鳴螽科(直翅目：螽亞目)昆蟲研究歷史與進(jìn)展

顧俊杰，徐自強(qiáng)，王海建，任 東

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 611130；2. 首都師范大學(xué)生命科學(xué)院，北京 100037)

鳴螽科Prophalangopsidae屬于直翅目Orthoptera螽亞目Ensifera原螽總科Hagloidea。最早的化石記錄來自于中亞地區(qū)和中國北方的下侏羅統(tǒng)地層，在中生代中晚期廣泛分布并達(dá)到生物多樣性的高峰，隨后逐漸衰落。在新生代時(shí)期在北美及中國西藏有少量發(fā)現(xiàn)。其現(xiàn)生類群多樣性較低，分布地十分狹窄，僅在印度北部、中國西南地區(qū)、西伯利亞東部和北美西北部有發(fā)現(xiàn)。雖然原螽總科被認(rèn)為很可能是并系群(Béthoux and Nel, 2002)，但普遍認(rèn)為該類群與螽斯總科Tettigonioidea有較近的親緣關(guān)系(Gorochov, 2003; Jost and Shaw, 2006; Songetal., 2015)。鳴螽科作為原螽總科唯一的孑遺類群，物種多樣性最為豐富，對(duì)理解螽亞目系統(tǒng)發(fā)育及演化歷史有重要意義。Gorochov(2003)認(rèn)為鳴螽科共包括5個(gè)滅絕亞科：阿博鳴螽亞科Aboilinae、原阿博鳴螽亞科Protaboilinae、赤峰鳴螽亞科Chifengiinae、螱鳴螽亞科Termitidiinae和異鳴螽亞科Tettohaglinae；兩個(gè)現(xiàn)生亞科：鳴螽亞科Prophalangopsinae和圓翅鳴螽亞科Cyphoderrinae。本文將從分類學(xué)、生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)等角度回顧鳴螽科的研究歷史、進(jìn)展、問題及展望。

