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    重金屬對(duì)植物抗氧化酶影響研究進(jìn)展

    2022-12-28 18:55:57吳嘉煜米楠
    浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:活性氧有機(jī)肥自由基

    吳嘉煜, 米楠

    (寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021)

    隨著國(guó)民經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展,人類對(duì)大自然的開發(fā)、利用強(qiáng)度逐漸增加,加之工業(yè)、農(nóng)業(yè)、礦業(yè)中有害物質(zhì)的過(guò)度排放,我國(guó)土壤重金屬污染日趨嚴(yán)重[1]。不同于其他有機(jī)物,重金屬在土壤-植物系統(tǒng)中具有較強(qiáng)的毒性,且易積累不易清除,很難利用生物過(guò)程對(duì)其進(jìn)行降解[2]。重金屬通過(guò)各種途徑進(jìn)入土壤、植物生態(tài)系統(tǒng),刺激植物產(chǎn)生較多的活性氧自由基,這些活性氧自由基引起細(xì)胞膜損傷和抗氧化酶失活,從而影響植物細(xì)胞的性能和生存能力[3-4]。有研究表明,重金屬對(duì)植物的脅迫主要表現(xiàn)在植物體內(nèi)抗氧化酶活性的變化[5]。適度的重金屬脅迫能提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性,但超過(guò)濃度的臨界點(diǎn)時(shí)抗氧化酶則失活,對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響,甚至?xí)斐芍参锼劳?。在植物體內(nèi),抗氧化酶是非常重要的保護(hù)機(jī)制。其中,過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)是植物抗氧化酶系統(tǒng)中重要的酶,在重金屬脅迫下,在植物體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量活性氧自由基,對(duì)減輕重金屬對(duì)植物的毒害發(fā)揮了關(guān)鍵作用[6]??寡趸富钚耘c植物的抗逆性有顯著正相關(guān)關(guān)系,已被廣泛用于指示植物的抗性能力[7]。由于抗氧化酶對(duì)重金屬脅迫的敏感性較強(qiáng),可作為檢測(cè)土壤中重金屬污染程度的生物學(xué)指標(biāo)[8]。

    眾多研究表明,有機(jī)物料可提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性,減輕重金屬對(duì)植物的毒害,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起到積極作用[9-10]。有機(jī)物料中含有大量植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素,能滿足植物的生長(zhǎng)需要,施用有機(jī)物料是維持農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要方式。不同有機(jī)物料對(duì)植物的抗氧化酶活性影響不同。劉領(lǐng)等[11]研究表明,施用生物炭和雞糞均顯著提高了玉米的SOD、POD、CAT活性,緩解重金屬鉛對(duì)玉米生長(zhǎng)的脅迫效應(yīng)。周利強(qiáng)等[12]研究表明,在被重金屬污染的土壤中,菜籽餅與化肥配施能增強(qiáng)水稻抗氧化脅迫的能力,促進(jìn)水稻生長(zhǎng),降低水稻植株的重金屬含量。有機(jī)物料與化學(xué)肥料配施在重金屬污染農(nóng)田土壤中均能提高植物體中的SOD活性,且隨著有機(jī)物料施用量的增加,其活性逐漸增加[13]??茖W(xué)施用有機(jī)物料能降低植株對(duì)重金屬的吸收,從而降低重金屬對(duì)植物細(xì)胞的傷害,促進(jìn)植物體內(nèi)抗氧化酶活性的提高,增強(qiáng)作物的抗逆性。本文綜述了植物抗氧化酶活力對(duì)重金屬的響應(yīng)及可能的影響機(jī)制,以及有機(jī)肥對(duì)重金屬脅迫下植物抗氧化酶活力的影響,為進(jìn)一步了解重金屬-植物-有機(jī)物料三者之間的關(guān)系提供理論依據(jù)。

    1 重金屬濃度對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶活性的影響

    植物中存在較為完善的抗氧化酶系統(tǒng),重金屬既能抑制也能促進(jìn)植物體內(nèi)抗氧化酶活性。重金屬脅迫條件不同,植物體內(nèi)SOD、POD和CAT活性變化具有差異[14],濃度是影響抗氧化酶活性的關(guān)鍵因素之一。低濃度的重金屬對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)有一定的促進(jìn)作用,隨著脅迫程度的加重,抗氧化酶活性和功能被抑制,大量的活性氧自由基無(wú)法及時(shí)清除而積累在植物體內(nèi),對(duì)植物造成毒害,甚至導(dǎo)致植物死亡。

