運(yùn)動(dòng)調(diào)控紋狀體聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制

運(yùn)動(dòng)和靜止是兩種典型的相互對(duì)立的大腦狀態(tài)，現(xiàn)有研究顯示動(dòng)物處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息和視覺(jué)信息的表達(dá)受到不同程度的調(diào)節(jié)，動(dòng)物從靜止?fàn)顟B(tài)過(guò)渡到奔跑狀態(tài)的時(shí)候，視覺(jué)皮層（ⅤC）的大多數(shù)神經(jīng)元表現(xiàn)出兩倍以上的視覺(jué)誘發(fā)發(fā)放率，然而自發(fā)活動(dòng)并沒(méi)改變。與ⅤC相反的是，當(dāng)動(dòng)物從安靜狀態(tài)過(guò)渡到活躍狀態(tài)時(shí)，聽(tīng)覺(jué)皮層（AC）第2/3層的興奮性神經(jīng)元對(duì)于聽(tīng)覺(jué)刺激的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)雖然頻率調(diào)諧特性維持不變，但反應(yīng)強(qiáng)度顯著下降。這些現(xiàn)象暗示運(yùn)動(dòng)狀態(tài)可能對(duì)感覺(jué)信息的識(shí)別和感覺(jué)具有調(diào)控作用。

雖然現(xiàn)有研究已顯示運(yùn)動(dòng)抑制了AC對(duì)聲音信息的表達(dá)，但運(yùn)動(dòng)進(jìn)一步調(diào)節(jié)聲音信息識(shí)別的神經(jīng)機(jī)制目前還缺少相關(guān)研究。在聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)，我們前期的研究顯示，雖然運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)AC第2/3層神經(jīng)元被抑制，但第4層的神經(jīng)元及其聽(tīng)覺(jué)信息輸入腦區(qū)內(nèi)側(cè)膝狀體腹側(cè)核的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)并沒(méi)有改變。這種運(yùn)動(dòng)狀態(tài)對(duì)上行聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)通路的差異性調(diào)控機(jī)制暗示了運(yùn)動(dòng)狀態(tài)可能進(jìn)一步調(diào)控聽(tīng)覺(jué)輸出神經(jīng)環(huán)路來(lái)改變聲音信息的識(shí)別。在下行聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)環(huán)路中，紋狀體是AC的一個(gè)重要下行投射目標(biāo)腦區(qū)，AC投射的軸突末端以一定的密度匯聚到單個(gè)紋狀體神經(jīng)元上，形成功能性谷氨酸能突觸（即皮質(zhì)紋狀體突觸）。且現(xiàn)有研究顯示，紋狀體在聽(tīng)覺(jué)信息的識(shí)別中起到非常重要的作用，比如，動(dòng)物經(jīng)過(guò)訓(xùn)練后，可以識(shí)別不同的聲音，這時(shí)如果用毒蠅蕈醇將紋狀體抑制，動(dòng)物對(duì)聲音的識(shí)別會(huì)出現(xiàn)很大程度的偏差?；谝陨涎芯?，我們猜想運(yùn)動(dòng)狀態(tài)可能進(jìn)一步通過(guò)調(diào)控AC下行目標(biāo)腦區(qū)紋狀體的聽(tīng)覺(jué)信息的表達(dá)來(lái)調(diào)控聲音信息的識(shí)別，這對(duì)理解運(yùn)動(dòng)對(duì)于聽(tīng)覺(jué)環(huán)路的調(diào)控機(jī)制十分重要。為驗(yàn)證這一假設(shè)，本研究以小鼠為研究對(duì)象，通過(guò)比較其在不同狀態(tài)的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)來(lái)研究運(yùn)動(dòng)對(duì)紋狀體聲音信息表達(dá)的調(diào)節(jié)機(jī)制。