1 鳴螽科及相關(guān)類群的中文譯名

Prophalangopsidae Kirby 1906作為螽亞目為數(shù)不多的孑遺類群，在系統(tǒng)演化中有重要地位，但其與Hagloidea Handlirsch 1906的中文名稱的使用一直較為混亂。張海春等(2015)對(duì)Prophalangopsidae、Haglidae及Hagloidea的中文譯名做過說明，但未明確各亞科及現(xiàn)生類群的中文名。昆蟲分類名稱使用不一致往往會(huì)帶來一些負(fù)面效應(yīng)(陳翠等, 2017)，因此有必要厘清并明確Prophalangopsidae及相關(guān)類群的中文名稱，并規(guī)范使用。名稱使用的混亂與其系統(tǒng)位置多次發(fā)生變動(dòng)、缺乏系統(tǒng)的研究、以及該類群現(xiàn)生種類十分稀少有一定的關(guān)系。Gorochov(1995)在對(duì)直翅目化石進(jìn)行系統(tǒng)研究中提出Hagloidea總科包括Prophalangopsidae、Haglidae、Tuphellidae和Hagloedischiidae 4科，其中Prophalangopsidae包括4滅絕亞科及2現(xiàn)生亞科。但鳴螽Prophalangopsidae各現(xiàn)生類群(Prophalangopsinae、Cyphoderrinae)在研究當(dāng)中常被歸入原螽科Haglidae(Morris and Gwynne, 1979; Storozhenko, 1980; Kumalaetal., 2005; Judgeetal., 2011)。國內(nèi)最早關(guān)于Haglidae和Prophalangopsidae的記載來自肖采瑜等人的譯著《昆蟲的分類》，書中將Prophalangopsidae譯為鳴螽科，Prophalangopsinae譯為鳴螽亞科，但并未指出Haglidae的中文名。之后部分學(xué)者沿用此中文名(林啟彬, 1982; 王五力, 1987; 方艷等, 2007; 顧俊杰, 2012)。林啟彬(1965)發(fā)表Haglidae兩新種，但沒有指明該科及屬種的中文名。Haglidae最早的中文名由洪友崇先生譯為哈格鳴螽(洪友崇, 1982a)，此后多數(shù)古昆蟲學(xué)文獻(xiàn)中均沿用此中文名(王五力, 1987; 任東等, 1995; 王文利和劉明渭, 1996;孟祥明和任東, 2006)。張海春(1996)使用鳴螽科作為Haglidae的中文名。彩萬志等(2009)在譯著《昆蟲學(xué)概論》中以及袁鋒等(2005)都使用鳴螽科作為Haglidae的中文名，但其所指類群應(yīng)是Prophalangopsidae科的Prophalangopsinae和Cyphoderrinae亞科。洪友崇曾分別使用原鳴螽亞科(洪友崇, 1982a, 1983)，鳴螽亞科(洪友崇, 1982b)作為Prophalangopsinae的中文名。《昆蟲分類》一書中將Hagloidea譯為原螽總科，Prophalangopsinae沿用鳴螽亞科，并將模式種Prophalangopsisobscura譯為暗鳴螽(劉憲偉和殷海生, 1999)。此外Prophalangopsidae還出現(xiàn)過其它中文名，如原樹蟋科(張俊峰, 1993)，原哈格鳴螽科(孟祥明和任東, 2006; 孟祥明等, 2006; 李連梅等, 2007a, 2007b)。中國動(dòng)物主題數(shù)據(jù)庫當(dāng)中收錄了兩種現(xiàn)生Prophalangopsidae科昆蟲AboilomimusguizhouensisLiuetal., 2009,AboilomimusornatusLiuetal., 2009并分別使用貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽為中文名，高級(jí)階元沿用鳴螽科Prophalangopsidae和原螽總科Hagloidea為中文名。此外，“鳴螽”一詞也在一些常見的螽斯科Tettigoniidae物種的中文名中出現(xiàn)過，如將Uvarovitesinflatus譯為鼓翅鳴螽(龐秉璋, 1999)，將Gampsolceis譯為鳴螽屬(錢范俊, 1986)，將Gampsolceisgratiosa譯為銳聲鳴螽或短翅鳴螽等(何忠和陳念麗, 1985; 沈鈞賢, 1989),但所涉及“鳴螽”一詞均未早于肖采瑜等人1959年在《昆蟲的分類》中對(duì)Prophalangopsidae所使用的名稱。

