蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物功能多樣性的影響*

李燕培,林佳琦,肖世祥,馮 斗,鄧英毅,禤維言

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院 南寧 530005)

土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,參與了約90%的土壤反應(yīng)過程,與土壤生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)密切相關(guān),對(duì)維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性起著重要作用。土壤微生物功能多樣性是土壤微生物群落所能執(zhí)行的功能范圍以及這些功能的執(zhí)行過程,是土壤微生物群落和土壤環(huán)境相互影響與適應(yīng)的綜合結(jié)果,可反映土壤微生物群落的生態(tài)特征,是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量和土壤肥力的重要指標(biāo)。研究表明,農(nóng)作物合理的間套作能夠改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu),提高土壤微生物的代謝活性,促進(jìn)土壤微生物對(duì)碳源的利用,提高土壤微生物群落的功能多樣性。如茶園中間作大豆()可以提高土壤微生物群落對(duì)糖類和氨基酸類等碳源利用率,改善土壤微生物代謝多樣性;玉米()間作甘蔗()增強(qiáng)了土壤微生物的活性,其平均顏色變化率(AWCD)提高28.50%～42.32%,多樣性指數(shù)和22 種碳源利用率都高于單作。Biolog 微平板法是測(cè)定土壤微生物功能多樣性常用的方法,該方法通過土壤微生物對(duì)源碳利用情況,可以直接獲得土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能多樣性信息,能夠最大限度保留土壤微生物的代謝特征,具有操作簡(jiǎn)單、獲得信息豐富和快速等優(yōu)點(diǎn)。

香蕉()是重要的熱帶和亞熱帶水果,在南方的種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于柑橘(),香蕉因其清甜柔軟,風(fēng)味獨(dú)特,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,深受大眾喜愛。我國(guó)是香蕉生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó),在華南和西南地區(qū)香蕉已經(jīng)成為農(nóng)村經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)和農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的主要來源之一。但是近年來香蕉枯萎病頻發(fā),對(duì)該產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重的危害,香蕉枯萎病是一種毀滅性土傳病害,由尖孢鐮刀菌古巴專化型(f.sp.)侵染引起,其中4 號(hào)生理小種(FOC4)危害性和破壞性最大,受災(zāi)嚴(yán)重的蕉園發(fā)病率超過80%,導(dǎo)致香蕉產(chǎn)量大幅度下降。香蕉枯萎病的發(fā)生和傳播流行與香蕉的種植方式密切相關(guān)。目前,香蕉種植方式主要是單作和多年連作,常年的單作和連作不僅會(huì)嚴(yán)重消耗土壤肥力,造成養(yǎng)分消耗不平衡,使土壤理化性質(zhì)惡化,加重病蟲害發(fā)生;而且會(huì)加劇作物根系分泌物的毒害作用,使土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)遭受破壞,導(dǎo)致有益微生物的繁殖活動(dòng)受到抑制,有害微生物數(shù)量增加,使土壤微生物的多樣性和功能活性降低。根據(jù)前人研究,香蕉多與韭菜()、花生()和大豆等作物間套作,對(duì)香蕉枯萎病起到一定的防病作用,可以提高土壤主要代謝酶活性和土壤堿解氮、有效磷、速效鉀、交換性鈣和交換性鎂等養(yǎng)分含量。在蕉園中間作紅薯(),紅薯莖葉生長(zhǎng)旺盛、生長(zhǎng)期長(zhǎng),匍匐于地面生長(zhǎng),在夏季覆蓋地面減少土壤水分蒸發(fā)及減少?gòu)?qiáng)降雨對(duì)土壤沖刷,在秋冬季具有保溫作用,紅薯適應(yīng)能力和再生強(qiáng),不擇土壤,易存活,當(dāng)莖葉枯萎后全部返還土壤有助于提高土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量,改善土壤理化性質(zhì)和微生物生活環(huán)境,是一種優(yōu)良的覆蓋作物。但蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物的多樣性及其功能特征的影響,目前尚少有報(bào)道。本文采用Biolog 微平板測(cè)定方法,研究蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物功能多樣性的影響效應(yīng),旨在探明香蕉與紅薯間作模式下蕉園土壤微生物對(duì)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的作用特征,為香蕉與紅薯間作模式的推廣應(yīng)用提供一定的理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

