鹽脅迫對(duì)白首烏種子萌發(fā)特性的影響

吳承東， 沈明晨， 陳鐳， 李春陽， 張明*

(1.鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，江蘇 鹽城 224049; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇 南京 210014)

白首烏是蘿藦科鵝絨藤屬藥食同源植物，集營養(yǎng)和保健功能為一體，主要生長(zhǎng)在沿海黃河故道地區(qū)及蘇北灌溉總渠以北地區(qū)，其標(biāo)準(zhǔn)化示范基地位于江蘇濱?？h，著名的“首烏之鄉(xiāng)”[1-3]。白首烏富含多種生物活性成分，具有烏發(fā)生發(fā)、補(bǔ)腎益肝、養(yǎng)血益精、降血脂、抗衰老等功效[4-8]。

土壤鹽漬化是指土壤中高濃度的鹽分造成土壤水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，代謝受阻，進(jìn)而生長(zhǎng)受到抑制，并隨著鹽離子濃度進(jìn)一步升高，植物體細(xì)胞失水，使得植株受到更大的傷害直至死亡[9-10]。我國鹽堿地面廣量大，在華北、西北、東北西部以及濱海地區(qū)均有分布，且種類多樣，改善治理并合理開發(fā)利用鹽堿地是我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一[11-14]。

目前在植物耐鹽生理方面，相關(guān)白首烏耐鹽特性的研究未見報(bào)道。土壤鹽漬化會(huì)直接影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，造成出苗不整齊、幼苗長(zhǎng)勢(shì)弱、產(chǎn)量降低等問題，因此，研究鹽堿脅迫對(duì)鹽烏1406種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響對(duì)白首烏的生產(chǎn)推廣具有重要意義。本研究探索鹽烏1406種子的耐鹽特性，為鹽堿地白首烏選種和育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

鹽烏1406由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新洋試驗(yàn)站選育和提供。鹽烏1406以濱烏1號(hào)為母本，以地方品種中選擇出的變異單株新308為父本，通過常規(guī)雜交手段選育而成[15]。

1.2 方法

設(shè)置NaCl濃度為0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%對(duì)鹽烏1406種子進(jìn)行處理(以蒸餾水為對(duì)照)，每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。用3%過氧化氫溶液對(duì)鹽烏1406種子滅菌30 min，再用蒸餾水清洗3遍。采用濾紙培養(yǎng)皿方法，將已消毒的鹽烏1406種子均勻鋪于墊有兩層濾紙12 cm×12 cm×5 cm的方形培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿30粒種子，分別加入等量的NaCl溶液，浸濕濾紙即可，密封后置于恒溫光照培養(yǎng)箱中(25 ℃)，光暗周期16 h/8 h。每天觀察并記錄培養(yǎng)皿中鹽烏1406種子的發(fā)芽情況。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

鹽烏1406種子培養(yǎng)至7 d時(shí)統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽勢(shì)；培養(yǎng)15 d時(shí)，統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率，并從每個(gè)處理中挑選出具有代表性的幼苗5株，分別測(cè)量其根長(zhǎng)、苗高，以及苗鮮重。

發(fā)芽勢(shì)=(7 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽率=(15 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑(與發(fā)芽日數(shù)相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)/發(fā)芽日數(shù))；

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×幼苗根長(zhǎng)；

相對(duì)鹽害率=(對(duì)照組發(fā)芽率-處理組發(fā)芽率)/對(duì)照組發(fā)芽率×100%；

根長(zhǎng)抑制率=(對(duì)照組根長(zhǎng)-處理組根長(zhǎng))/對(duì)照組根長(zhǎng)×100%；

苗高抑制率=(對(duì)照組苗高-處理組苗高)/對(duì)照組苗高×100%；

鮮重抑制率=(對(duì)照組鮮重-處理組鮮重)/對(duì)照組鮮重×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用軟件SPSS Statistics 24和Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析以及制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)鹽烏1406種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