2003年11月25日，在紀(jì)念毛澤東同志批示“楓橋經(jīng)驗(yàn)”40周年暨創(chuàng)新“楓橋經(jīng)驗(yàn)”大會(huì)上，時(shí)任中央綜治委主任羅干作了重要講話。中共浙江省委于2004年5月和2006年4月先后作出了建設(shè)“平安浙江”和“法治浙江”決定，強(qiáng)調(diào)要推廣和創(chuàng)新“楓橋經(jīng)驗(yàn)”。2008年11月24日，紀(jì)念“楓橋經(jīng)驗(yàn)”45周年大會(huì)召開(kāi)，周永康、孟建柱等中央領(lǐng)導(dǎo)專程視察楓橋，給予新時(shí)期“楓橋經(jīng)驗(yàn)”高度評(píng)價(jià)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)所用動(dòng)物為SPF級(jí)C57BJ/6J小鼠（南方醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心），周齡6～8周，體質(zhì)量18～20 g，雌雄不限。所有小鼠聽(tīng)力良好，檢耳鏡檢查骨膜無(wú)異常，所有實(shí)驗(yàn)過(guò)程嚴(yán)格遵循南方醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物保護(hù)和使用管理委員會(huì)制定的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物倫理準(zhǔn)則。

1.2 手術(shù)準(zhǔn)備

在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)之前，通過(guò)腹腔注射戊巴比妥鈉（60 mg/kg）的方式進(jìn)行麻醉，等待動(dòng)物完全進(jìn)入麻醉狀態(tài)后，將其置于小鼠適配器上，用手術(shù)剪刀剪開(kāi)頭皮暴露出顱骨，使用顱骨鉆鉆開(kāi)顱骨，在前額骨下植入一根參比電極。隨后使用牙科水泥將一個(gè)長(zhǎng)約1.5 cm的剛性金屬頭釘粘合在顱骨前部正中位置，用于小鼠頭部固定，之后依據(jù)小鼠腦圖譜（第二版）定好紋狀體腦區(qū)位置，在立體顯微鏡下用顱骨鉆去除動(dòng)物顱骨，暴露出記錄區(qū)域。最后，將暴露在外邊的腦組織均勻涂抹上凡士林。手術(shù)結(jié)束后小鼠被放回籠子恢復(fù)兩天。正式記錄前小鼠頭部固定于剛性金屬架，身體放置于可記錄速度的轉(zhuǎn)盤(pán)上進(jìn)行訓(xùn)練，直至小鼠可以在轉(zhuǎn)盤(pán)上自由跑動(dòng)或靜止，訓(xùn)練良好的小鼠將在屏蔽室實(shí)驗(yàn)臺(tái)上進(jìn)行電生理記錄。

1.3 系統(tǒng)搭建

嚴(yán)格講，西王從高速手里接掌山東男籃的時(shí)機(jī)并不好。由于是國(guó)企資產(chǎn)轉(zhuǎn)讓給民企，轉(zhuǎn)讓過(guò)程和變更手續(xù)耗費(fèi)時(shí)日和精力過(guò)多，使西王無(wú)暇把工作重心及時(shí)轉(zhuǎn)向球隊(duì)備戰(zhàn)新賽季，而東家交替給原管理層特別是教練班子帶來(lái)的人心浮動(dòng)，則極大地干擾了球隊(duì)的正常訓(xùn)練。據(jù)知情人士透露，球隊(duì)夏訓(xùn)形同虛設(shè)，體能儲(chǔ)備嚴(yán)重不足，技戰(zhàn)術(shù)磨合無(wú)從談起。

1.4 聲音刺激

數(shù)據(jù)分析通過(guò)自寫(xiě)的Matlab程序進(jìn)行。首先讀取多通道記錄系統(tǒng)中的3個(gè)通道信息，在同一時(shí)間軸上獲得聲音信號(hào)、速度信號(hào)、電生理信號(hào)，最后通過(guò)分析轉(zhuǎn)盤(pán)速度和全程錄像將運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下神經(jīng)元的發(fā)放狀態(tài)和安靜狀態(tài)下神經(jīng)元的發(fā)放狀態(tài)分離開(kāi)來(lái)。隨后計(jì)算神經(jīng)元不同行為狀態(tài)下的spontaneous和誘發(fā)響應(yīng)（evoked spikes）進(jìn)行比較，具體計(jì)算方法為：記錄到的動(dòng)作電位利用Matlab程序設(shè)定閾值進(jìn)行識(shí)別，首先計(jì)算神經(jīng)元在noise刺激下動(dòng)作電位在時(shí)間序列上的發(fā)放數(shù)，提取聲音刺激開(kāi)始前的一定時(shí)間窗口（T1）內(nèi)的動(dòng)作電位發(fā)放數(shù)（N1），神經(jīng)元的spontaneous計(jì)算為N1/T1，然后統(tǒng)計(jì)每次noise刺激后一段時(shí)間窗口（T2）內(nèi)的放電總數(shù)（N2），T2長(zhǎng)度的選擇以聲音刺激后有明顯響應(yīng)到響應(yīng)恢復(fù)至聲音刺激前的狀態(tài)為準(zhǔn)，evoked spikes計(jì)算為總動(dòng)作電位數(shù)減去spontaneous 動(dòng)作電位數(shù)，即：N2-spontaneous×T2，該增量表示noise誘發(fā)的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)，具體計(jì)算原理如圖1B。另外，本研究涉及的表現(xiàn)形式為散點(diǎn)圖和刺激后時(shí)間直方圖，本實(shí)驗(yàn)將多次noise刺激的響應(yīng)數(shù)據(jù)在同一時(shí)間軸上按行排列起來(lái)，用一個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)動(dòng)作電位，組成散點(diǎn)圖；將記錄的時(shí)間長(zhǎng)度在時(shí)間軸上分為若干時(shí)間小段（bin），統(tǒng)計(jì)每個(gè)bin內(nèi)的動(dòng)作電位發(fā)放個(gè)數(shù)。