香蕉品種為‘桂蕉1 號(hào)’,紅薯品種為‘普薯32 號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年3月至2020年12月在廣西大學(xué)亞熱帶農(nóng)科新城香蕉種植基地進(jìn)行,地理位置為107°78′E、22°51′N,在2018年3月15日新種香蕉,4月12日在香蕉行間作植紅薯。試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)為: 有機(jī)質(zhì)19.09 g·kg,堿解氮69.98 mg·kg,速效磷118.13 mg·kg,速效鉀 71.45 mg·kg,pH 4.50。試驗(yàn)設(shè)2 個(gè)處理: 香蕉行間間作紅薯和香蕉單作。單作和間作的香蕉種植行、株距均為2.7 m×2.0 m,每個(gè)小區(qū)種植15 株香蕉;間作處理即在香蕉行間作植2 行紅薯,紅薯行、株距為1.0 m×0.5 m,紅薯種植密度為15 802.47 株·hm。每個(gè)處理設(shè)3 次重復(fù),每個(gè)重復(fù)小區(qū)面積均為81 m。香蕉田間施肥、灌溉、病蟲害防治等栽培管理措施與生產(chǎn)上的田間管理一致。紅薯灌溉與香蕉田間灌溉一致。

1.3 樣品采集

根據(jù)溫度降雨等氣候條件以及香蕉生長(zhǎng)不同時(shí)期,分別于2020年5月、7月和9月,即分別于香蕉的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、花芽分化期和抽蕾結(jié)實(shí)期取土壤樣品。在香蕉間作紅薯和香蕉單作處理樣地的每個(gè)重復(fù)小區(qū)設(shè)置3～5 個(gè)采樣點(diǎn),在離香蕉植株莖基部30～50 cm 處,清除土壤表層雜草、雜物等,使用土壤取樣器取0～20 cm 土層的土壤,除去土壤中動(dòng)植物殘?bào)w、石塊和結(jié)核等,將土壤混勻裝袋置于冰盒運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室-20 ℃保存?zhèn)溆?。蕉園間作5月、7月和9月土壤樣品分別標(biāo)記為IC5、IC7 和IC9,單作5月、7月和9月土壤樣品分別標(biāo)記為MC5、MC7 和MC9。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤微生物功能多樣性采用含6 類31 種碳源的生態(tài)板(Biolog-ECO)測(cè)定,具體過程參考Garland等、李小容等的方法。本試驗(yàn)培養(yǎng)至240 h,培養(yǎng)后期趨于平穩(wěn)變化不大,選取至168 h 作圖,取培養(yǎng)168 h 的數(shù)據(jù)進(jìn)行土壤微生物碳源利用和主成分分析。

土壤微生物代謝活性用ECO 板孔的吸光值平均顏 色 變化率(average well color development,AWCD)表示,AWCD 反映了土壤微生物活性,AWCD 值越大表明微生物的活性越高。計(jì)算公式如下:

式中:C為每個(gè)碳源孔的吸光值;為對(duì)照孔的吸光值;為ECO 板碳源種類數(shù)目,本研究中為31。

土壤微生物群落多樣性指數(shù),包括Shannon 多樣性指數(shù)()、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()、Evenness 均勻度指數(shù)()和McIntosh 豐富度指數(shù)(),以微平板吸光值計(jì)算得出,計(jì)算公式如下:

式中:P為第個(gè)孔的相對(duì)吸光值與整個(gè)微平板的相對(duì)吸光值總和的比值,P=(C-R)/∑(C-R);n是第孔的相對(duì)吸光值();為碳源被利用的總數(shù)目。C-R小于零的孔,吸光值記為0,即取C-≥0 的值;微孔吸光值C-R≥0.25,則認(rèn)為該孔碳源被利用,即為碳源代謝孔。

土壤微生物對(duì)6 類碳源的利用率為同一處理每類碳源吸光值與總吸光值的比率。

1.5 數(shù)據(jù)分析

測(cè)定數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行處理和作圖,采用SPSS 26.0 進(jìn)行主成分分析(PCA)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物碳源代謝活性的影響

