稻魚共生系統(tǒng)農(nóng)田邊界的植物和叢枝菌根真菌調(diào)查*
——以首批全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)稻魚共生系統(tǒng)核心保護(hù)地浙江青田龍現(xiàn)為例

周靜怡,趙璐峰,唐建軍,裘子悅,婁李懿,陳超巍,吳 靜,林佳辰,郭 梁,胡亮亮,陳 欣

(浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系 杭州 310058)

聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)組織和實(shí)施的全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)系統(tǒng)(Globally Important Agricultural Heritage Systems,GIAHS)計(jì)劃,旨在建立全球重要的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)及其相關(guān)的景觀、生物多樣性、知識和文化保護(hù)體系,并在世界范圍內(nèi)得到認(rèn)可與保護(hù)。稻魚共生系統(tǒng)是人類利用稻田淺水環(huán)境將水稻()和魚類種養(yǎng)在同一稻田空間中而形成的獨(dú)特農(nóng)業(yè)系統(tǒng),分布在浙南地區(qū)的“青田稻魚共生系統(tǒng)”具有千年歷史,2005年被聯(lián)合國糧農(nóng)組織等國際機(jī)構(gòu)列為首批“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)”。研究表明,青田稻魚共生系統(tǒng)保持高的水稻品種多樣性和田魚遺傳多樣性,但青田稻魚共生系統(tǒng)在野生植物資源及其相關(guān)生物的保育方面是否也有重要作用? 有多大作用? 這個問題仍需深入研究。

農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中,邊際土地(如荒地、草坡、田埂等)發(fā)揮了重要作用。邊際土地不僅構(gòu)建了農(nóng)田景觀多樣性,同時也是野生物種相對富集的地點(diǎn),并作為生物多樣性富集的“野生生境島嶼”保存在農(nóng)業(yè)區(qū)域中,對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的生態(tài)意義。農(nóng)田邊界是邊際土地的主要類型,即農(nóng)田過渡帶,通常由草帶、籬笆、樹、溝渠、堤等景觀要素組成。研究表明,農(nóng)田邊界是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)野生植物、昆蟲和微生物的重要棲息地,維持有豐富的物種多樣性。農(nóng)田邊界植物多樣性的維持有助于天敵和傳粉者的保育。研究還表明,農(nóng)田邊界的多樣性有利于提高農(nóng)田系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能,例如,由人工混播多種禾本類和非禾本類植物構(gòu)建的邊界植被帶的長期存在,能減少惡性雜草的危害。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是土壤中一類重要共生真菌,AMF 的宿主植物分布十分廣泛,包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物,能與地球上80%的陸地植物形成共生關(guān)系。研究表明,AMF 幫助宿主植物擴(kuò)大對營養(yǎng)元素尤其是難移動的元素(如磷等)的吸收,促進(jìn)宿主植物生長和提高宿主植物的抗逆能力,AMF 在維持植物群落多樣性和穩(wěn)定性方面也具有重要作用。因而AMF 物種多樣性及功能多樣性狀況已成為衡量生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。宿主植物類群、土壤生境、農(nóng)業(yè)措施(如耕作、施肥和農(nóng)藥等)均對AMF 物種組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在宿主植物的影響方面,由于不同種宿主植物生理代謝、根系內(nèi)環(huán)境及分泌物不同,必然會影響不同AMF 的侵染和共生體的形成,進(jìn)而影響AMF 群落物種的組成。此外,植物群落組成會顯著影響AM 真菌的多樣性,如B?rstler 等發(fā)現(xiàn)不同管理類型高山草甸的AMF 群落的變化與地上植物多樣性顯著相關(guān);Hausmann 等發(fā)現(xiàn),鄰體植物及建植次序均會影響AM 真菌群落組成及多樣性;Alguacil 等對西班牙東南部半干旱區(qū)灌木叢的AM 真菌群落研究發(fā)現(xiàn),灌叢群落復(fù)雜性調(diào)控著AMF 的多樣性。土壤條件也顯著影響AM 真菌群落的組成和多樣性,如Landis 等發(fā)現(xiàn),AMF 多樣性和物種豐富度與土壤氮含量呈正相關(guān);Fitzsimons 等和Liu 等發(fā)現(xiàn),土壤pH 和土壤硝態(tài)氮能夠很好地預(yù)測AM 真菌群落的變化;Alguacil 等研究報(bào)道土壤磷有效性與AM 真菌多樣性呈負(fù)相關(guān)。農(nóng)業(yè)措施(如耕作、施肥和農(nóng)藥等)對AMF 多樣性的影響也受到關(guān)注,如Santos 等研究發(fā)現(xiàn),無機(jī)氮肥的使用降低了AM真菌的多樣性;Zeng 等發(fā)現(xiàn)氮素施用顯著改變AMF 群落。農(nóng)田邊界的特殊生境下,AMF 群落組成和物種多樣性狀況如何? 目前相關(guān)研究報(bào)道較少。