1.5 電生理記錄

生態(tài)治理區(qū)梯田、樹(shù)盤(pán)、經(jīng)濟(jì)林、水土保持林、水土保持種草、谷坊為傳統(tǒng)水土保持工程；節(jié)水灌溉、擋土墻、護(hù)坡、村莊排洪溝（渠）為水利工程；土地整治為土地整理項(xiàng)目；村莊美化為園林綠化工程；生活垃圾處置、污水處理和田間生產(chǎn)道路為市政工程。

實(shí)驗(yàn)前對(duì)兩個(gè)班學(xué)生進(jìn)行實(shí)驗(yàn)前四項(xiàng)教學(xué)內(nèi)容的測(cè)試以及體育課堂的學(xué)習(xí)興趣調(diào)查，測(cè)試結(jié)果如表一所示。由于P＞0.05，兩班測(cè)試成績(jī)沒(méi)有顯著性差異，符合實(shí)驗(yàn)的條件。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)班和對(duì)照班的授課均為同一體育教師，課堂所需場(chǎng)地器材均相同。

1.6 數(shù)據(jù)分析

本實(shí)驗(yàn)采用的刺激聲音是通過(guò)自編Labview程序合成聲音的波形，通過(guò)虛擬儀器控制，將合成的聲音信號(hào)通過(guò)數(shù)據(jù)采集卡（NI,6731）的信號(hào)輸出口傳入到TDT給聲系統(tǒng)的喇叭驅(qū)動(dòng)器（ED1），ED1再將信號(hào)輸出給開(kāi)放場(chǎng)的喇叭（ES1），隨后ES1播放出刺激聲音，所有的刺激聲音均由精密的聲音校正儀進(jìn)行嚴(yán)格的校準(zhǔn)。本實(shí)驗(yàn)涉及到的刺激聲音為聲長(zhǎng)50 ms、不同強(qiáng)度（10～70 dB）的白噪聲。

1.7 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

本研究同時(shí)記錄了小鼠在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)與安靜狀態(tài)下紋狀體聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的響應(yīng)（圖1A），分析神經(jīng)元處于不同行為狀態(tài)下的spontaneous與evoked spikes（圖1B）。實(shí)驗(yàn)首先研究了運(yùn)動(dòng)狀態(tài)對(duì)于紋狀體聲響應(yīng)神經(jīng)元spontaneous的影響，結(jié)果顯示，相比于安靜狀態(tài)，在小鼠處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的spontaneous劇烈上升，小鼠在安靜狀態(tài)下的spontaneous明顯低于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下的spontaneous（圖1C）。隨后，對(duì)記錄到的21例神經(jīng)元的spontaneous情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示大部分神經(jīng)元均表現(xiàn)出運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下spontaneous的增加，安靜狀態(tài)下的spontaneous 為18.51±10.91，運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下的spontaneous為37.06±12.02（＜0.001，圖1D）。