AWCD 表征微生物群落對(duì)碳源的利用率。由圖1a 可知,蕉園土壤微生物利用31 種碳源的活性隨時(shí)間變化而逐漸增大,在5月、7月和9月間作和單作的土壤微生物在開始培養(yǎng)的24 h 內(nèi)AWCD 值變化差異不大,土壤微生物對(duì)碳源利用不多;在24～84 h期間間作的AWCD 值以指數(shù)形式快速擴(kuò)增,而單作的AWCD 值增速比較慢;培養(yǎng)84 h 后AWCD 值的增速開始減慢,最后趨于平穩(wěn),其中3 個(gè)月份間作的AWCD 值均大于單作。由圖1b 可知,蕉園間作紅薯和單作的土壤微生物群落的AWCD 值呈現(xiàn)不同的時(shí)間變化特點(diǎn),間作種植模式下AWCD 值為5月＞7月＞9月,單作種植模式下為9月＞7月＞5月。培養(yǎng)時(shí)間達(dá)到168 h 時(shí),間作的AWCD 值較單作分別增加14.36 倍、7.30 倍和0.77 倍,且3 個(gè)月份的間作和單作之間的AWCD 值差異均達(dá)極顯著水平(＜0.01)。結(jié)果表明,蕉園間作紅薯具有顯著提高土壤微生物代謝活性及其對(duì)土壤碳源利用效率的作用。

圖1 蕉園單作和間作紅薯的土壤微生物AWCD 變化(a)與培養(yǎng)168 h 的AWCD 值(b)Fig.1 Changes of soil microbial AWCD (a) and AWCDvalue after incubation for 168 h (b) in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

2.2 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物利用6 類碳源化合物的影響

根據(jù)有機(jī)化合物的化學(xué)性質(zhì)、微生物的生理生化代謝途徑及生態(tài)功能可以將ECO 生態(tài)板上的碳源分為6 類: 碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚類、酚酸類和胺類。微生物種群組成結(jié)構(gòu)不同,其利用的碳源也不同。土壤微生物對(duì)碳源的代謝活性以吸光值表示,吸光值越大,微生物對(duì)碳源的代謝利用越高。由表1可知,蕉園間作紅薯的土壤微生物對(duì)碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚類化合物、酚酸類和胺類化合物等碳源的代謝活性均比單作香蕉的高。5月至9月,間作的蕉園土壤微生物對(duì)碳水化合物類和羧酸類碳源的代謝活性分別為1.17～1.74 和0.87～1.18,單作的分別為0.05～0.54 和0.09～0.51,間作土壤微生物對(duì)兩類碳源的代謝活性均極顯著高于單作(＜0.01),分別平均提高13.81 倍和5.38倍;間作對(duì)多聚類、胺類代謝活性為0.97～1.41 和0.84～0.99,單作分別為0.04～0.74 和0.00～0.59,除9月外間作對(duì)2 類碳源的代謝活性均極顯著高于單作(＜0.01),分別平均提高9.93 倍和3.46 倍;間作對(duì)氨基酸類代謝活性為1.08～1.46,單作為0.06～0.65,間作對(duì)氨基酸類代謝活性顯著(＜0.05)或極顯著(＜0.01)高于單作,平均提高9.22 倍;間作對(duì)酚酸類代謝活性為0.27～1.11,單作為0.06～0.55,5月間作對(duì)酚酸類代謝活性極顯著高于單作(＜0.01),平均提高6.08 倍。在不同月份,除酚酸類和胺類物質(zhì),間作的土壤微生物對(duì)于碳水化合物、氨基酸類、羧酸類和多聚類物質(zhì)的代謝活性均表現(xiàn)為5月＞7月＞9月。

表1 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物利用6 類碳源吸光值的影響Table 1 Effects of intercropping sweet potato in banana plantation on the absorbance value of six carbon sources used by soil microorganisms

