不同環(huán)境條件對(duì)甘藍(lán)型油菜多室角果率的影響

張永順,肖 麓,杜德志

(青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，春油菜遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家油菜改良中心青海分中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部春油菜科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，青海省春油菜研究開發(fā)中心，青海 西寧 810016)

油菜(BrassicanapusL.)是中國(guó)第一大油料作物，也是重要的經(jīng)濟(jì)作物[1]，在我國(guó)油料生產(chǎn)供給中具有舉足輕重的地位和影響[2]。油菜產(chǎn)量主要受千粒重、單株角果數(shù)及每角果粒數(shù)等的影響[3-4]，多室油菜由于每角果粒數(shù)顯著高于相同遺傳背景下的二室油菜，因而單株產(chǎn)量更高[5-6]。油菜多室性狀的形成與莖頂端分生組織、花頂端分生組織的發(fā)育有關(guān)[7]，不同溫度和光照會(huì)影響花芽分化各階段的花芽數(shù)量及生理生化指標(biāo)[8]。有研究表明，番茄多心室性狀與油菜多室性狀較為相似，且番茄心室形成與環(huán)境、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、基因調(diào)控有一定的關(guān)系[9]，李天來等[10]的研究結(jié)果表明，溫度、光照會(huì)影響番茄心室數(shù)的形成。本文通過前期田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型多室油菜“1332”在元謀和西寧的多室角果率有所不同，為探明該結(jié)果是否與兩地的溫度和日照有關(guān)，本研究在元謀和西寧分別設(shè)置甘藍(lán)型油菜種植試驗(yàn)，通過對(duì)比兩地平均溫度和日照時(shí)數(shù)，明確溫度和日照對(duì)甘藍(lán)型油菜多室角果率的影響，為油菜多室性狀的最優(yōu)穩(wěn)定表達(dá)條件提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本材料

本文以青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供的甘藍(lán)型二室油菜“青油14”和甘藍(lán)型多室油菜“1332”為親本材料，每個(gè)親本材料均已經(jīng)過6代自交純化。

1.2 近等基因系的構(gòu)建

用甘藍(lán)型二室油菜“青油14”與甘藍(lán)型多室油菜“1332”進(jìn)行雜交獲得 F1；隨機(jī)選擇F1中的單株與多室親本進(jìn)行回交，獲得BC1群體；在BC1群體中選擇二室單株與甘藍(lán)型多室油菜“1332”連續(xù)回交兩代，獲得BC3群體；在BC3分離群體中隨機(jī)選擇二室單株自交，獲得BC3F2群體；對(duì)BC3F2群體使用分子標(biāo)記輔助，選擇純合的二室和多室單株自交兩代得到BC3F4群體，即構(gòu)成近等基因系，分別為二室近等基因系(NIL_T)和多室近等基因系(NIL_M)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

油菜的生長(zhǎng)發(fā)育既受內(nèi)部遺傳因素的調(diào)節(jié)，又受外界環(huán)境因素的影響，其中環(huán)境因素主要包括溫度、日照時(shí)數(shù)、大氣CO2濃度及空氣相對(duì)濕度等。本文以溫度和日照時(shí)數(shù)為主要環(huán)境因素對(duì)甘藍(lán)型油菜進(jìn)行分析(本文數(shù)據(jù)來源于元謀和西寧兩地的氣象站)。

(1)2019年9月—2020年2月和2020年9月—2021年2月將甘藍(lán)型二室油菜“青油14”、甘藍(lán)型多室油菜“1332”、NIL_T和NIL_M種植在云南省楚雄彝族自治州元謀縣南繁村試驗(yàn)地(25°50′42″N，101°49′19″E)，海拔1 073 m，屬典型的南亞熱帶干熱河谷氣候[11]。元謀試驗(yàn)地的平均溫度和日照時(shí)數(shù)如表1所示。

表1 元謀試驗(yàn)地平均溫度和日照時(shí)數(shù)

(2)2020年4月—2020年9月和2021年4月—2021年9月將相同材料種植在青海省西寧市青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)地(36°34′13″N， 101°49′17″E)，海拔2 230 m，屬高原高山寒溫性氣候[12]。西寧試驗(yàn)地的平均溫度和日照時(shí)數(shù)如表2所示。

表2 西寧試驗(yàn)地平均溫度和日照時(shí)數(shù)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)5行，行長(zhǎng)2 m，行距 30 cm，株距 15 cm，肥水管理和病蟲害防治按常規(guī)進(jìn)行。

1.4 性狀考查

在綠熟期逐個(gè)統(tǒng)計(jì)甘藍(lán)型二室油菜“青油14”、甘藍(lán)型多室油菜“1332”、NIL_T和NIL_M每個(gè)單株的全株總角果數(shù)以及該單株的多室角果數(shù)，計(jì)算每個(gè)單株的多室角果率：

單株多室角果率=(多室角果數(shù)/全株總角果數(shù))×100%

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS 23.0 統(tǒng)計(jì)軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本材料表型觀察

由圖1可知，甘藍(lán)型二室油菜“青油14”角果均為二室，由兩個(gè)心皮發(fā)育而成，中間形成一個(gè)假隔膜，將角果平均分為兩個(gè)腔室，種子沿兩個(gè)相鄰的角果皮中間的腹縫線著生。甘藍(lán)型多室油菜“1332”的角果形態(tài)多為三棱形和四棱形：三棱形角果由三個(gè)心皮發(fā)育而來，“Y”型假隔膜將角果劃分為三室，種子沿腹縫線排成三列；四棱形角果由四個(gè)心皮發(fā)育而來，“Ⅱ”型假隔膜將角果劃分為三室，種子沿腹縫線排成四列。甘藍(lán)型二室油菜“青油14”種子粒數(shù)為18～22粒，甘藍(lán)型多室油菜“1332”種子粒數(shù)為26～30粒。