為了同步記錄神經(jīng)元發(fā)放的電信號(hào)以及動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，我們?cè)O(shè)計(jì)了一套基于Labview虛擬儀器控制的數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)與給聲系統(tǒng)，由Labview編輯的虛擬儀器來(lái)控制給聲和記錄系統(tǒng)，給聲系統(tǒng)和記錄系統(tǒng)由同一個(gè)觸發(fā)信號(hào)觸發(fā)以保證記錄和給聲同步進(jìn)行。另外，系統(tǒng)可以在記錄神經(jīng)元發(fā)放狀態(tài)的同時(shí)記錄動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，本系統(tǒng)使用速度編碼器（US Digital）來(lái)計(jì)算轉(zhuǎn)盤(pán)的轉(zhuǎn)速，采用多通道記錄系統(tǒng)（RHD2000，Intan Technologies），同時(shí)將電生理信號(hào)，聲音的觸發(fā)信號(hào)以及速度信號(hào)導(dǎo)入多通道記錄系統(tǒng)中的3個(gè)通道，使得3種信號(hào)在同一時(shí)間軸上，這樣便可以截取感興趣時(shí)間段的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，系統(tǒng)原理（圖1A）。

2 結(jié)果

2.1 紋狀體聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元不同行為狀態(tài)下的spontaneous特性

采用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，定量資料以均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示，組間兩兩比較均采用配對(duì)檢驗(yàn)，＜0.05為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。本研究一共記錄到紋狀體神經(jīng)元21例，統(tǒng)計(jì)這些神經(jīng)元在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下和安靜狀態(tài)下的spontaneous和evoked spikes，并分析二者在動(dòng)物處于不同行為狀態(tài)（運(yùn)動(dòng)安靜）時(shí)的差異性。

電生理實(shí)驗(yàn)在聽(tīng)覺(jué)屏蔽室中進(jìn)行。采用玻璃微電極貼附式記錄紋狀體神經(jīng)元，在電生理記錄過(guò)程中，用剛性金屬固定桿將訓(xùn)練好的小鼠頭部固定，在顯微鏡下去除記錄腦區(qū)的凡士林薄膜，在拉制好的玻璃微電極內(nèi)灌注含0.3%神經(jīng)生物素的人工腦脊液（ACSF）并排出電極尖端氣泡，將玻璃電極穩(wěn)定安裝在前置放大器探頭上后，用推進(jìn)器將玻璃微電極置于記錄腦區(qū)正上方，通過(guò)壓力表給予電極2個(gè)正壓，滴加1滴ACSF在腦區(qū)表面，之后下降電極，使其與液體充分接觸，直至有電生理信號(hào)出現(xiàn)，并測(cè)量電極電阻顯示為6 MΩ左右，此時(shí)說(shuō)明整個(gè)回路聯(lián)通，可進(jìn)行單細(xì)胞記錄。之后將電極快速下降至記錄腦區(qū)，將正壓減半，用推進(jìn)器緩慢移動(dòng)電極尋找聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元。與此同時(shí)，通過(guò)觀察Labview軟件中顯示的電極電阻是否增大來(lái)判斷電極尖端是否碰觸到神經(jīng)元，當(dāng)觀察到電極電阻忽然增大，且有誘發(fā)動(dòng)作電位，此時(shí)撤掉電極正壓，待電阻穩(wěn)定不變后給予適當(dāng)?shù)呢?fù)壓吸引使神經(jīng)元緊密貼附在電極上，最后給予小鼠noise聲音刺激，判斷是否為聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元，若為聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元，則長(zhǎng)時(shí)間記錄神經(jīng)元發(fā)放的動(dòng)作電位（spike）以及轉(zhuǎn)盤(pán)的速度，同時(shí)每隔3000 ms給予不同強(qiáng)度的聲音刺激，并使用高清攝像頭進(jìn)行錄像。

當(dāng)小鼠處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下，神經(jīng)元的spontaneous明顯高于小鼠安靜時(shí)的spontaneous（圖2A、C）。當(dāng)小鼠處于安靜狀態(tài)時(shí)，在給聲區(qū)間內(nèi)，神經(jīng)元的evoked spikes十分清晰可見(jiàn)，且該神經(jīng)元的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)閾值為30 dB（圖2B），而小鼠處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)元的evoked spikes明顯下降，且在聲音刺激為30 dB時(shí)已沒(méi)有聲音響應(yīng)（圖2D）。

2.2 紋狀體聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元不同行為狀態(tài)下的evoked spikes響應(yīng)特性

