 等發(fā)現(xiàn)在3 個品種豬（巴克夏、長白和大白）的miR-208b 前體下游105bp 的SNP（g.17104，G>A）增加前體miR-208b（=0.053）和成熟miR-208b（=0.009）的表達量，對I 型和IIb 型肌纖維比例、肌纖維特性和滴水損失有顯著影響。

由于Drosha 酶依賴初級miRNA 單鏈內(nèi)堿基配對形成的發(fā)卡結(jié)構(gòu)識別并剪切初級miRNA，若初級miRNA 遺傳多態(tài)性影響初級miRNA 的二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，則可能通過干擾Drosha 酶將初級miRNA 加工成miRNA 前體的過程來影響miRNA 前體數(shù)量，最終改變成熟miRNA 的產(chǎn)量。目前，初級miRNA 多態(tài)性影響成熟miRNA 產(chǎn)量的具體機制仍不清晰，還需更深入的研究。

1.4 發(fā)生在miRNA 啟動子區(qū)的多態(tài)性 miRNA 啟動子上的多態(tài)性通過影響轉(zhuǎn)錄因子與miRNA 啟動子的結(jié)合來調(diào)控成熟miRNA 的表達量，最終影響畜禽的復(fù)雜性狀。Luo 等發(fā)現(xiàn)雞miR-1596 有2 個SNPs，其中位于miR-1596 上游95 bp 的SNP（g.5678784，A>T），可能破壞miR-1596 的TATA 盒（構(gòu)成真核生物啟動子的元件之一）的模體（Motif），導(dǎo)致成熟miR-1596 表達量降低，顯著影響剩余采食量（RFI）。Jia 等在雞的miR-206 啟動子區(qū)域發(fā)現(xiàn)23 個SNPs，其中位于miR-206 前體上游419 bp 的SNP（G>C），破壞了miR-206 上轉(zhuǎn)錄因子MyoD 的結(jié)合模體，導(dǎo)致成熟miR-206 低表達，顯著影響出生重。2020 年，Li等利用白隱形洛克雞、濟寧百日雞和新楊褐雞，也發(fā)現(xiàn)miR-1b-3p 前體上游區(qū)域734 bp（啟動子區(qū)域）的SNP（rs737028527，G>A）通過改變轉(zhuǎn)錄因子Sp1（specificity protein 1）與miR-1b-3p 的啟動子結(jié)合，影響成熟miR-1b-3p 的豐度，并與雞開產(chǎn)日齡以及32周和48 周的產(chǎn)蛋數(shù)極顯著相關(guān)。2020 年，Mahmoudi等在Markhoz 山羊（伊朗本地山羊品種）發(fā)現(xiàn)4 個SNPs，其中位于miR-9 啟動子上的SNP（C>A），可能會阻止HES1、HES2、NRF1 和TCFL5 轉(zhuǎn)錄因子（TFs）與啟動子結(jié)合，降低成熟miR-9 表達量，對產(chǎn)仔數(shù)有極顯著的正向影響。根據(jù)以上研究，可以推測miRNA 啟動子遺傳多態(tài)性可能改變啟動子的活性或綁定轉(zhuǎn)錄因子的能力，這影響了轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控miRNA 轉(zhuǎn)錄的起始，最終導(dǎo)致成熟miRNA 的表達量變化。

2 前沿的研究方向

為探究miRNA 遺傳多態(tài)性影響miRNA 調(diào)控靶基因的效果，需要從轉(zhuǎn)錄水平和蛋白水平驗證靶基因表達情況，采樣多組學方法將是不錯的選擇。Cardoso等對380 頭Nelore 牛在基因組范圍進行SNP 填充，并在轉(zhuǎn)錄和蛋白水平驗證所鑒別的miR-SNPs（miRNA 單核苷酸多態(tài)性）對miRNA 與靶基因相互作用的影響效果，在Nelore 牛基因組范圍發(fā)現(xiàn)，miR-1921 種子區(qū)的SNP（rs110817643，C>T）與不同的-6 脂肪酸、多不飽和脂肪酸及多不飽和與飽和脂肪酸的比例顯著相關(guān)，成熟miR-2419-3p 的SNP（rs43400521，T>C）與C12:0和C18:1 cis-11 脂肪酸顯著相關(guān)，成熟miR-193a-2 的SNP（rs516857374，A>G）與C18:3ω-6 脂肪酸和-6/-3比例顯著相關(guān)，這3 個SNPs 分別改變其相應(yīng)miRNA二級結(jié)構(gòu)。