    1.1 低濃度重金屬對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)活性的促進(jìn)作用

    植物受到重金屬脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生—清除系統(tǒng)失去平衡,為了減少重金屬對(duì)植物的傷害,植物體內(nèi)的抗氧化酶被激活,清除活性氧自由基,緩解活性氧自由基對(duì)生物膜系統(tǒng)的傷害。隨著抗氧化酶的增加,植物對(duì)重金屬脅迫的抵抗力增強(qiáng)。盡管受重金屬脅迫,植物仍能在一定程度上保持其正常生長(zhǎng)狀態(tài)或促進(jìn)生長(zhǎng)。對(duì)水培濱藜的研究表明,隨著Cu濃度的增加,CAT、POD、SOD活性也不斷增加,以抵抗活性氧自由基對(duì)植株造成的傷害[15]。賀靖舒等[16]研究發(fā)現(xiàn),石竹幼苗在低濃度Cd脅迫下,SOD、POD、CAT活性均出現(xiàn)升高,表明低濃度Cd脅迫可提高石竹葉片中SOD、POD、CAT抗氧化酶的活性??寡趸富钚陨仙?,增加了石竹對(duì)土壤Cd脅迫的適應(yīng)性,保證石竹的正常生長(zhǎng)。巴青松等[17]研究認(rèn)為,輕度Cr脅迫能顯著提高小麥幼苗根系SOD、POD和CAT活性,并通過(guò)抗氧化酶清除多余的活性氧自由基,降低膜脂氧化程度,維持體內(nèi)活性氧代謝平衡,抵御逆境脅迫。劉朝榮等[18]研究發(fā)現(xiàn),在低濃度Pb、Cd脅迫條件下,珙桐的抗氧化酶活性隨著重金屬濃度的增加而增強(qiáng),有效減輕了重金屬對(duì)植株的危害,促進(jìn)了植株生長(zhǎng)。朱紅霞等[19]研究表明,在低濃度Cd脅迫處理下,SOD、POD和CAT活性都明顯增加,表現(xiàn)為馬齒莧體內(nèi)抗氧化酶被激活,植物表現(xiàn)出一定的抗性;同時(shí),低濃度Pb脅迫處理下,馬齒莧體內(nèi)的SOD活性顯著提高,從而保證了馬齒莧種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)。

    作為超氧自由基清除劑,SOD活性的高低與植物抗逆能力有關(guān)。在適度逆境誘導(dǎo)下,SOD活性增加以提高植物的抗逆性[20]。陳天等[21]研究表明,在一定范圍內(nèi),As含量的增加刺激了香蒲葉片中SOD活性的上升,這可能是底泥As含量的增加對(duì)香蒲生境產(chǎn)生了脅迫,使脅迫程度加劇,香蒲也隨之開啟了應(yīng)對(duì)傷害的應(yīng)急防御機(jī)制。熊俊等[22]研究發(fā)現(xiàn),在低濃度Pb脅迫下,香根草受到刺激后,其SOD活性增強(qiáng)。SOD活性的增加表明植株抗氧化保護(hù)作用增強(qiáng),植株有較強(qiáng)的清除活性氧自由基的能力,這在一定程度上減輕了重金屬對(duì)植株的傷害,并使植株能夠保持正常的生長(zhǎng)趨勢(shì)。上述研究均表明,SOD在植物響應(yīng)重金屬毒害的防御反應(yīng)過(guò)程中的作用至關(guān)重要,因此,通過(guò)一定手段提升植物SOD活性,從而增強(qiáng)植物對(duì)重金屬環(huán)境的耐受力,可為重金屬污染后土壤的生物修復(fù)提供新的思路與手段。胡文俐等[23]研究發(fā)現(xiàn),山蒼子體內(nèi)抗氧化酶活性在低濃度Pb、Zn及Pb-Zn復(fù)合脅迫下,隨濃度升高而迅速上升,以應(yīng)對(duì)重金屬脅迫下活性氧增加對(duì)植株造成的傷害,使植株維持正常生長(zhǎng)狀態(tài)。莊楓紅等[24]研究顯示,在低濃度Cu處理下,綠豆幼苗體內(nèi)SOD、POD和CAT活性隨著Cu濃度的增加而呈上升趨勢(shì),這與馬曉華等[25]研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明,受到Cu脅迫時(shí),綠豆幼苗體內(nèi)3種抗氧化酶被激活并展開清除工作,清除細(xì)胞內(nèi)的自由基,降低了植物在受到重金屬Cu脅迫下的毒害,保護(hù)或促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