根據(jù)各處理中6 類碳源化合物吸光值在總吸光值中的占比計(jì)算得出土壤微生物對(duì)不同種類碳源化合物的利用率(表2)。蕉園間作和單作的土壤微生物對(duì)不同碳源化合物的利用率不同,其中間作紅薯的土壤微生物對(duì)碳水化合物的利用率最高,達(dá)20.29%～25.25%;其次是氨基酸類,對(duì)其利用率為18.58%～20.31%;對(duì)其余4 類碳源的利用率均≤18.28%。單作蕉園土壤微生物表現(xiàn)為對(duì)多聚類化合物的利用率最高,為0.60%～52.71%,月平均為34.66%;其次對(duì)酚酸類化合物的利用率為13.94%～26.56%,月平均為18.57%;而對(duì)其余4 類碳源的利用率月平均均低于17.82% (表2)。結(jié)果說明,蕉園間作紅薯具有顯著或極顯著提高土壤微生物對(duì)土壤中不同碳源化合物的代謝利用活性,而且間作和單作的土壤微生物對(duì)不同碳源化合物的利用率有較大差異,間作的土壤微生物主要以利用碳水化合物類和氨基酸類碳源為主,而單作的土壤微生物主要以利用多聚類和酚酸類碳源為主。

表2 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物6 類碳源利用率的影響Table 2 Effects of intercropping sweet potato in banana plantation on the utilization rates of six carbon sources by soil microorganisms %

2.3 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物群落多樣性指數(shù)的影響

蕉園間作紅薯會(huì)改變土壤微生物群落的種群多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度及其豐富度。間作紅薯土壤的Shannon 指數(shù)()、Simpson 指數(shù)()和McIntosh 指數(shù)()分別為3.16～3.33、0.95～0.96 和6.66～8.79,單作土壤的各指數(shù)分別為1.66～2.97、0.74～0.94 和1.45～4.37;間作土壤的各項(xiàng)指數(shù)均大于單作,而且差異達(dá)極顯著水平(＜0.01)。蕉園間作紅薯土壤的Evenness 指數(shù)() 3 個(gè)月均為0.98,小于單作土壤的1.00～1.67,但差異未達(dá)顯著水平(表3)。結(jié)果表明,蕉園間作紅薯可以極顯著提高土壤中微生物群落多樣性、優(yōu)勢(shì)度及其豐富度,而對(duì)群落均勻度影響不顯著。

表3 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物群落多樣性指數(shù)的影響Table 3 Effect of intercropping sweet potato in banana plantation on soil microbial community diversity indexes

2.4 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的主成分分析

為進(jìn)一步了解不同月份間作和單作中土壤微生物群落功能多樣性的變化狀況,進(jìn)行了間作和單作的土壤微生物對(duì)31 種碳源利用情況的主成分分析。本研究選用培養(yǎng)168 h 的AWCD 值數(shù)據(jù)進(jìn)行分析討論,根據(jù)提取主成分個(gè)數(shù)要求累計(jì)方差貢獻(xiàn)率大于85%的原則。在31 個(gè)因子中提取了6 個(gè)主成分,累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)87.50%。其中第1 主成分(PC1)的特征根為19.75,方差貢獻(xiàn)率為63.69%;第2 主成分(PC2)的特征根為2.66,方差貢獻(xiàn)率為8.57%;第3～6 主成分貢獻(xiàn)率比較小,分別是4.86%、3.67%、3.51%和3.20%。因此本文只對(duì)第1 主成分和第2 主成分進(jìn)行分析討論。以第1 主成分(PC1) 為橫軸,第2 主成分(PC2)為縱軸,根據(jù)間作和單作在PC1 和PC2上的得分系數(shù)進(jìn)行作圖,得到間作和單作主成分分析圖(圖2)。由圖2可知,間作和單作處理在空間分布上存在明顯的差異,間作5月、7月和9月分布在第1 和第4 象限,單作5月、7月和9月分布在第3和第2 象限。根據(jù)主成分得分系數(shù)方差分析可知,在PC1 軸上間作5月、7月和9月處理分布在正方向上,得分系數(shù)分別為5.87、3.55 和2.29;單作5月、7月和9月處理分布在負(fù)方向上,得分系數(shù)分別為-5.32、-4.84 和-1.55。在PC2軸上間作5月分布在正方向上,得分系數(shù)為0.88;單作7月處理分布在負(fù)方向上,得分系數(shù)為-0.81;間作的7月和9月與單作的5月和9月在正負(fù)方向都有分布,得分系數(shù)分別為-0.22、0.40、-0.19 和-0.05 (表4)。對(duì)間作和單作的主成分得分系數(shù)進(jìn)行方差分析,第1 主成分3 個(gè)月的間作處理均大于單作,達(dá)極顯著差異(＜0.01),3 個(gè)月的第2 主成分間作和單作之間差異不顯著。