如上，Prophalangopsidae和Haglidae中文名變化甚多，造成了名稱使用的混亂，以及現(xiàn)生類群與滅絕類群系統(tǒng)關(guān)系認(rèn)識(shí)的混亂。因此本文將依據(jù)優(yōu)先原則、使用習(xí)慣、文獻(xiàn)考證、名稱適宜度及昆蟲形態(tài)特征和生物學(xué)特性等因素，建議使用如下中文名：Haglidae的大多數(shù)成員相較Prophalangopsidae出現(xiàn)在更為古老的地層，且表現(xiàn)出更為原始的特征，建議Haglidae使用原螽科、Hagloidea使用原螽總科、Haglinae使用原螽亞科作為中文名。Cyrtophyllitinae曾被譯為弓葉鳴螽亞科，并與鳴螽亞科Prophalangopsinae一起歸入原螽科(洪友崇, 1982b)，此后又被譯為彎翅螽亞科(顧俊杰, 2012)，弓鳴螽亞科(張海春等, 2015)。依據(jù)其系統(tǒng)位置歸入原螽科，以中脈明顯彎曲為主要鑒別特征，同時(shí)避免產(chǎn)生與鳴螽科Prophalangopsidae的混淆，建議使用彎翅螽亞科作為亞科的中文名。根據(jù)優(yōu)先原則、Prophalangopsidae現(xiàn)生類群特殊的通訊行為和鳴聲，筆者認(rèn)為Prophalangopsidae應(yīng)沿用鳴螽科作為中文名，Prophalangopsinae為鳴螽亞科。Cyphoderrinae，其模式屬詞源“cyph”為駝背的、彎曲的之意，但為避免與彎翅螽亞科混淆，且Cyphoderrisspp.翅形相較鳴螽科其它類群更為短圓，建議使用圓翅鳴螽亞科為宜。Paracyphoderriserebeus原文獻(xiàn)未提供詞源，“erebeus”為地獄的、地下的之意，經(jīng)與定名作者確認(rèn)其種本名意指該種為穴居生活，故建議使用穴擬圓翅鳴螽亞科為其中文名。Aboilinae和Protaboilinae在現(xiàn)有中文文獻(xiàn)中均譯為阿博鳴螽亞科和原阿博鳴螽亞科，雖為音譯，但并未產(chǎn)生使用混亂，建議沿用此中文名。Chifengiinae由洪友崇(1982b)建立，并譯為赤峰鳴螽亞科，未產(chǎn)生使用混亂。Termitidiinae模式屬為Termitidium，定名作者最初將其與白蟻(亦稱螱)做比較(Westwood, 1854; Zeuner, 1939)，故命名為Termitidium，因此建議譯為螱鳴螽亞科。Tettohaglinae模式種中脈及徑脈較為特殊，雖其亞科位置存疑(顧俊杰, 2012)，但前緣域脈序基本符合鳴螽科特征，故建議使用異鳴螽亞科為中文名。

綜上所述現(xiàn)將鳴螽科、各亞科及現(xiàn)生屬種對(duì)應(yīng)中文名羅列如下：

Hagloidea Handlirsch, 1906原螽總科

Prophalangopsidae Kirby, 1906鳴螽科

?Protaboilinae Gorochov, 1995原阿博鳴螽亞科

?Aboilinae Martynov, 1925阿博鳴螽亞科

?Chifengiinae Hong, 1982赤峰鳴螽亞科

?Termitidiinae Zeuner, 1939螱鳴螽亞科

?Tettohaglinae Gorochov, 2003異鳴螽亞科

Prophalangopsinae Kirby, 1906鳴螽亞科

ProphalangopsisWalker, 1871 鳴螽屬

P.obscura(Walker, 1869) 暗鳴螽

TarragoilusGorochov, 2001 鐵鳴螽屬

T.diuturnusGorochov, 2001 長生鐵鳴螽

AboilomimusGorochov, 2001亞鳴螽屬

A.guizhouensisLiu, Zhou, Bi and Tang, 2009 貴州亞鳴螽

A.ornatusLiu, Zhou, Bi and Tang, 2009 麗亞鳴螽

A.sichuanensisGorochov, 2001 蜀亞鳴螽

Cyphoderrinae Gorochov, 1988圓翅鳴螽亞科

CyphoderrisUhler, 1864 圓翅鳴螽屬

C.buckelliHebard, 1934 巴氏圓翅鳴螽

C.monstrosaUhler, 1864 怪圓翅鳴螽

C.strepitansMorris and Gwynne, 1978 噪圓翅鳴螽

ParacyphoderrisStorozhenko, 1980 擬圓翅鳴螽屬

Pa.erebeusStorozhenko, 1980 穴擬圓翅鳴螽

2 鳴螽科形態(tài)特征與生物學(xué)

2.1 鳴螽科形態(tài)學(xué)特征

鳴螽體中到大型(圖1)，成蟲體長(頭至翅端)25 mm～120 mm；現(xiàn)生類群體色多為暗褐色，體型相對(duì)較小；滅絕類群體型多樣，最大者翅展超過200 mm，最小體長不足30 mm。

