國外玉米耐密性研究進展

王笑娟 劉彩鳳 謝虹 陳少方 馬永良 郝學(xué)景 張旭

摘要文章從玉米耐密性的遺傳改良、影響因素以及高密度的不利影響等方面，對國外玉米耐密性的研究進展進行了綜述，指出現(xiàn)代玉米雜交種的產(chǎn)量提高主要歸功于耐密性的增強；耐密性是一個復(fù)雜的生理性狀，受很多因素的影響；高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的統(tǒng)一是現(xiàn)代優(yōu)良雜交種的必備條件。

關(guān)鍵詞玉米；耐密性；研究進展

中圖分類號S513文獻標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2015）34-050-02

美國等先進國家的玉米育種經(jīng)驗表明種植密度是一個重要的限制因素。由于耐密性、耐旱性、抗病性，以及捕獲和利用光熱資源效率等性狀的改良，使現(xiàn)代玉米雜交種具有更高的生產(chǎn)力。提高篩選密度和培育耐密性品種已經(jīng)成為大多數(shù)育種家的共識。了解和借鑒這方面的研究進展，以期對我國的玉米育種和栽培研究產(chǎn)生一定的促進作用。

1玉米耐密性的遺傳改良

多年來，由于適應(yīng)種植密度持續(xù)增加而獲得的產(chǎn)量遺傳增益是十分顯著的，玉米育種對作物產(chǎn)量的改良，主要通過提高品種的耐逆性和對投入的反應(yīng)能力，而不是提高單株產(chǎn)量潛力。Russell[1]研究了代表不同時代的28個單交種對3種密度的反應(yīng)，結(jié)果顯示子粒產(chǎn)量的增益主要是由于新雜交種在較高的密度下所表現(xiàn)出的優(yōu)勢。Sangoi[2]發(fā)現(xiàn)，巴西在20世紀(jì)70～90年代發(fā)放的3個雜交種的最適密度分別為71，7.9和8.5株/m2，并認(rèn)為由于在廣泛試驗區(qū)域?qū)Ω呙芏认伦罡弋a(chǎn)量雜交種的選擇，使得耐密性在世界范圍內(nèi)得到增強。新雜交種對高密度的耐性，使種植密度成為過去60年來改變最大的農(nóng)藝管理措施。Duvick[3]

評估了1934～1991年期間發(fā)放的36個雜交種在7.9，5.4和3.0株/m2的密度下，子粒產(chǎn)量的年增益分別為110，88和39 kg/hm2。可見，新雜交種相對于老雜交種的產(chǎn)量優(yōu)勢，很大程度上歸因于它們對較高密度的忍受能力和利用能力。Tollenaar[4]的研究結(jié)果顯示，20世紀(jì)30～90年代美國玉米雜交種產(chǎn)量的提高，應(yīng)主要歸因于遺傳和栽培互作上的改進。玉米的作物產(chǎn)量與種植密度的變化關(guān)系呈一條曲線，在最適密度下產(chǎn)量最高?，F(xiàn)代雜交種的最適種植密度高于老雜交種，且不同雜交種的最適密度存在著差異。由于對高密度的耐性，使得最大作物產(chǎn)量的最佳種植密度有所增加。高密度增加了各種生物和非生物逆境的不利影響，因此對提高耐逆性的遺傳改良提出了更高的要求。Duvick[5]曾指出，如果把產(chǎn)量潛力定義為一個雜交種生長在沒有任何明顯脅迫的環(huán)境下所能獲得的產(chǎn)量，那么有證據(jù)顯示玉米的產(chǎn)量潛力并沒有提高。對高密度的耐性，以及對其他生物、非生物逆境的耐性和資源利用效率的改進，是提高生產(chǎn)力的決定性因素。