本研究對青田稻魚共生系統(tǒng)農(nóng)田邊界的植物和根際土地的土壤叢枝菌根真菌進(jìn)行調(diào)查研究,旨在從農(nóng)田邊界的角度,了解青田稻魚共生系統(tǒng)對生物多樣性的保育狀態(tài),揭示全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)系統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在青田稻魚共生系統(tǒng)核心保護(hù)地浙江省麗水市青田縣方山鄉(xiāng)龍現(xiàn)村(120°18′E,27°59′N)進(jìn)行(圖1)。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫17～18 ℃,年平均降水量1400～1450 mm,主要種植一季稻。該地所屬及周邊5 個縣的4.5 萬hm稻田中,大約1 萬hm用于稻魚共生。本研究區(qū)域土地總面積300 hm,稻魚共生類型的稻田有約30 hm。

圖1 研究區(qū)域地理位置圖(a: 浙江省行政區(qū)域,陸上部分;b: 青田縣區(qū)域;c: 龍現(xiàn)村內(nèi)本次調(diào)查研究的區(qū)域)Fig.1 Geographic location map of the study area (a: administrative region of Zhejiang Province,land part only;b: Qingtian County area;c: the study area in Longxian Village)

1.2 樣地和樣方設(shè)計(jì)

2020年8月在稻魚共生系統(tǒng)農(nóng)田邊界采樣。梯田海拔高度在300～360 m,田塊平均面積344.84 m,農(nóng)田邊界平均寬度(田埂寬度) 61.33 cm,平均高度(塝坡高度)為123 cm,邊界面積占梯田總面積的8.49%。在山坡的底部、中部和頂部選擇大小相對一致的稻魚共生梯田為樣地,坡底、坡中和坡頂?shù)臉拥馗? 個,共9 個樣地(圖2a)。

1.3 植物樣方調(diào)查、植物根系和土壤樣本采集

在每個樣地(梯田田塊)的邊界內(nèi)布設(shè)3 個1 m×1 m 樣方(圖2b),記錄每個樣方中植物的種類及蓋度。樣方內(nèi)的每種植物取3～5 個代表性植株的根系作為樣本,根樣放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。樣方內(nèi)土壤樣本用5 點(diǎn)取樣法取5～20 cm 土層的土壤,混勻約20 g,裝入無菌自封袋做好標(biāo)記,放入冰盒(內(nèi)有冰袋)帶回實(shí)驗(yàn)室。部分土樣風(fēng)干后過100 目篩用于土壤理化性質(zhì)分析,部分土樣存于-80 ℃用于DNA 提取,高通量測序鑒定。

圖2 采樣樣地、樣方分布圖(a)和樣方位置(b)Fig.2 Diagram of sampling settings in Longxian Village,Qingtian,Zhejiang,China

1.4 叢枝菌根真菌侵染率測定

采用酸性品紅染色法對菌根進(jìn)行染色,植物根系經(jīng)過10% KOH 透明、3% HCl 酸化后置于酸性品紅乳酸甘油染色液中染色30 min。菌根侵染率的測定采用網(wǎng)格交叉法,計(jì)算公式為: 菌根侵染率=菌根侵染的交叉點(diǎn)數(shù)/根段與方格線總交叉點(diǎn)數(shù)×100%。