圖中a～f左側(cè)為二室角果，右側(cè)為多室角果；a～e為角果形態(tài)，f為每角果種子粒數(shù)。

2.2 對(duì)甘藍(lán)型油菜多室角果率的考查

2019—2021年，對(duì)元謀和西寧試驗(yàn)地種植的親本及近等基因系材料于綠熟期進(jìn)行單株多室角果率的考查，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表3所示。

表3 親本及近等基因系材料在元謀和西寧試驗(yàn)地的多室角果率

甘藍(lán)型二室油菜“青油14”在元謀和西寧試驗(yàn)地的多室角果率均為0.00%，表現(xiàn)穩(wěn)定；甘藍(lán)型多室油菜“1332”在元謀試驗(yàn)地的多室角果率無顯著差異(t=0.627，P>0.05)，在西寧試驗(yàn)地的多室角果率也無顯著差異(t=0.750，P>0.05 )；進(jìn)一步比較甘藍(lán)型多室油菜“1332”在元謀和西寧試驗(yàn)地多室角果率的平均值，t檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著差異(t= 0.001，P<0.01)。

NIL_T在元謀試驗(yàn)地的多室角果率無顯著差異(t=0.731，P>0.05)，在西寧試驗(yàn)地的多室角果率也無顯著差異(t=0.486，P>0.05)；進(jìn)一步比較NIL_T在元謀和西寧試驗(yàn)地多室角果率的平均值，t檢驗(yàn)結(jié)果為差異不顯著(t= 0.239 ，P>0.05)。

NIL_M在元謀試驗(yàn)地的多室角果率無顯著差異(t=0.625，P>0.05)，在西寧試驗(yàn)地的多室角果率也無顯著差異(t=0.964，P>0.05)；進(jìn)一步比較NIL_M在元謀和西寧試驗(yàn)地多室角果率的平均值，t檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著差異(t= 0.001，P<0.01)。

綜上，甘藍(lán)型二室油菜“青油14”及NIL_T在元謀和西寧試驗(yàn)地的多室角果率均無顯著差異，而甘藍(lán)型多室油菜“1332”和NIL_M在西寧試驗(yàn)地的多室角果率極顯著高于元謀試驗(yàn)地。

2.3 不同環(huán)境條件對(duì)甘藍(lán)型油菜多室性狀的影響

根據(jù)表1和表2對(duì)元謀和西寧試驗(yàn)地的平均溫度和日照時(shí)數(shù)進(jìn)行了整理分析，如圖2所示。

由圖2a可知，元謀試驗(yàn)地的平均溫度高于西寧試驗(yàn)地。元謀和西寧試驗(yàn)地甘藍(lán)型油菜播期和苗期的平均溫度差異極顯著(t=0.001，P<0.01)，抽薹期的平均溫度差異顯著(t=0.034，P<0.05)，而在開花期及以后的生育期平均溫度差異均不顯著。

由圖2b可知，西寧試驗(yàn)地的日照時(shí)數(shù)高于元謀試驗(yàn)地。西寧試驗(yàn)地甘藍(lán)型油菜播期到開花期的日照時(shí)數(shù)極顯著高于元謀試驗(yàn)地(t=0.001，P<0.01)，綠熟期的日照時(shí)數(shù)顯著高于元謀試驗(yàn)地(t=0.037,P<0.05)；西寧試驗(yàn)地甘藍(lán)型油菜的日照時(shí)數(shù)在苗期達(dá)到最大，之后呈遞減趨勢(shì)；元謀試驗(yàn)地甘藍(lán)型油菜的日照時(shí)數(shù)先降低后升高，其中2020年苗期的日照時(shí)數(shù)最低。

圖2 甘藍(lán)型油菜生育期平均溫度和日照時(shí)數(shù)

油菜多室性狀的發(fā)生是在抽薹期[13]，比較該時(shí)期元謀和西寧試驗(yàn)地的日照時(shí)數(shù)和平均溫度發(fā)現(xiàn)，日照時(shí)數(shù)較平均溫度變化顯著，日照時(shí)數(shù)是影響甘藍(lán)型油菜多室角果率的主要因素。

3 討論與結(jié)論

油菜角果是對(duì)油菜產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的光合器官[14]，不同溫度和光照環(huán)境下，油菜花芽分化的時(shí)間長(zhǎng)短不一，角果性狀表現(xiàn)也存在差異[15]。本文研究發(fā)現(xiàn)元謀和西寧試驗(yàn)地甘藍(lán)型油菜多室角果率差異極顯著，甘藍(lán)型多室油菜“1332”和NIL_M在西寧試驗(yàn)地的多室角果率極顯著高于元謀試驗(yàn)地，這可能是由于西寧日照時(shí)數(shù)高于元謀日照時(shí)數(shù)所造成的，該結(jié)果與陳翠萍[16]的研究結(jié)果一致。通過分析元謀和西寧試驗(yàn)地的平均溫度和日照時(shí)數(shù)發(fā)現(xiàn)，元謀試驗(yàn)地的平均溫度高于西寧試驗(yàn)地，西寧試驗(yàn)地的日照時(shí)數(shù)高于元謀試驗(yàn)地，比較油菜抽薹期兩地的日照時(shí)數(shù)和平均溫度，日照時(shí)數(shù)較溫度變化顯著，日照時(shí)數(shù)是影響甘藍(lán)型油菜多室角果率的主要因素。

本研究對(duì)探索多室角果最佳生長(zhǎng)環(huán)境條件、多室材料育種及多室性狀相關(guān)研究具有指導(dǎo)意義。