堿性土壤條件下叢枝菌根真菌對(duì)白刺生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

王斌　馮祥元　華曉琴

摘要為了研究在堿性條件下叢枝菌根真菌對(duì)白刺生長(zhǎng)的影響，在堿性條件下對(duì)白刺分別接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）、根內(nèi)球囊霉（G. intraradices）和幼套球囊霉（G. etunicatum）3種AM真菌，測(cè)定3種AM真菌對(duì)白刺侵染率及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)。結(jié)果表明：在堿性條件下3種叢枝菌根菌均能侵染白刺根系，其中，接種摩西球囊霉和根內(nèi)球囊霉后白刺株高、地徑、生物量及N、K含量顯著增加（P<0.05），幼套球囊霉對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)均有抑制作用。

關(guān)鍵詞堿性條件;叢枝菌根真菌;白刺;生長(zhǎng);營(yíng)養(yǎng)吸收

中圖分類號(hào)：S718.81文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.03.004

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Growth and Nutrient Absorption of?Nitraria tangutorum? in Alkaline Soil

Wang Bin， Feng Xiangyuan， Hua Xiaoqin

（Wuwei Forestry Comprehensive Service Center， Gansu Province， Wuwei 733000， Gansu）

AbstractIn order to study the effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of ?Nitraria tangutorum? under alkaline condition，three species arbuscular mycorrhizal fungi?Glomus mosseae?，?G. intraradices?，?G?. ?etunicatum?were inoculated to ?N?. ?tangutorum?under alkaline conditions， the infection rate and growth indexes of ?N?.?tangutorum?seedling were determined. The results showed that three arbuscular mycorrhizal fungi could infect the roots of ?N?.?tangutorum?in alkaline conditions. ?G?.?mosseae?and?G?. ?intraradices? could significantly increase plant heights， ground diameters， fresh biomass， and N， K contents（P<0.05）， while ?G. etunicatum? could inhibit various indexes.

Key wordsalkaline conditions;arbuscular mycorrhizal fungi; ?Nitraria tangutorum?; growth; nutrient absorption

土壤鹽堿化是全球公認(rèn)的環(huán)境問(wèn)題。土壤鹽堿化抑制農(nóng)作物正常生長(zhǎng)，嚴(yán)重威脅糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1，2]。西北地區(qū)處于干旱半干旱區(qū)，其獨(dú)特的地理?xiàng)l件和氣候促進(jìn)了鹽堿土的發(fā)生和發(fā)育。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)約有3.693× 10 hm 現(xiàn)代鹽堿土，僅西北地區(qū)就占 60%左右;全國(guó)與灌溉有關(guān)的鹽堿化土壤達(dá)2.0× 10 hm，近70%位于西北地區(qū)[3，4]。但是，西北地區(qū)是實(shí)施退耕還林還草、三北防護(hù)林等工程的重要區(qū)域，承擔(dān)生態(tài)文明建設(shè)的重要任務(wù)，因此，挖掘提升適宜鹽堿地適生樹種的共生微生物，促進(jìn)土地資源的充分利用，對(duì)改善西部地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要意義[5，6]。

白刺（Nitraria tangutorum）屬蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria）植物，耐干旱，耐貧瘠，抗沙埋，是目前存活于民勤縣干旱荒漠區(qū)面積最大的天然植被類型，在位于石羊河下游的綠洲外圍地帶形成了我國(guó)干旱區(qū)獨(dú)特的白刺灌叢沙丘與丘間地相間分布的景觀，對(duì)阻止流沙入侵、保持綠洲穩(wěn)定性發(fā)揮著巨大的生態(tài)作用[7，8]。

叢枝菌根菌（Arbuscular Mycorrhiza，AM）是一類能與高等植物根系形成共生體的土壤有益微生物。近年來(lái)大量試驗(yàn)研究表明，AM真菌能夠加快植物根系的生長(zhǎng)和植物的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)宿主植物根系對(duì)土壤中移動(dòng)性低的無(wú)機(jī)離子吸收，增強(qiáng)植物對(duì)生物及非生物脅迫的抗性[9]。

本研究以白刺為試驗(yàn)材料，通過(guò)接種不同的 AM 菌劑，對(duì)侵染率、生物量積累和氮、磷、鉀含量進(jìn)行測(cè)定分析，旨在研究堿性條件下接種叢枝菌根真菌對(duì)白刺的影響，有效增強(qiáng)白刺在鹽堿地上的生活能力，為生產(chǎn)適宜荒漠鹽堿地造林的優(yōu)良種苗及鹽堿立地條件下造林提供理論依據(jù)。