圖2 蕉園單作和間作紅薯的土壤微生物對(duì)碳源利用特征的主成分分析Fig.2 Principal components analysis of carbon source utilization profiles of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

表4 蕉園單作和間作紅薯的土壤微生物碳源利用特征的主成分得分系數(shù)Table 4 Principal components score coefficients of carbon source utilization of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

進(jìn)一步分析31 種碳源在PC1 和PC2 上的初始載荷因子,初始載荷因子反映主成分與碳源利用的相關(guān)系數(shù),初始載荷因子越高表示對(duì)應(yīng)碳源對(duì)主成分的影響越大。由表5可知,本研究中PC1 上的初始載荷因子絕對(duì)值＞0.5 的有29 種,其中碳水化合物類11 種,氨基酸類6 種,羧酸類5 種,多聚類和胺類共5 種,碳水化合物類和氨基酸類對(duì)PC1 貢獻(xiàn)最大;PC2 上的初始載荷因子絕對(duì)值＞0.5 以上的有4 種,碳水化合物類1 種,多聚類2 種,胺類1 種,其中多聚類(6.45%)對(duì)PC2 貢獻(xiàn)最大。綜上結(jié)果表明,碳水化合物類和氨基酸類碳源可以作為區(qū)分蕉園間作紅薯和單作間差異的敏感碳源。

表5 31 種碳源在蕉園土壤微生物碳源利用特征的第1 主成分(PC1)和第2 主成分(PC2)上的初始載荷因子Table 5 Initial load factors of 31 carbon sources on the first principal component (PC1) and the second principal component (PC2)of carbon source utilization of soil microorganisms in banana plantations

2.5 蕉園間作紅薯對(duì)土壤微生物利用單一碳源代謝活性的影響

土壤微生物對(duì)不同碳源的利用能力被稱為Biolog 代謝指紋圖譜,是反映土壤微生物代謝功能特征的重要指標(biāo)之一。由圖3可知,在不同月份蕉園間作和單作的土壤微生物對(duì)土壤中的不同碳源養(yǎng)分利用代謝活性不同。其中,在5月份(圖3a),香蕉處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,間作土壤微生物對(duì)31 種碳源的利用率均高于單作,除了D-蘋果酸和吐溫80 與單作差異不顯著外,間作的土壤微生物對(duì)其余碳源利用率均極顯著(＜0.01)或顯著(＜0.05)高于單作;間作的土壤微生物可利用的碳源有30 種(吸光值≥0.25),主要利用的碳源為D-纖維二糖、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-甘露醇、α-D-乳糖和D-半乳糖醛酸,占總碳源總利用的25.27%;單作可利用的碳源有2 種,為吐溫80和L-精氨酸,占碳源總利用的78.45%。

在7月份(圖3b),香蕉處于花芽分化期,間作土壤微生物代謝可利用的碳源有26 種,主要利用的碳源為D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-纖維二糖、D-木糖和L-精氨酸,占總碳源總利用的31.12%;單作可利用的碳源只有N-乙酰-D-葡萄糖胺,占碳源總利用的70.20%。間作土壤微生物對(duì)31 種碳源的利用率均高于單作,除i-赤蘚糖醇、D-葡萄糖胺酸和L-苯基丙氨酸等9 種碳源外,間作的土壤微生物對(duì)其他22 種碳源的利用率與單作的比較差異均達(dá)極顯著(＜0.01)或顯著水平(＜0.05)。