1.5 叢枝菌根真菌測定

采用DNA 測序技術(shù)對根際土壤中AMF 群落進(jìn)行研究。使用Fast DNASPIN Kit (MPBIO,USA)試劑盒從根際土壤中提取總DNA。提取的總DNA 濃度和純度用NanoDrop 2000 UV-vis 分光光度計(jì)(Thermo Scientific,Wilmington,USA)測定,DNA 質(zhì)量用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測。經(jīng)檢測確認(rèn)的總DNA 樣品,送上海美吉生物Majorbio公司進(jìn)行AMF 群落組成分析(https://www.i-sanger.com/)。鑒定AMF 群落組成分析方法: 首先使用真菌通用引物對AML1F_AML2R(F 端引物AML1: 5′-ATCAACTTTCGATGGTAGG ATAGA-3′;R 端引物AML2: 5′-GAACCCAAACA CTTTGGTTTCC-3′),然后用叢枝菌根真菌特異性引物對AMV4.5NF_AMDGR (F 端引物AMV4.5N: 5′-AA GCTCGTAGTTGAATTTCG-3′;R 端引物AMDG: 5′-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3′)進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增。Thermocycler PCR 系統(tǒng)(Gene Amp 9700,ABI,USA)程序如下: 第一輪: 95 ℃,3 min 預(yù)變性;再95 ℃30 s 變性,55 ℃ 30 s 退火,72 ℃ 45 s 延長,循環(huán)32次;最后在72 ℃條件下延長10 min。第二輪: 95 ℃條件下延長3 min;然后95 ℃ 30 s 變性,55 ℃ 30 s 退火,72 ℃ 45 s 延長,30 個循環(huán);最后在72 ℃條件下延長10 min。委托上海美吉生物Majorbio公司通過Illumina MiSeq 平臺(Illumina,San Diego,USA)測 定AMF 的DNA。

1.6 根際土壤碳氮磷鉀含量測定

土壤理化性質(zhì)測定依據(jù)NY/T 1121-2006 土壤檢測標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)、土壤有機(jī)碳含量;堿解擴(kuò)散法測定土壤速效氮含量;氟化銨-鹽酸溶液浸提,鉬銻抗比色法測定土壤有效磷含量;乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測定土壤速效鉀含量;硫酸-加速劑消解,凱氏法測定土壤全氮含量。

1.7 數(shù)據(jù)分析

1)物種豐富度指數(shù)()。用單位面積的物種數(shù)目,即物種密度來表示物種的豐富程度。一般用每平方米的物種數(shù)目表示。

式中:p為總物種數(shù)中第物種的比例,用每種植物的種群蓋度代替;為群落中的總物種數(shù)。

式中:表示兩個群落中共有的物種數(shù),和分別表示兩個群落中特有的物種數(shù)。

結(jié)果使用Microsoft Excel 2010 和SPSS Statistics 23 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

AMF 群落組成分析由上海美吉生物Majorbio公司完成。對測得序列進(jìn)行拼接(FLASH 軟件)和質(zhì)控(Trimmomatic 軟件),以測定最小樣本序列數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抽平,并按照97%相似性對非重復(fù)序列(不含單序列)進(jìn)行OTU (operational taxonomic unit)聚類(Usearch 7.0 軟件)。使用Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME,16.0),采用RDP classifier 貝葉斯算法對97%相似水平的OTU 代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析,AMF 基因序列比對maarjam081/AM數(shù)據(jù)庫(https://www.maarjam.botany.ut.ee)。AMF 群落組成利用R(4.0.5)軟件分析,計(jì)算OTU 的相對豐度,即每個樣本中序列數(shù)占總序列的百分比,并計(jì)算反映微生物群落多樣性的指數(shù)(包括Ace 指數(shù)、Chao 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Shannon 指數(shù)),具體計(jì)算方法參照Callahan 等。

利用軟件SPSS Statistics 23 計(jì)算邊界植物群落與AMF 群落的多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)。

使用R 的Pheatmap (1.0.12)軟件包繪制熱圖,Vegan (2.5-7)軟件包進(jìn)行冗余分析(RDA/CCA 分析),使用Car(3.0-13)軟件包進(jìn)行VIF 方差膨脹因子分析篩選剔除共線性的環(huán)境因子,使用Vegan 軟件包進(jìn)行db-RDA 分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)田邊界植物種類