情況2:當(dāng)滿足時(shí)，企業(yè)導(dǎo)師努力工作獲得的收益比大于他為此付出的成本，但小于他“搭便車”所獲得的收益I'，而學(xué)徒努力工作的收益小于他所投入的成本，學(xué)徒不會(huì)努力工作，企業(yè)導(dǎo)師也無(wú)法“搭便車”，此時(shí)(0，1)是系統(tǒng)演化穩(wěn)定點(diǎn)，(0，0)，(1，0)是鞍點(diǎn)，(1，1)是不穩(wěn)定點(diǎn)，演化穩(wěn)定策略為(不努力工作、認(rèn)真指導(dǎo));

在記錄到的21例神經(jīng)元中，大部分的神經(jīng)元在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下表現(xiàn)出和圖2所示神經(jīng)元一樣的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)減弱。但在給予高強(qiáng)度noise時(shí)運(yùn)動(dòng)對(duì)于聲響應(yīng)的調(diào)制效果并不像低強(qiáng)度時(shí)那么強(qiáng)，noise 強(qiáng)度為60 dB 時(shí)，evoked spikes的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的時(shí)候?qū)嶋H上并沒(méi)有被嚴(yán)重減弱（圖2），但是隨著noise強(qiáng)度的降低，運(yùn)動(dòng)狀態(tài)對(duì)于聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)的調(diào)制作用似乎會(huì)越來(lái)越強(qiáng)。為排除個(gè)體因素的影響，本實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)了這21例神經(jīng)元在運(yùn)動(dòng)和安靜狀態(tài)下對(duì)不同強(qiáng)度noise的evoked spikes（圖3），結(jié)果顯示，不管是給予高強(qiáng)度的noise，還是低強(qiáng)度的noise，安靜狀態(tài)下和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下的聲音響應(yīng)差異都有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.001），但調(diào)制的幅度會(huì)隨著聲音刺激強(qiáng)度的減弱增大，特別是聲強(qiáng)為40 dB的時(shí)候，調(diào)制的幅度達(dá)到最大（圖3D）。

3 討論

當(dāng)實(shí)驗(yàn)小鼠處于不同狀態(tài)時(shí)，其感覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)感覺(jué)信息的表達(dá)存在顯著的不同，這種現(xiàn)象廣泛存在于不同的感覺(jué)系統(tǒng)，特別是感覺(jué)皮層?，F(xiàn)有研究表明，在ⅤC，動(dòng)物在處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，視覺(jué)神經(jīng)元的evoked spikes增高而spontaneous不變，而AC（第2/3層）神經(jīng)元在動(dòng)物運(yùn)動(dòng)時(shí)表現(xiàn)為evoked spikes和spontaneous均下降，這些研究說(shuō)明運(yùn)動(dòng)狀態(tài)對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息和視覺(jué)信息的表達(dá)有著不同的調(diào)節(jié)作用。針對(duì)聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)而言，顯然目前的研究大都停留在運(yùn)動(dòng)對(duì)于AC聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)的調(diào)制，即運(yùn)動(dòng)對(duì)于AC表達(dá)聲音信息具有抑制作用，仍沒(méi)有關(guān)于運(yùn)動(dòng)是否會(huì)進(jìn)一步調(diào)節(jié)聲音信息識(shí)別的研究，但大量的經(jīng)驗(yàn)顯示當(dāng)我們處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，比如跑步或打籃球時(shí)，機(jī)體對(duì)于外界聲音的識(shí)別能力顯著下降，且紋狀體在聲音信息的識(shí)別中起到重要作用，因此運(yùn)動(dòng)極大可能調(diào)節(jié)了紋狀體的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)進(jìn)而使聲音信息識(shí)別能力減弱。本研究在紋狀體的電生理實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)這一猜測(cè)。本研究結(jié)果顯示：相對(duì)于安靜狀態(tài)，動(dòng)物處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，紋狀體聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的evoked spikes會(huì)下降，而spontaneous會(huì)增高。以往的研究表明，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)中的每個(gè)核團(tuán)都有大量的神經(jīng)元對(duì)聲音信息的不同特征進(jìn)行編碼，且聽(tīng)覺(jué)核團(tuán)對(duì)于聲音特征的編碼主要表現(xiàn)為聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏陌l(fā)放形式。另有研究表明，聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元spontaneous與evoked spikes的大小可表征神經(jīng)元對(duì)于聲音信息的敏感特性，這表明神經(jīng)元的spontaneous與evoked spikes改變可能意味著神經(jīng)元對(duì)于聲音信息處理的敏感性改變，因此從本研究的結(jié)果來(lái)看，運(yùn)動(dòng)對(duì)紋狀體神經(jīng)元的spontaneous 與evoked spikes有調(diào)控作用，那么運(yùn)動(dòng)可能會(huì)改變紋狀體神經(jīng)元對(duì)于聲音信息處理的敏感性，也即運(yùn)動(dòng)對(duì)紋狀體的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)具有顯著的調(diào)控作用。此外，AC第2/3層的神經(jīng)元在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)下降的直接原因是第1層的中間神經(jīng)元起到了調(diào)節(jié)作用，而紋狀體內(nèi)的神經(jīng)元絕大多數(shù)為中型多棘神經(jīng)元，剩余的一小部分為中間神經(jīng)元，且紋狀體內(nèi)中間神經(jīng)元的主要投射目標(biāo)是中型多棘神經(jīng)元，基于此，我們猜測(cè)這樣的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象很可能和紋狀體內(nèi)部中間神經(jīng)元的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。