1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省武威市國(guó)家級(jí)樟子松楊樹良種基地，屬于冷溫帶干旱區(qū)，年均氣溫7.8 ℃，年均降水量165 mm左右，土壤為沙壤質(zhì)鹽漬化荒漠灰鈣土，土層厚度1.5 m左右，pH為7.8～8.5。澆灌用水為地下水，水質(zhì)礦化度720～1 450 mg·L。

2材料與方法

2.1試驗(yàn)材料

供試白刺為唐古特白刺，種子從民勤縣西沙窩勤鋒灘采集。

供試真菌菌種摩西球囊霉（Glomus mosseae）、根內(nèi)球囊霉（G. intraradices）和幼套球囊霉（G. etunicatum）購(gòu)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所“叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)”。將3種真菌以玉米為宿主，在以土、河沙、珍珠巖和石英砂按2∶3∶3∶3比例配制的培養(yǎng)基上擴(kuò)繁后制成含有孢子、菌絲和侵染根段的接種材料備用。

白刺育苗土壤為良種基地周邊玉米田中挖取的土壤，與腐熟秸稈、有機(jī)肥混合而成，研磨過(guò)篩，混合均勻后于烘箱中160 ℃高溫滅菌2 h，經(jīng)測(cè)定，土壤pH為8.2。

2.2試驗(yàn)方法

2019年4月播種，培養(yǎng)容器用無(wú)水酒精消毒后裝入滅菌土壤。種子先用3% HO表面消毒，再用無(wú)菌水洗凈后晾干備用。將消毒后的種子播于穴盤中，澆水等待發(fā)芽。待白刺幼苗平均高度為 5 cm時(shí)，開展菌種接種試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)菌種接種處理和空白對(duì)照，營(yíng)養(yǎng)缽中分別放入擴(kuò)繁的菌劑50 g，以未接種處理為對(duì)照，將白刺幼苗移至營(yíng)養(yǎng)缽中，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽移栽2株白刺幼苗。將處理后的營(yíng)養(yǎng)缽放于連棟溫室中，溫室保持晝溫25～31 ℃、夜溫15～20 ℃，營(yíng)養(yǎng)缽澆水6次，水為pH8.5的地下水。

2.3測(cè)定指標(biāo)與方法

白刺幼苗生長(zhǎng) 90 d，采用染色鏡檢法[10]測(cè)定白刺植株的侵染率，并在顯微鏡下觀察拍照。收集菌根化的白刺全株稱量濕質(zhì)量和干質(zhì)量。白刺植物中全氮采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定，全鉀采用火焰光度法測(cè)定。白刺植株中氮磷鉀含量測(cè)定委托西北農(nóng)林科技大學(xué)完成。

侵染率（%）=侵染株數(shù)/接種株數(shù)×100%

根冠比=地下生物量/地上生物量

干鮮比（%）=干質(zhì)量/鮮質(zhì)量×100%

數(shù)據(jù)用SPSS 21處理。

3結(jié)果與分析

3.13種AM菌劑處理對(duì)白刺根系的侵染率

3種菌劑處理對(duì)白刺根系的侵染率見表1。3種叢枝菌根真菌均能侵染白刺根系，不同叢枝菌根菌對(duì)白刺根系侵染率不同，其中摩西球囊霉和根內(nèi)球囊霉侵染率較高，分別是56.08%和54.47%，幼套球囊霉侵染白刺根系的侵染率較低，為38.34%。

3.23種AM菌劑處理對(duì)白刺生物量的積累與分配的影響

3種叢枝菌根菌劑對(duì)白刺植株的生物量積累與分配結(jié)果見表 2。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)白刺植株接種摩西球囊霉、根內(nèi)球囊霉后株高、地徑、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均顯著高于對(duì)照組（P<0.05），株高較對(duì)照組最大提高了34.11%，地徑較對(duì)照組最大提高了13.14%，鮮質(zhì)量較對(duì)照組最大增加了35.86%，干質(zhì)量較對(duì)照增加了43.38%，兩個(gè)處理干鮮比均比對(duì)照組增大，接種根內(nèi)球囊霉的處理根冠比較對(duì)照組增大;接種幼套球囊霉后株高、干質(zhì)量顯著低于對(duì)照組（P<0.05），地徑、鮮質(zhì)量、干鮮比、根冠比與對(duì)照組差異不顯著（P>0.05）;白刺植株接種幼套球囊霉后株高降低了36.25%，干質(zhì)量較對(duì)照降低了15.9%。結(jié)果表明：摩西球囊菌、根內(nèi)球囊菌對(duì)白刺株高、地徑、干鮮及干鮮比均有促進(jìn)作用，其中根內(nèi)球囊菌能促進(jìn)白刺根部生物量積累;幼套球囊菌對(duì)白刺植株生長(zhǎng)有抑制作用。