不同濃度NaCl溶液處理影響鹽烏1406種子的萌發(fā)。NaCl濃度的升高在一定程度上促進(jìn)了鹽烏1406種子的發(fā)芽率，當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，種子萌發(fā)率最高。但隨著鹽濃度的升高，種子的萌發(fā)速度呈降低趨勢(shì)(圖1)。鹽脅迫處理5 d后，對(duì)照組種子萌發(fā)率為40.00%，而0.8% NaCl處理濃度的種子僅有1粒萌發(fā)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，鹽烏1406種子的萌發(fā)高峰也隨著NaCl濃度的變化而變化。鹽烏1406種子在10 d達(dá)到萌發(fā)高峰，萌發(fā)率為71.67%；0.2%、0.4% NaCl濃度處理的種子在12 d達(dá)到萌發(fā)高峰，萌發(fā)率分別為73.33%和80%；0.6%、0.8% NaCl濃度處理的種子在14 d達(dá)到萌發(fā)高峰，萌發(fā)率分別為73.33%和51.11%，說明一定濃度的鹽脅迫促進(jìn)白首烏種子的萌發(fā)率，但對(duì)種子的萌發(fā)速度具有抑制作用。

圖1 鹽脅迫下鹽烏1406種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)

2.2 鹽脅迫對(duì)鹽烏1406種子發(fā)芽的影響

隨著NaCl濃度的增加，鹽烏1406種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均受到抑制，發(fā)芽率呈先上升后下降的趨勢(shì)，但只有0.8% NaCl溶液處理的種子發(fā)芽率差異顯著(表1)。0.2% NaCl處理下，鹽烏1406種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)與對(duì)照組相比無顯著差異，說明一定范圍內(nèi)的NaCl濃度對(duì)鹽烏1406種子萌發(fā)的影響較小；當(dāng)NaCl溶液濃度為0.8%時(shí)，鹽烏1406種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)均顯著低于對(duì)照組，說明較高濃度的NaCl顯著抑制種子萌發(fā)。

表1 鹽脅迫對(duì)鹽烏1406種子發(fā)芽的影響

2.3 鹽脅迫對(duì)鹽烏1406種子相對(duì)鹽害率的影響

相對(duì)鹽害率是指鹽脅迫對(duì)萌發(fā)期種子的傷害程度[16]。種子的耐鹽性與相對(duì)鹽害率呈反比，即相對(duì)鹽害率越小則耐鹽性越強(qiáng)[17]。由圖2可以看出，隨著NaCl濃度的升高，白首烏種子的相對(duì)鹽害率呈先下降后上升的趨勢(shì)。當(dāng)鹽濃度為0.2%、0.6%時(shí)，相對(duì)鹽害率分別為-6.98%和-2.33%，但與對(duì)照相比無顯著差異；當(dāng)鹽濃度為0.4%，相對(duì)鹽害率最低，為-11.63%，表明鹽脅迫一定程度上可以促進(jìn)首烏的萌發(fā)。當(dāng)鹽濃度為0.8%時(shí)，其相對(duì)鹽害率迅速提升，且與對(duì)照組相比差異顯著，為28.68%，說明較高濃度NaCl溶液會(huì)降低首烏種子忍耐鹽脅迫的能力，受鹽害程度顯著增加，嚴(yán)重抑制了首烏種子的萌發(fā)。