一個雜交種通常種植在培育它的密度下產(chǎn)量最高，因此在育種進程中采用高密度進行自交系的篩選和雜交種的鑒定就顯得非常重要。Sergio[6]發(fā)現(xiàn)，高密度下的玉米小區(qū)鑒定試驗可以使性狀表現(xiàn)的差異幅度增加，從而使得對產(chǎn)量、莖折和穗柄折斷的選擇更容易。對于比較不同雜交種的產(chǎn)量、莖折和根倒的條帶試驗，高密度可以減少1/2以上的面積。高密度下不僅可以幫助淘汰生長勢差，植株弱小，以及因抽絲延遲而不能受粉的植株，使受粉的效果得到改善，還能使收獲期間的一些淘汰性狀充分表現(xiàn)，如空稈、癟粒等，因為在高密度下空稈、癟粒導(dǎo)致低產(chǎn)的遺傳力大于正常密度下子粒產(chǎn)量的遺傳力。Troyer[7]在選種圃中通常使用當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上種植密度的2倍作為選系密度，雜交種的鑒定則采用超過平均密度的20%，而產(chǎn)量試驗中的最高密度要超過至少30%。同時提出的高密度下鑒定自交系的表型選擇方法，能提供多次觀察的機會，通過選擇較大的穗子從而選擇耐密性較好的穗行。

2玉米耐密性的影響因素

玉米的耐密性受雜交種的生育期、株型和生理反應(yīng)，以及生長環(huán)境和栽培條件等很多因素的影響。Tollenaar[8]發(fā)現(xiàn)，與玉米子粒產(chǎn)量遺傳改良直接相關(guān)的生理反應(yīng)是在高密度下粒數(shù)的增加，抽絲后生物量的合成和向生殖器官轉(zhuǎn)運的加強。新雜交種在高密度下產(chǎn)量的改進部分歸因于最大的太陽輻射截獲量和把截獲的輻射能變成干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化效率的提高，同時，部分歸因于地上部的干物質(zhì)向雌穗中分配的比例，即收獲指數(shù)維持一定的比例。Vega[9]的研究結(jié)果表明，當(dāng)玉米成熟期的單株地上部總生物量為中等時，其收獲指數(shù)高而穩(wěn)定，而當(dāng)植株非常小和非常大時，收獲指數(shù)降低。Echarte[10]發(fā)現(xiàn)，生物量較高的同時同化物再分配比例較高的雜交種的最適種植密度，一般比同化物再分配比例較低的雜交種要低，因為前者在低密度下生殖生長的庫限制較弱。Borras[11]認(rèn)為，植株子粒產(chǎn)量的增加對其總生物量增加的響應(yīng)能力，可作為同化物再分配的一個指標(biāo)。增加種植密度，造成總干物質(zhì)生產(chǎn)增加和收獲指數(shù)下降，而最適種植密度則是2種效應(yīng)平衡的結(jié)果。Sarlangue[12]嘗試使用與生物量可塑性及同化物的再分配有關(guān)的一些參數(shù)，來解釋和預(yù)測雜交種對密度的反應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)生物量與密度，以及生物量與子粒產(chǎn)量的關(guān)系與最適密度有關(guān)。Maddonni[13]發(fā)現(xiàn)，在所有雜交種中，提高密度均增加了單位面積的生物量，然而，只有可塑性最小的雜交種，其收獲指數(shù)隨密度的提高而增大。最適密度最低的雜交種，表現(xiàn)出最大的生物量可塑性和同化物再分配?？梢?，分別研究生物量和收獲指數(shù)，比僅僅研究子粒產(chǎn)量，能更好分析和解釋基因型對密度的影響。

在影響玉米耐密性的諸多因素中，生育期和株型是相對重要的性狀。Otegui[14]發(fā)現(xiàn)，早熟雜交種的最適密度通常比晚熟雜交種高，這是由于早熟雜交種單株葉面積的可塑性較小，以及生長時間較短，要達到相同的輻射截獲量，需要更多的植株。Liu[15]發(fā)現(xiàn)，與晚熟高稈雜交種相比，早熟矮稈的雜交種遭遇較少的逆境，它們的莖折、根倒、穗柄折斷、花絲延遲和空稈也較少，因此能在更高的密度下獲得它們的最高產(chǎn)量。排除生育期和植株大小等因素，遺傳上對種植密度的反應(yīng)也是存在的，如對光照、水分和肥力不足的忍耐能力。Subedi[16]發(fā)現(xiàn)，單位面積的理想株數(shù)取決于土壤肥力、水分有效性、雜交種的成熟期和行距等因素。在栽培措施上增加種植密度和采用窄行距，可以使矮小植株整個群體和單個個體截獲的光照增加，以補償它們植株矮小的不足。Luque[17]發(fā)現(xiàn)，多穗雜交種比單穗雜交種能更好地適應(yīng)高密度等不利的環(huán)境條件。多穗雜交種的干物質(zhì)和子粒產(chǎn)量對密度的反應(yīng)大多呈直線關(guān)系，而單穗雜交種呈二次曲線的關(guān)系，因此，多穗基因型產(chǎn)生補償?shù)目赡苄愿蟆?/p>