有研究表明miRNA 基因往往具有較低的多態(tài)性，擴大品種和測序樣本數(shù)量將有助于鑒別miRNA 遺傳多態(tài)性。2021 年Emilio 等從11 個亞洲家豬品種、9個歐洲家豬品種及亞洲和歐洲野豬共120 頭豬的全基因組測序中發(fā)現(xiàn)285 個miRNA 基因SNPs，豬miRNA 基因尤其是種子區(qū)由于純化選擇存在多態(tài)性減少現(xiàn)象，miR-326 前體頂環(huán)區(qū)域的SNP（rs319154814，G>A）增加肝臟中成熟miRNA 表達并與肝臟基因mRNA 水平（=0.027）和杜洛克豬臀中肌及被最長肌的幾種脂肪酸相關(guān)性狀相關(guān)。

CRISPR-Cas9 系統(tǒng)是一種非常高效、快速、簡單和廉價的基因編輯技術(shù)，利用CRISPR-Cas9 系統(tǒng)在miRNA 中人為引起突變，破壞成熟miRNA 的剪切加工過程或?qū)Π谢虻倪x擇特異性來改變miRNA 對靶基因的表達調(diào)控，有助于揭示miRNA 遺傳多態(tài)性影響畜禽復(fù)雜性狀的分子機制或者培育新的畜禽品種。2020年，Li等利用CRISPR-Cas9 系統(tǒng)在引起肌肉萎縮的小鼠miR-29b 前體生成加工位點引起新突變，有效阻止小鼠肌肉萎縮。

3 miRNA 遺傳多態(tài)性相關(guān)數(shù)據(jù)庫

2010 年，Hiard 等開發(fā)了一個覆蓋7 種脊椎動物的數(shù)據(jù)庫Patrocles（http://www.patrocles.org/），這個數(shù)據(jù)庫包含許多預(yù)測的能夠擾亂miRNA 介導(dǎo)的基因調(diào)控DNA 序列多態(tài)性（DSPs）。2011 年，Schmeier 等開發(fā)了數(shù)據(jù)庫dPORE-miRNA（http://cbrc.kaust.edu.sa/dpore），可以用于探索位于人類miRNA 基因的啟動子上轉(zhuǎn)錄因子綁定位點的SNP 對miRNA 調(diào)控的潛在作用。2015 年，Gong 等開發(fā)了數(shù)據(jù)庫miRNASNP 2.0（http://bioinfo.life.hust.edu.cn/miRNASNP2/），數(shù)據(jù)庫主要包含位于miRNA 上、影響miRNA 生成的基因上和miRNA 靶位點上的一些SNPs。2020 年，Liu等開發(fā)了數(shù)據(jù)庫miRNASNP 3.0（http://bioinfo.life.hust.edu.cn/miRNASNP/），該數(shù)據(jù)庫主要包括定位于miRNA 及其靶基因位點上的能影響miRNA 功能和生成的單核苷酸變異（SNVs），這些SNVs 包含SNPs 和疾病關(guān)聯(lián)變異（DRVs）。

4 展望

近年來，越來越多的研究表明miRNA 遺傳變異顯著影響畜禽的復(fù)雜性狀形成，目前畜禽動物中miRNA遺傳多態(tài)性從多到少依次為牛、雞、豬、馬和羊。此外，隨著生物信息技術(shù)的進步及研究的深入，miRNA 遺傳多態(tài)性相關(guān)數(shù)據(jù)庫的多態(tài)性數(shù)量不斷豐富。盡管越來越多的報道將miRNA 遺傳變異與畜禽的復(fù)雜性狀關(guān)聯(lián)起來，但是大多數(shù)僅僅是基于相關(guān)性研究，并未針對miRNA 遺傳多態(tài)性影響復(fù)雜性狀的形成機制進行清晰全面解析。還需要注意的是，miRNA 遺傳多態(tài)性及功能仍然有待更多精力投入以深入研究。未來，隨著miRNA 遺傳多態(tài)性研究的不斷推進，更加清晰全面地解析其影響畜禽復(fù)雜性狀的機制將會為畜禽育種研究注入新的思緒。