    1.2 高濃度重金屬對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)活性的抑制作用

    重金屬濃度超過(guò)臨界濃度會(huì)引起植物體內(nèi)重金屬積累,導(dǎo)致活性氧自由基增加。氧自由基進(jìn)入細(xì)胞膜后破壞細(xì)胞膜的整體性和結(jié)構(gòu)性,對(duì)植物防御系統(tǒng)中酶的活性、功能均產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用??寡趸副黄茐臅r(shí),其對(duì)氧自由基清除的功能減弱,導(dǎo)致氧自由基過(guò)量地存于植物體內(nèi),對(duì)植株生長(zhǎng)和代謝產(chǎn)生不良影響,具體表現(xiàn)為植物呼吸和光合作用減弱,抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育,嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物大量枯死。

    崔宏莉等[26]在探討污水灌溉與鎘脅迫對(duì)菠菜抗氧化酶活性的影響中發(fā)現(xiàn),隨著重金屬處理濃度的增加,SOD和POD活性都有先升高后降低的趨勢(shì),這可能是由于受到外來(lái)重金屬脅迫,菠菜體內(nèi)抗氧化酶被激活,并及時(shí)有效地清除了活性氧自由基,保護(hù)細(xì)胞免受重金屬毒害,當(dāng)脅迫程度超過(guò)菠菜正??鼓婺芰r(shí),細(xì)胞內(nèi)多種功能酶和膜系統(tǒng)遭到破壞,植物無(wú)法正常生長(zhǎng)。劉玥等[27]在研究不同濃度Pb、Cd及Pb-Cd復(fù)合脅迫對(duì)中華結(jié)縷草及皺葉酸模生理生化變化中發(fā)現(xiàn),高濃度重金屬脅迫使植物SOD、POD活性顯著下降,大量氧自由基在植物體內(nèi)積累,使植物機(jī)體受到嚴(yán)重?fù)p害,此時(shí)植物已無(wú)力抵抗高濃度重金屬脅迫,表現(xiàn)為葉片枯黃、失活,進(jìn)而可能導(dǎo)致植物衰竭、死亡。高濃度重金屬脅迫導(dǎo)致植物抗氧化酶活性降低,其原因可能是活性氧自由基的增加超過(guò)了植物正常的歧化能力,多種細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶和細(xì)胞膜受到損害,導(dǎo)致植物細(xì)胞生理代謝紊亂,使抗氧化酶活性下降。AbdElgawad等[28]對(duì)馬齒莧在Cu、Cd脅迫下根和芽的抗氧化系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn),隨著重金屬濃度增加,抗氧化酶活性下降,細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞,功能喪失,植物受到不可逆?zhèn)又?。韓航等[29]研究發(fā)現(xiàn),類蘆受重金屬Cd脅迫后,體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)受到抑制,POD、CAT和SOD活性隨Cd含量的升高而呈明顯下降趨勢(shì),導(dǎo)致類蘆生理代謝紊亂,不能正常生長(zhǎng),這與趙楊迪等[30-31]的研究結(jié)論基本一致。金琎等[32]采用液體培養(yǎng)試驗(yàn)系統(tǒng)對(duì)Cd脅迫下番茄抗氧化酶系統(tǒng)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),Cd脅迫濃度過(guò)大、持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng),則會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化酶活性下降,自由基大量積累,加重細(xì)胞膜的損傷,最終導(dǎo)致葉片失水萎蔫,甚至植株死亡。胡仲義等[33]也認(rèn)為,Cd濃度達(dá)到一定閾值時(shí),產(chǎn)生的活性氧已超過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力,使抗氧化酶系統(tǒng)被破壞,SOD和POD活性迅速降低,導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂,最終導(dǎo)致植物中毒死亡。