在9月份(圖3c),香蕉處于抽蕾結(jié)實(shí)期,間作土壤微生物代謝可利用的碳源有28 種,其主要利用的碳源為D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-纖維二糖和L-天門冬酰胺,占碳源總利用的24.53%;單作的土壤微生物代謝利用的碳源有19 種,主要利用的碳源為吐溫80、L-天門冬酰胺、γ-羥丁酸和α-D-乳糖,占碳源總利用的32.02%。除吐溫 80 和D-木糖外,間作土壤微生物對(duì)其他29 種碳源的利用率均高于單作,其中對(duì)β-甲基-D-葡萄糖苷、D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺和L-精氨酸等9 種碳源的利用率均顯著(＜0.05)或極顯著(＜0.01)高于單作。結(jié)果表明,蕉園間作紅薯可以顯著增加土壤微生物對(duì)不同碳源化合物的代謝作用強(qiáng)度。

圖3 蕉園單作和間作紅薯的土壤微生物碳源代謝指紋圖譜Fig.3 Carbon source metabolic fingerprints of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

3 討論

合理的間套作可以增加土壤細(xì)菌和放線菌等微生物數(shù)量,提高土壤微生物群落多樣性和功能多樣性,改善微生物群落結(jié)構(gòu)。Biolog 微平板是一種簡(jiǎn)單高效的測(cè)定土壤微生物功能多樣性的方法,AWCD 值的大小可以反映土壤微生物代謝活性強(qiáng)弱,AWCD 值越大,則代謝活性越高。土壤微生物Shannon 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、McIntosh 指數(shù)和Evenness 指數(shù)常用來反映微生物群落的多樣性,可以揭示土壤微生物種類和功能的差異。本研究中,5月到9月,即香蕉的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期至抽蕾結(jié)實(shí)期,蕉園間作和單作土壤微生物AWCD 曲線均表現(xiàn)為隨培養(yǎng)時(shí)間增加不斷增大的趨勢(shì),經(jīng)歷適應(yīng)期、對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期和穩(wěn)定期,符合一般微生物常規(guī)生長(zhǎng)規(guī)律,且間作AWCD 值較單作極顯著提高0.77～14.36 倍,表明蕉園間作紅薯可以極顯著提高土壤微生物的代謝活性,這與橡膠()園間作竹蓀()后提高土壤微生物代謝活性一致。間作土壤微生物群落的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh 指數(shù)極顯著高于單作,Evenness 指數(shù)降低0.03～0.41 倍,但未達(dá)顯著水平,本結(jié)果與線辣椒()間套作玉米中多樣性指數(shù)結(jié)果一致,但與馬鈴薯()間作蠶豆()研究中間作降低Shannon 指數(shù)和McIntosh 指數(shù)的結(jié)果不同,這可能受不同作物的間作效應(yīng)、生產(chǎn)管理以及氣候條件的差異所致。在蕉園中間作紅薯,首先紅薯莖葉生長(zhǎng)旺盛,能起到有效覆蓋土壤表層的作用,在南方高溫多雨的夏季能緩解土溫的升高,減少降雨對(duì)土壤的沖刷作用和水分流失,可以為微生物提供一個(gè)較為穩(wěn)定的土壤環(huán)境,適宜的土壤溫度和水分含量更有利于土壤中微生物進(jìn)行生命活動(dòng);其次,紅薯莖葉枯萎之后可以增加土壤中的腐殖質(zhì),提高土壤有機(jī)質(zhì)含量,改善土壤質(zhì)量和結(jié)構(gòu),為土壤提供豐富的碳源,促進(jìn)土壤微生物的大量繁殖,有利于土壤微生物類型從低肥力的真菌型向高肥力的細(xì)菌型轉(zhuǎn)變,從而增加土壤微生物群落多樣性、優(yōu)勢(shì)度及其豐富度,提高微生物活性和對(duì)各類碳源的代謝強(qiáng)度。