研究區(qū)域農(nóng)田邊界樣方中共發(fā)現(xiàn)維管植物109 種,分屬于53 科97 屬(見二維碼中的附錄1)。主要有菊科(Compositae)(11 屬)、禾本科(Poaceae)(11 屬)、唇形科(Labiatae) (5 屬)、茜草科(Rubiaceae) (4 屬)、薔薇科(Rosaceae) (3 屬)、鳳尾蕨科(Pteridaceae E.D.N.Kirchn) (3 屬)。從植物蓋度的角度分析(圖3),農(nóng)田邊界植物主要有烏蕨()、芒萁()、藎草()、白茅()等。農(nóng)田邊界植物資源較豐富,不同坡位的多樣性均較高(表1),且分布較均勻。從α 多樣性指數(shù)(物種豐富 度=0.995,=0.398;Shannon-Wiener=0.431,=0.660;Simpson=0.291,=0.752;Pielou=0.229,=0.799)、β 多樣性指數(shù)(Jaccard=6.255,=0.130;Whittaker=4.997,=0.155;Sorenson=4.997,=0.155)看,不同坡位間無顯著差異(表2)。

圖3 農(nóng)田邊界主要植物種的蓋度Fig.3 Coverages of main plant species in the field margin

表1 不同坡位農(nóng)田邊界植物群落α 多樣性指數(shù)Table 1 Species α diversity indexes of vegetation community in the field margins in different positions of hillside

表2 不同坡位農(nóng)田邊界植物群落β 多樣性指數(shù)Table 2 Species β diversity of vegetation community in the field margins in different positions of hillside

2.2 植物根系的AMF 侵染率

通過對青田龍現(xiàn)稻魚共生系統(tǒng)農(nóng)田邊界常見植物的根樣進(jìn)行染色和顯微鏡檢測,發(fā)現(xiàn)植物根部均有侵染。不同植物的AMF 侵染率存在顯著差異(＜0.01),樣本的侵染率范圍為6.67%～44.44%,平均為27.33%,其中積雪草()的侵染率最低(6.67%),絡(luò)石()、斑鳩菊()的侵染率最高(44.44%)(表3)。

表3 農(nóng)田邊界植物的叢枝菌根真菌(AMF)侵染率Table 3 Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) colonization rates of plants in the field margin

2.3 農(nóng)田邊界的土壤特征

表4為根際土壤理化性質(zhì)測定結(jié)果,參照第二次全國土壤普查推薦的土壤肥力分級標(biāo)準(zhǔn),發(fā)現(xiàn)稻魚共生系統(tǒng)農(nóng)田邊界的土壤肥力均較高。對照土壤肥力分級指標(biāo)可得,所調(diào)查地的全氮含量均大于2 g·kg,有機(jī)質(zhì)均大于40 g·kg,屬于一級肥力;速效鉀含量均大于150 mg·kg,屬于二級肥力。單因素方差分析結(jié)果表明,僅不同坡位的土壤含水率存在顯著差異(＜0.01)。

表4 農(nóng)田邊界根際土壤碳氮磷鉀特征Table 4 Soil properties of field margin

2.4 農(nóng)田邊界的土壤AMF 群落

群落組成分析結(jié)果表明,樣本中檢測到的OTUs分屬于球囊菌門、球囊菌綱的5 目9 科14 屬。在科分類水平上(圖4a),按照相對豐度大小依次為: 球囊霉科(Glomeraceae,87.29%～89.64%)、只分類到球囊菌綱的物 種(unclassified_c_Glomeromycetes,3.32%～4.19%)、類球囊霉科(Paraglomeraceae,2.88%～4.46%)、巨孢囊霉科(Gigasporaceae,0.38%～1.78%)、無梗囊霉科(Acaulosporaceae,0.85%～2.00%)、其他(0.35%～1.85%)。

在屬分類水平(圖4b),球囊霉屬(,87.29%～89.64%)相對豐度最高,是優(yōu)勢屬。其他按照相對豐度大小依次為: 只分類到球囊菌綱的物種(unclassified_c_Glomeromycetes,3.32%～4.19%)、類球囊霉屬(,2.88%～4.46%)、無梗囊霉屬(,0.85%～1.92%)、其他(0.73%～2.17%)和巨孢囊霉屬(,0.38%～1.55%)。對AMF 群落豐富度和多樣性指數(shù)的分析表明,基于OTU 的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在不同取樣地(坡底、坡中、坡頂)間無顯著差異(表5)。