    2 抗氧化酶對(duì)重金屬污染的清除機(jī)制

    許多研究顯示,當(dāng)植物長(zhǎng)時(shí)間處于逆境時(shí),為適應(yīng)生存而產(chǎn)生能夠維持正常生命活動(dòng)的抗氧化酶系統(tǒng)[34-35]。SOD、POD和CAT在植物體內(nèi)協(xié)同作用形成植物抗氧化酶系統(tǒng),能清除在逆境條件下積累的活性氧自由基,有效保護(hù)細(xì)胞和植物體,防御植物中毒,維持植物正常生命活動(dòng),同時(shí)減輕細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化的程度,減少重金屬脅迫對(duì)植物造成的危害。鐵柏青等[36]研究表明,土壤重金屬?gòu)?fù)合污染條件下,植物中SOD、CAT、POD的變化趨勢(shì)各不相同,但總體是相互協(xié)調(diào)共同抵抗外來(lái)重金屬污染對(duì)植物造成的傷害。植物在正常生長(zhǎng)狀態(tài)下,體內(nèi)的活性氧自由基的產(chǎn)生和清除處于平衡狀態(tài),當(dāng)自由基含量較低時(shí),細(xì)胞不會(huì)受到損害[37];當(dāng)活性氧含量超過(guò)植物自身的清除能力時(shí),抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞,從而影響植物正常的生長(zhǎng)代謝[38]。SOD是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的關(guān)鍵抗氧化酶之一,能催化植物中氧自由基發(fā)生歧化反應(yīng),產(chǎn)生H2O2和O2·-,CAT和POD將H2O2分解形成水[39-40]。

    3 有機(jī)物料對(duì)重金屬污染環(huán)境下植物抗氧化酶活性的影響

    有機(jī)物料進(jìn)入土壤后,不僅影響土壤理化及生物學(xué)性質(zhì),還通過(guò)改變土壤微環(huán)境來(lái)影響重金屬在土壤中的存在形態(tài),對(duì)緩解重金屬脅迫、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物抗逆性具有重要作用[41-43]。不同有機(jī)物料對(duì)土壤肥力影響程度不同,而土壤肥力的增加能夠提高植物的抗氧化酶活性[44]。有機(jī)肥料中含有大量植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素,施用有機(jī)肥是維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要途徑之一[45]。有機(jī)肥可以提高土壤肥力,促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)植物體內(nèi)的抗氧化酶活性,減輕重金屬對(duì)植物的毒害[46]。孫靜克等[47]研究表明,適宜的施肥方式和高劑量的有機(jī)追肥在保證作物具有充足肥力的同時(shí),能顯著提高單一污染時(shí)雪里蕻體內(nèi)的CAT活性,保證植株旺盛生長(zhǎng)。馮圣東等[48]研究發(fā)現(xiàn),在Hg污染脅迫下,施用有機(jī)肥后葡萄葉片的SOD活性明顯增加,在開花期和坐果期表現(xiàn)的最為明顯。低劑量Hg脅迫下,施用有機(jī)肥后,坐果期葡萄葉片的POD活性比未施肥提高32%,說(shuō)明增施有機(jī)肥能明顯減緩Hg脅迫對(duì)葡萄葉片的傷害,增強(qiáng)對(duì)Hg的抵抗力,尤其在開花期的抗性表現(xiàn)較為突出。周爽等[31]試驗(yàn)結(jié)果表明,施用有機(jī)肥可使受Cd脅迫的2個(gè)品種馬鈴薯葉片的SOD、POD活性明顯下降??寡趸富钚越档捅砻?,有機(jī)肥的施入可減輕Cd脅迫下活性氧自由基的積累,緩解Cd對(duì)馬鈴薯的毒害。合理施用有機(jī)肥料對(duì)抗氧化酶活性產(chǎn)生激活作用,并能在一定程度上控制植物體內(nèi)重金屬含量,提高植物的抗逆性,促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育,從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。劉利杉等[49]研究表明,水溶性有機(jī)肥料能提高水稻的抗逆性,減緩Cd脅迫的傷害,保證其正常生長(zhǎng)發(fā)育,提高水稻產(chǎn)量。