本研究發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期至抽蕾結(jié)實(shí)期,與單作相比,蕉園間作紅薯可以不同程度地提高土壤微生物對(duì)6 類碳源的代謝活性;間作和單作對(duì)不同碳源的利用率不同,間作以碳水化合物類和氨基酸類碳源為主,單作以多聚類和酚酸類碳源為主;從31 種碳源代謝指紋圖譜可以看出,間作土壤微生物群落利用的碳源化合物數(shù)增加了9～28 種,且達(dá)極顯著或顯著差異水平,表明蕉園間作紅薯可以極顯著或者顯著增加土壤微生物對(duì)多數(shù)碳源的利用強(qiáng)度,改變碳源的利用種類,該結(jié)果與小麥間作菘藍(lán)()、桑樹()間作苜蓿()和甘蔗間作玉米的研究結(jié)果相同。根系分泌物可以為土壤微生物提供生長(zhǎng)繁殖所需的物質(zhì),根系分泌物越多,微生物生長(zhǎng)就越旺盛;香蕉單作土壤中的根系分泌物較為單一,降低了土壤微生物的多樣性,而且常年連作也會(huì)增加有害微生物的數(shù)量,加重病蟲害的發(fā)生;而蕉園間作紅薯土壤中有至少兩種作物根系,能夠釋放出的根系分泌物數(shù)量和種類更多,土壤中碳水化合物、氨基酸和維生素等積累,可以為土壤微生物提供較豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和較為良好的生長(zhǎng)環(huán)境,促進(jìn)土壤微生物的生長(zhǎng)繁殖,增加微生物數(shù)量,改善微生物群落結(jié)構(gòu)和提高微生物群落多樣性,土壤微生物活性增強(qiáng),生命活動(dòng)更加旺盛,從而促進(jìn)微生物群落對(duì)碳水化合物類和氨基酸類等各類碳源化合物的代謝利用。

主成分分析可以表明不同處理下土壤微生物對(duì)碳源利用能力的差異。本試驗(yàn)中,間作和單作在PC1 上出現(xiàn)極顯著差異分離,在PC2 上沒有顯著差異,不同處理間對(duì)第1 主成分上相關(guān)碳源的利用存在差異,而碳水化合物類和氨基酸類是第1 主成分載荷較高的碳源,也是間作中利用最高的兩類碳源,表明碳水化合物類和氨基酸類是區(qū)分間作和單作土壤微生物碳源利用類型的依據(jù),該結(jié)果與小麥間作蠶豆研究結(jié)果一致,由此說明,蕉園間作紅薯土壤微生物功能多樣性的改變是由于微生物利用碳水化合物類和氨基酸類碳源的差異引起的。蕉園中間作紅薯,作物根系會(huì)產(chǎn)生不同的特異性分泌物,改變土壤中植物根系分泌物的含量和組成成分,從而影響到土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能多樣性,改變土壤微生物對(duì)碳源的利用種類。

間作是能夠提高作物產(chǎn)量和控制病蟲害的優(yōu)良農(nóng)業(yè)措施,通過間作栽培防治土傳病害已經(jīng)成為研究熱點(diǎn)之一。土壤微生物群落多樣性越高和結(jié)構(gòu)越豐富對(duì)土傳病害病菌的抑制能力越強(qiáng),西瓜間作旱作水稻()和黃瓜()間作大蒜()等研究都表明間作提高土壤微生物多樣性對(duì)土傳病害的抑制作用。由此可見,香蕉與紅薯間作對(duì)香蕉枯萎病也具有潛在的抑制能力,而具體的抑制能力和效果有待深入研究。此外,相比于間作花生和大豆,蕉園間作紅薯對(duì)各類土壤適應(yīng)性更強(qiáng),管理簡(jiǎn)單,具有耐貧瘠、耐干旱和生命力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),具有良好推廣應(yīng)用價(jià)值。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)蕉園間作紅薯可顯著提高土壤微生物平均顏色變化率(AWCD),對(duì)碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚類、酚酸類和胺類碳源的代謝活性都有不同程度的提高,且能顯著增加土壤微生物利用的碳源化合物數(shù)量;改變土壤微生物對(duì)碳源的利用類型,間作利用率較高為碳水化合物類和氨基酸類碳源,單作利用率較高為多聚類和酚酸類碳源;間作極顯著提高土壤微生物群落的Shannon 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和McIntosh 指數(shù),但對(duì)Evenness 指數(shù)無顯著影響。主成分分析表明,碳水化合物類和氨基酸類是區(qū)分間作和單作土壤微生物群落代謝差異的敏感碳源?？傊?蕉園間作紅薯對(duì)改善土壤微生物群落功能多樣性具有顯著的正效應(yīng)作用,為香蕉紅薯間作模式的推廣應(yīng)用提供重要的理論依據(jù)。