另一方面，早有研究表明，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)對(duì)于高聲強(qiáng)聲音刺激的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)要顯著高于其對(duì)低聲強(qiáng)聲音刺激的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)，例如，當(dāng)聲音刺激的強(qiáng)度逐漸增加時(shí)，人類大腦中聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)束的神經(jīng)元的平均放電率也逐漸增加，在聲音頻率保持不變的情況下，小鼠大腦中聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)隨著聲音強(qiáng)度的增加而增加。這些研究都暗示了聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)對(duì)于高聲強(qiáng)聲音刺激的敏感性是要高于其對(duì)低聲強(qiáng)聲音刺激的敏感性的，而且我們的結(jié)果進(jìn)一步表明，即使運(yùn)動(dòng)對(duì)于高聲強(qiáng)聲音刺激的聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)有所調(diào)控，但是相較于對(duì)低聲強(qiáng)聲音刺激聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)的調(diào)控幅度而言，其調(diào)控作用并不十分明顯，這說(shuō)明動(dòng)物即使在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下，仍然在一定程度上保持了對(duì)于高聲強(qiáng)聲音的敏感性，但背后的神經(jīng)機(jī)制究竟如何，還需進(jìn)一步研究。

現(xiàn)有研究表明，ⅤC和AC均會(huì)受到運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的調(diào)制，在ⅤC，動(dòng)物處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，椎體神經(jīng)元的發(fā)放率增加，而在AC，聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)在動(dòng)物運(yùn)動(dòng)時(shí)減弱。在非感覺(jué)系統(tǒng)，例如像海馬這樣的深部腦區(qū)，動(dòng)物處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)元也顯示出了明顯的spontaneous增高。其它的一些將感覺(jué)信息處理與運(yùn)動(dòng)行為聯(lián)系起來(lái)的研究表明，在運(yùn)動(dòng)的過(guò)程中一些特定核團(tuán)表現(xiàn)出了對(duì)感覺(jué)刺激響應(yīng)的減弱，如在運(yùn)動(dòng)期間，大鼠對(duì)于胡須刺激的響應(yīng)也會(huì)相應(yīng)下降。這些研究可以得出結(jié)論，運(yùn)動(dòng)對(duì)大腦的調(diào)節(jié)廣泛存在于各個(gè)腦區(qū)，而根據(jù)特定行為的需要去選擇性獲得不同感覺(jué)信息時(shí)候，運(yùn)動(dòng)可能對(duì)不同的大腦區(qū)域產(chǎn)生不同的影響。本研究在紋狀體的結(jié)果進(jìn)一步表明，運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)紋狀體聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)受到的抑制可能是導(dǎo)致聲音信息識(shí)別能力顯著下降的重要原因。

綜上所述，本研究通過(guò)在體電生理記錄的方法發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)對(duì)于紋狀體聽(tīng)覺(jué)響應(yīng)具有調(diào)控作用，為理解不同大腦狀態(tài)下紋狀體對(duì)聽(tīng)覺(jué)信息分辨力調(diào)控的神經(jīng)機(jī)制提供了重要的理論支持。