    近年來(lái),隨著土壤重金屬污染的加劇,利用生物炭降低土壤重金屬污染成為研究熱點(diǎn)。生物炭可提高土壤肥力,改良土壤,降低污染土壤中重金屬的有效態(tài)含量,緩解重金屬對(duì)植物的為害[50]。研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)肥與生物炭復(fù)合施用能有效促進(jìn)植物生長(zhǎng),可能是有機(jī)肥能夠彌補(bǔ)生物炭本身的營(yíng)養(yǎng)不足的缺陷,二者的結(jié)合能減少養(yǎng)分流失,增加土壤肥力,提高植物體內(nèi)抗氧化酶的活性,提高肥料的有效利用率[51]。楊園等[52]研究發(fā)現(xiàn),在一定Cd濃度范圍內(nèi),添加生物炭及豬糞堆肥可有效緩解對(duì)黑麥草的毒害,二者通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)平衡黑麥草體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基。尤方芳等[53]研究表明,施用生物炭和有機(jī)肥對(duì)煙株生長(zhǎng)和抗氧化酶活性有促進(jìn)作用,煙葉的SOD、POD和CAT保護(hù)酶活性較未添加生物炭的處理有所增加。因此,在添加生物炭、有機(jī)肥和復(fù)合肥配施的情況下,能有效改善煙株的鎘脅迫環(huán)境,促進(jìn)煙株生長(zhǎng),這與悅飛雪等[54]研究結(jié)果相似。

    蚯蚓肥是一種環(huán)境友好型生態(tài)有機(jī)肥[55-58],將蚯蚓肥添加到土壤中,還可啟動(dòng)植物體內(nèi)的防御酶系,誘導(dǎo)植物產(chǎn)生對(duì)重金屬脅迫的系統(tǒng)抗性,控制病害的發(fā)生。張志剛等[59]研究表明,蚯蚓肥通過(guò)提高茄果類蔬菜葉片的CAT和POD等抗氧化酶活性,降低活性氧自由基對(duì)膜系統(tǒng)的攻擊和破壞,從而緩解膜系統(tǒng)脂質(zhì)過(guò)氧化程度。施用蚯蚓肥還可促進(jìn)番茄植株體內(nèi)POD活性的提高,且葉片中的POD活性與株高、莖粗和葉面積呈極顯著正相關(guān)[60]。蚯蚓肥的施入減少了活性氧自由基的產(chǎn)生,使抗氧化系統(tǒng)達(dá)到新的平衡,降低了重金屬對(duì)植物的毒害作用。

    上述研究均表明,增施有機(jī)肥能提高抗氧化酶活性,激活抗氧化酶清除功能,同時(shí)為植物提供營(yíng)養(yǎng),促進(jìn)植物生長(zhǎng),延緩生育后期的衰老速率,為植物提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境。因此,科學(xué)合理的施肥是植物正常生長(zhǎng)的重要保障。

    4 展望

    目前,我國(guó)土壤重金屬污染日趨嚴(yán)重。許多研究表明,低濃度的重金屬對(duì)植物生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用,但重金屬含量過(guò)高則會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不良影響。雖然近年來(lái)有關(guān)植物抗氧化酶活性對(duì)緩解植物受重金屬污染的研究取得了一些進(jìn)展,但仍缺乏深入的研究,許多方面的工作亟需改進(jìn)和發(fā)展:1)在實(shí)際生態(tài)環(huán)境中,進(jìn)一步研究重金屬種類和濃度對(duì)植物抗氧化酶活性的影響,尋找更敏感的監(jiān)測(cè)指標(biāo);2)深入研究重金屬-土壤-植物整個(gè)系統(tǒng)中植物抗氧化酶活性對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)機(jī)制,這對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)具有重要意義;3)在施肥過(guò)程中,應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況采取合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式,如科學(xué)施肥、合理利用有機(jī)肥、適當(dāng)調(diào)整種植結(jié)構(gòu)等,緩解和消除重金屬對(duì)土壤、植物造成的危害,以期在土壤-植物系統(tǒng)中充分發(fā)揮施肥措施在土壤重金屬污染防治方面的優(yōu)勢(shì)。

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