柱上無相同小寫字母者表示組間差異顯著，P<0.05。圖3同。圖2 不同濃度NaCl脅迫下相對(duì)鹽害率變化

2.4 鹽脅迫對(duì)鹽烏1406幼苗根長(zhǎng)、苗高和苗鮮重的影響

不同程度的鹽脅迫處理嚴(yán)重抑制了鹽烏1406幼苗根、莖和苗鮮重的增長(zhǎng)，且NaCl濃度越大，抑制效果越強(qiáng)。當(dāng)鹽濃度為0.2%時(shí)，幼苗根長(zhǎng)與對(duì)照組相比差異顯著，說明鹽脅迫嚴(yán)重阻礙鹽烏1406幼苗根系的生長(zhǎng)。除0.2% NaCl溶液處理下的幼苗高和鮮重與對(duì)照組相比無顯著差異，其他NaCl濃度處理下的幼苗高和鮮重與對(duì)照組相比顯著降低。當(dāng)NaCl濃度為0.4%，首烏幼苗的苗高和苗鮮重分別為1.93 cm和45.33 mg；當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，苗高和苗鮮重分別為1.03 cm和30 mg；0.8% NaCl溶液處理下，苗高和鮮重分別為0.74 cm和18 mg。另外，從圖3可以發(fā)現(xiàn)，NaCl溶液處理下，首烏幼苗根長(zhǎng)的變化幅度顯著高于苗高和苗鮮重的變化幅度，說明相比于對(duì)白首烏莖生長(zhǎng)的抑制，鹽脅迫處理對(duì)根的抑制作用更大。

圖3 不同濃度NaCl脅迫對(duì)鹽烏1406幼苗的根長(zhǎng)、苗高、苗鮮重的影響

3 小結(jié)與討論

發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是生產(chǎn)實(shí)際中評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的常用指標(biāo)，反映種子的發(fā)芽整齊度、速度以及幼苗生長(zhǎng)的潛勢(shì)，種子的發(fā)芽速度以及幼苗生長(zhǎng)活力是決定植株能否適應(yīng)鹽堿環(huán)境的重要依據(jù)[18]。本研究中，隨著NaCl溶液濃度的增加，鹽烏1406種子的發(fā)芽高峰期逐漸延遲，且幼苗活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度低于0.4%時(shí)，種子的發(fā)芽指數(shù)和幼苗活力指數(shù)與對(duì)照相比差異不顯著，當(dāng)NaCl濃度高于0.4%時(shí)，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著低于對(duì)照組，說明高濃度NaCl溶液對(duì)種子的萌發(fā)具有抑制作用，并影響了鹽烏1406種子的出苗整齊度。高濃度NaCl溶液能夠顯著抑制白首烏種子的萌發(fā)，可能與高濃度鹽離子的毒害作用有關(guān)，也可能與植物細(xì)胞在受到鹽脅迫后，其膜透性、膜蛋白等生理功能發(fā)生改變有關(guān)。

鹽害是指土壤鹽分過高對(duì)植物造成的傷害作用，包括滲透脅迫、離子脅迫、營養(yǎng)缺乏脅迫以及生理代謝紊亂等[19-22]。本研究數(shù)據(jù)表明，除了發(fā)芽率和相對(duì)鹽害率，不同濃度的NaCl處理降低了鹽烏1406種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗根長(zhǎng)、苗高和苗鮮重。隨著NaCl濃度的增加，鹽烏1406種子的萌發(fā)率呈先上升后下降的趨勢(shì)，與相對(duì)鹽害率呈反比，其萌發(fā)高峰時(shí)間則往后延遲，并且發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗根長(zhǎng)、苗高以及鮮重均受到抑制?？赡苁且?yàn)橐欢}濃度范圍內(nèi)，首烏種子能通過滲透作用緩慢調(diào)節(jié)對(duì)水分的吸收，從而增加了種子的萌發(fā)率，是白首烏幼苗對(duì)鹽脅迫的一種適應(yīng)性反映，但隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和鹽濃度的提高，發(fā)芽率顯著降低且相對(duì)鹽害率顯著升高。

綜合分析表明，當(dāng)鹽濃度高于0.8%時(shí)，鹽烏1406的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)，如發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)以及幼苗根長(zhǎng)、苗高和鮮重較對(duì)照組均顯著降低，相對(duì)鹽害率顯著增加，因此，可認(rèn)為鹽烏1406不能在0.8%以上鹽濃度環(huán)境內(nèi)正常生長(zhǎng)。該研究結(jié)果為鹽堿地藥食同源品種的種植選擇提供了理論參考，但有關(guān)鹽脅迫對(duì)白首烏種子萌發(fā)機(jī)制的影響還有待進(jìn)一步研究。