表5 土壤叢枝菌根真菌(AMF)群落豐富度與多樣性指數(shù)(基于OTU)Table 5 Species richness and diversity indexes of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) community in field margin (based on OTU)

圖4 農(nóng)田邊界土壤科(a)、屬(b)分類水平上叢枝菌根真菌(AMF)群落組成圖Fig.4 Species composition diagram of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) community at the taxonomic level of family (a) and genus (b) in soil of field margin

AMF 群落的多樣性與其宿主植物多樣性有一定的關(guān)系(表6),AMF 群落的Shannon 指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(＜0.01)。

表6 植物物種豐富度和叢枝菌根真菌(AMF)群落Shannon 指數(shù)相關(guān)性Table 6 Correlation between plant species richness and Shannon index of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) community

不同環(huán)境因子對AMF 群落不同物種的影響存在差異。土壤性狀(水分含量、總氮、有效碳、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)、有效磷、有效鉀)對AMF 群落中不同物種(基于屬水平)影響的熱圖結(jié)果如圖5所示,無梗囊霉屬()與土壤含水率(MC)存在顯著正相關(guān)(＜0.05)。多孢囊科球囊霉屬(f)與土壤總氮(TN) (＜0.01)、土壤有效氮(AN) (＜0.01)、土壤有機(jī)碳(OC) (＜0.05)、土壤有機(jī)質(zhì)(OM) (＜0.05)均顯著正相關(guān)。雙型囊霉屬()與TN (＜0.05)、多孢囊霉屬()與土壤有效磷(AP) (＜0.05)均存在顯著負(fù)相關(guān)。

圖5 叢枝菌根真菌群落物種組成在屬水平(a)、OTU 水平(b)上與土壤環(huán)境因子的Spearman 相關(guān)系數(shù)熱圖Fig.5 Spearman correlation coefficient heat maps between species composition of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) community classified at genus level (a) and OTU level (b) and soil environmental factors

而OTU 水平顯示AMF 群落中較多物種與速效磷(AP)顯著相關(guān)(＜0.05)。OTU49 與AN 極顯著負(fù)相關(guān)(＜0.001),與OC 和OM 呈顯著負(fù)相關(guān)(＜0.01)。同時AN 對OTU94、OC 和OM 對OTU94 也有極顯著或者顯著負(fù)影響。

通過方差膨脹因子分析對所有土壤性狀進(jìn)行共線性分析發(fā)現(xiàn),有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)之間以及總氮和速效氮之間存在明顯的共線性關(guān)系,基于這一點(diǎn),剔除有機(jī)質(zhì)、速效氮后再進(jìn)行后續(xù)分析。又因Axis lengths=2.4105 (＜3.0),故采用RDA 分析。結(jié)果表明,土壤速效磷對AMF 群落組成的影響最大(＜0.05),而速效鉀影響較小。對OTU 貢獻(xiàn)度較大的主要是球囊霉屬。

3 討論和結(jié)論

本研究表明,全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)青田稻魚共生系統(tǒng)的農(nóng)田邊界有豐富的植物種類(見二維碼中的附錄1),有C植物和C植物、直根系植物和須根系植物、豆科和非豆科植物、禾草類植物和雙子葉草本植物等。農(nóng)田邊界的植被組成是由土壤特性、景觀結(jié)構(gòu)和農(nóng)事管理及發(fā)展歷史等多種因素共同決定的。農(nóng)田邊界植物組成影響植被響應(yīng)和效應(yīng)性狀,并維護(hù)不同植被類型多樣性效應(yīng)特征及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。水資源條件較好的水渠邊植物多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度較高,而經(jīng)常受人類活動干擾的作物邊界植物多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度均顯著小于其他農(nóng)田邊界。在本研究中,稻魚共生系統(tǒng)由于生物種間的互惠效應(yīng),田魚的取食活動對稻田雜草起著很好的抑制效應(yīng),降低了除草劑的使用,從而間接地保育了田埂植被多樣性。本研究的樣地主要是坡地田埂,位于農(nóng)田外部邊緣,是人為修筑的高出田面的臺階與其外側(cè)坡的復(fù)合體,主要作用是界定和穩(wěn)定田面、攔蓄水土、增加耕地水分、提高農(nóng)田土壤肥力。此外,青田稻魚共生系統(tǒng)邊界的水資源相對較充沛,植物資源較豐富。從坡底到坡頂,植物群落多樣性雖然有降低的趨勢,但不存在顯著差異,這與梯田上方為覆蓋良好的森林系統(tǒng),具有良好的水土保持和水源涵養(yǎng)功能有關(guān)。