3高密度對產(chǎn)量穩(wěn)定性的不利影響

Tokatlidisa[18]認(rèn)為，現(xiàn)代雜交種所要求的高密度和較低的單株產(chǎn)量潛力，造成了它們對高密度的依賴性。高密度增加了株間差異，并降低了資源利用效率和單位面積的子粒產(chǎn)量。由于缺株、株間差異和敗育增加可直接導(dǎo)致產(chǎn)量損失，因此，對高密度的依賴性是影響產(chǎn)量穩(wěn)定性的一個不利因素。Echarte[19]進行了一項研究，以確定株間差異對密度變化的反應(yīng)。隨著密度的增加，吐絲天數(shù)、單株子粒產(chǎn)量、單株子粒、百粒重等性狀的CV值顯著提高，而且在較高的密度下，植株干重的CV值隨著時間的推移而增加。Liu[20]發(fā)現(xiàn)子粒產(chǎn)量、地上總干物質(zhì)、單株產(chǎn)量和干物質(zhì)的CV與密度之間存在顯著的互作。在較低的密度下，同時播種和分期播種處理在葉面積指數(shù)、地上總干物質(zhì)和子粒產(chǎn)量方面都沒有差異，這些性狀在株間也沒有差異。在較高的密度下，株間差異程度較高，同時，不整齊植株的產(chǎn)量低于整齊一致的植株，顯示出株間差異與單位面積子粒產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)性。可見，植株整齊度是高產(chǎn)的必要條件。對于新雜交種，由于株間競爭加劇而導(dǎo)致植株整齊度降低的程度較弱，但這種影響依然存在，這意味著對耐密性的改進并沒有消除株間差異及其對最終單位面積子粒產(chǎn)量的負(fù)面影響。

在較高的密度下，散粉吐絲間隔的增加是導(dǎo)致敗育，并最終影響子粒產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。Ignacio[21]發(fā)現(xiàn)，盡管高密度沒有影響穗原基分化的起始時間，但降低了受精時的有效穗粒數(shù)。在灌漿的過程中，受精穗粒數(shù)在所有密度下都會下降，但在較高的密度下，以及在灌漿的后半階段，下降更加明顯。粒數(shù)減少說明在較高的密度下，吐絲延遲的果穗受精不足，同時一些受精的子粒隨后發(fā)生敗育。根據(jù)Bolanos[22]的數(shù)據(jù)表明，密度對散粉所需的時間并沒有顯著影響。然而，隨著密度提高，從播種到吐絲的時間顯著增加，穗粒數(shù)顯著降低，不孕率顯著提高。Borras[23]發(fā)現(xiàn)，花絲延遲和單株子粒數(shù)之間存在負(fù)相關(guān)，說明雌雄穗花序較好的同步性是改善子粒建成所必需的。Rajcan[24]發(fā)現(xiàn)，在較高的密度下，同化物供給減少造成子粒敗育，特別是果穗頂部的子粒，并使總的子粒產(chǎn)量降低。即使對耐密的雜交種，高密度也會引起不孕的發(fā)生，尤其在各種逆境下，如高溫、干旱、缺肥、寡照等，由于花絲延遲，花粉缺乏，受精受阻，或者由于穗基部早形成的受精胚對穗頂部晚形成受精胚的競爭優(yōu)勢而導(dǎo)致的子粒早期敗育，都會在開花不同步的情況下，使單穗上的子粒形成受到限制。

4結(jié)語

由于遺傳改良和種植習(xí)慣的改變，玉米的種植密度有不斷增加的趨勢，但最適種植密度在不同地區(qū)、不同栽培水平和不同雜交種之間存在差異，超過了最適密度會給玉米生長和最終產(chǎn)量造成不利的影響。因此確定每個玉米品種的適宜密度是種子公司在推廣品種時的首要任務(wù)，也是種植者在田間播種時的中心環(huán)節(jié)。在高密度下，高產(chǎn)性和穩(wěn)定性的統(tǒng)一是現(xiàn)代優(yōu)良雜交種的必備條件。大面積推廣的雜交種在大田生產(chǎn)中應(yīng)具有高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，只有在多重環(huán)境下考察，才能鑒定出具有廣泛適應(yīng)性的玉米雜交種。

參考文獻

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