3.33種AM菌劑處理對(duì)白刺氮、磷和鉀的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表3可知，接種AM 菌劑對(duì)白刺植株地上部、地下部的N、P、K含量具有顯著影響。接種摩西球囊霉后白刺整株N含量顯著高于對(duì)照（P<0.05），P含量與對(duì)照差異不顯著（P>0.05），K含量顯著高于對(duì)照（P<0.05）;接種根內(nèi)球囊霉的白刺植株N含量、P含量與對(duì)照組差異不顯著（P>0.05），K含量顯著高于對(duì)照組（P<0.05）;接種幼套球囊霉的白刺植株N、P、K含量顯著低于對(duì)照（P<0.05）。結(jié)果表明：摩西球囊霉能夠促進(jìn)白刺植株N、K吸收，但對(duì)P吸收影響不顯著;根內(nèi)球囊霉對(duì)白刺植株N、P吸收影響不顯著，但能促進(jìn)K吸收;幼套球囊霉抑制白刺植株N、P、K元素的吸收。

4結(jié)論與討論

通過(guò)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，白刺接種摩西球囊霉、根內(nèi)球囊霉、幼套球囊霉后均可侵染白刺根系，建立共生關(guān)系，其中摩西球囊霉、根內(nèi)球囊霉侵染率較高，接種摩西球囊霉、根內(nèi)球囊霉生物量顯著高于對(duì)照組，接種幼套球囊霉后生物量較對(duì)照組顯著降低，這與國(guó)內(nèi)外研究[11]表明的鹽堿土中存在著豐富的叢枝菌根真菌，且菌根化植物的比例很高，但是不同植物對(duì)同種叢枝菌根的依賴程度差異較大[12]，同種植物對(duì)不同叢枝菌根的依賴程度也具有較大差異[13]等觀點(diǎn)一致。3種叢枝菌根菌能與白刺形成菌根化植物，不同叢枝菌根對(duì)白刺的影響不同。接種摩西球囊霉、根內(nèi)球囊霉后白刺生物量顯著高于對(duì)照組，可能是由于微生物改良鹽堿化土壤理化性狀，優(yōu)化植物根際微域環(huán)境，提高植物在鹽堿化土壤中的抗性和適應(yīng)性[14]，或通過(guò)叢枝菌根增加植物根部的吸收面積，能夠促進(jìn)根系對(duì)水分和必需元素的吸收[15]，使得宿主植物的生長(zhǎng)加快，從而促進(jìn)了植物生長(zhǎng);在苜蓿、番茄上的研究[16]也表明，微生物都被證明能促進(jìn)植物對(duì) N、P、K及微量元素的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，從而提高植物的品質(zhì)、 提高苗木移栽成活率、增強(qiáng)植物的抗性、擴(kuò)大植物種植范圍。本研究中白刺接種摩西球囊霉后植株N、K含量顯著高于對(duì)照組，尤其是地上部N含量較對(duì)照組高65%，地下部分K含量較對(duì)照組高150%，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)植株N、K含量與地徑、干鮮質(zhì)量顯著相關(guān)，這說(shuō)明接種摩西球囊霉能促進(jìn)白刺礦質(zhì)元素吸收與積累，進(jìn)而促進(jìn)生物量增加，這一結(jié)論與接種摩西球囊霉后西瓜葉片更大、株高更高、干物質(zhì)積累更多的結(jié)論[17]一致。但本研究中植株中P含量與對(duì)照組無(wú)差異，這與文獻(xiàn)[18]中記載的叢枝菌根的形成可顯著提高植物對(duì)P的吸收，且在高P條件下多余的P可儲(chǔ)存于AM中的結(jié)論不一致，具體原因須進(jìn)一步研究。接種根內(nèi)球囊霉的白刺植株根冠比較對(duì)照組增大，其他處理根冠比與對(duì)照無(wú)差異，根冠比越大，植物抗逆性越強(qiáng)，由此表明，接種根內(nèi)球囊霉白刺或許具有更強(qiáng)的抗逆性，但本研究未對(duì)菌根化的白刺幼苗抗逆性及造林試驗(yàn)表現(xiàn)進(jìn)一步研究。下一步將開展菌根化的白刺抗逆性及造林試驗(yàn)，將叢枝菌根菌廣泛用于優(yōu)良種苗生產(chǎn)、干旱鹽堿立地條件下造林等方面。

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