不同生境AMF 群落的狀況,已對濕地、喀斯特地區(qū)、巖溶區(qū)、荒漠帶等進(jìn)行了較多研究,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中AMF 分布特征也有相關(guān)研究報(bào)道,但農(nóng)田邊界AMF 特征的研究較少。本研究從農(nóng)田邊界根際土壤共分離出AM 真菌9 科14 屬62 種,AMF群落物種豐富(圖4)。宿主植物是影響AMF 群落物種多樣性的重要因素,雖然AMF 和宿主植物間的共生關(guān)系并沒嚴(yán)格的專一性,但AMF 對宿主植物具有一定的偏好性,并會隨著宿主植物演化而發(fā)生變化。一方面,不同種類AMF 對于同種宿主植物的作用效應(yīng)不同,另一方面,同種AMF 對不同種類宿主植物的作用方式和程度也不同,因而植物的功能類群如C和C植物、直根系和須根系植物等均對AMF 群落產(chǎn)生不同的影響。研究還表明,植物多樣性和生物量是AMF 多樣性的最有力預(yù)測因子,植物α 多樣性較高時,AMF 共生程度顯著增加。在我們的研究樣地中,農(nóng)田邊界生境保持有豐富的植物種類(圖3,二維碼中附錄1)和較高的α 多樣性(表1)。且AMF 群落的Shannon 指數(shù)與植物物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(表6)。因此,農(nóng)田邊界較高的植物物種多樣性可能是AMF 物種多樣性較高的決定因素。田埂植物有助于加固梯田田埂,物種多樣性起到促進(jìn)田埂植物群落穩(wěn)定性的作用,也有利于梯田田埂的保護(hù);而多樣化的AMF 群落,與植物多樣性形成了良好的互惠共生,促進(jìn)了植被群落的穩(wěn)定和梯田田埂的保護(hù)。我們的研究還發(fā)現(xiàn),AMF 優(yōu)勢屬是球囊霉屬,這一結(jié)果與其他很多研究一致。球囊霉屬為AMF 類型最大的群體,適應(yīng)性強(qiáng),有較強(qiáng)產(chǎn)孢能力和侵染植物能力。

土壤含水量和有效N/P 比是影響AMF 多樣性和群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素,海拔、土壤pH 的變化也是影響AMF 多樣性的因素。有研究報(bào)道,AMF多樣性和物種豐富度與土壤氮含量呈正相關(guān),而與土壤磷有效性呈負(fù)相關(guān)。本研究中,農(nóng)田邊界的土壤碳、氮、磷、鉀含量較高,且與AMF 物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)(圖5),RDA 分析顯示,土壤有效磷對AMF 物種多樣性影響最大?？梢?農(nóng)田邊界根際土壤的AMF 群落組成和多樣性主要受宿主植物和土壤特性兩方面的影響,較高的植物物種多樣性和較高的土壤碳氮含量可能是農(nóng)田邊界保育有較高AMF 物種多樣性的主要原因。

現(xiàn)代集約化農(nóng)業(yè)系統(tǒng)農(nóng)田邊界簡化,生境和生物多樣性下降,相比之下,傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)保留有多樣化的農(nóng)田邊界。本研究對青田稻魚共生系統(tǒng)核心區(qū)的研究表明,農(nóng)田邊界保育著多樣性的宿主植物和與之共生的叢枝菌根真菌,啟示著農(nóng)田邊界生境保護(hù)的重要意義。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中,設(shè)計(jì)和保留適當(dāng)?shù)霓r(nóng)田邊界生境,將有利于豐富農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性并發(fā)揮其功能。