頭：下口式；觸角絲狀，著生于復(fù)眼下緣水平之上，柄節(jié)圓柱狀、長于梗節(jié)，鞭節(jié)第一亞節(jié)通常長于其他鞭節(jié)亞節(jié)。眼：一般具3枚單眼；復(fù)眼卵形，通常較大，位于頭前上方兩側(cè)。口器：唇基闊，上唇大；上顎形態(tài)多樣，部分種類上顎粗短，切齒較鈍，臼齒域發(fā)達(dá)，適于咀嚼植物組織；部分種類上顎延伸、細(xì)長，切齒尖銳，端齒長而尖、彎鉤狀，適于捕食，如在道虎溝生物群常見的巨大奇異阿博鳴螽Allaboilusgigantus，其上顎與現(xiàn)生典型的捕食性螽斯上顎類似(Rentz, 2010; 石福明等, 2013)。

胸：前胸背板發(fā)達(dá)，馬鞍狀，后緣通常蓋住翅基部，側(cè)葉通常發(fā)達(dá)。足：前中足基節(jié)具短刺(鳴螽亞科)，捕食性種類前足脛節(jié)具粗壯刺；后足股節(jié)通常膨大，為典型的跳躍足；前足脛節(jié)基部內(nèi)外側(cè)各具1聽器，橢圓形，多為開放型，偶見封閉型(圖2)；前中足脛節(jié)腹面多具刺，后足脛節(jié)背面兩側(cè)多具刺，脛節(jié)端部通常具距，部分捕食性種類前足脛節(jié)輕度膨大；前中后足跗節(jié)均4節(jié)，具跗墊，滅絕類群一般第一節(jié)較長，現(xiàn)生類群一般第4節(jié)細(xì)長，端部具一對(duì)爪，爪間具中墊；鳴螽亞科昆蟲跗節(jié)第1第2節(jié)發(fā)生不同程度愈合(圖3)。

翅：翅通常發(fā)達(dá)，前翅為覆翅，翅脈復(fù)雜(圖4)，滅絕類群前翅多具色斑，類型多樣，后翅寬闊，臀區(qū)發(fā)達(dá)；前翅翅形以橢圓、卵圓形為主，一般超過腹部末端，部分現(xiàn)生類群翅趨向縮短，如長生鐵鳴螽雌性通常翅退化，幾乎被前胸背板覆蓋。前翅亞前緣域較寬，ScA通常發(fā)達(dá)且橫切亞前緣域；MA與RP無融合；RA、RP通常具櫛狀分支；雄性個(gè)體發(fā)聲部較大，具發(fā)聲銼與刮器，CuPb強(qiáng)烈彎曲，中部發(fā)育發(fā)聲齒，左右翅發(fā)聲器官一般同等發(fā)育；前翅色斑類型多樣，以條帶型為主，現(xiàn)生類群體色較暗，只有麗亞鳴螽翅面交錯(cuò)分布淺黃綠色色斑。張海春等(2015)將鳴螽翅色斑分為8種類型，并認(rèn)為是鳴螽快速輻射并適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。后翅膜質(zhì)，臀區(qū)通常擴(kuò)大呈扇形，鐵鳴螽后翅較前翅短小，臀區(qū)無擴(kuò)大。

發(fā)聲器結(jié)構(gòu)：包括滅絕類群在內(nèi)的鳴螽發(fā)聲器官分化明顯，表現(xiàn)出了一些明顯區(qū)別與螽斯總科昆蟲的、較為原始的特征。從結(jié)構(gòu)上看，發(fā)聲銼位于CuPb脈中部，CuPb強(qiáng)烈彎曲，近Z字形，與相鄰的CuPaβ形成一較寬闊區(qū)域，區(qū)域內(nèi)布滿網(wǎng)狀或直橫脈，偶見彎曲橫脈，多數(shù)鳴螽種類雄性個(gè)體左右前翅刮器、腹面發(fā)聲銼、發(fā)聲齒同等發(fā)育且都具有發(fā)聲功能，發(fā)聲齒形態(tài)結(jié)構(gòu)及排列方式十分多樣(Guetal., 2012; 顧俊杰, 2012)。滅絕類群中除蟻鳴螽外，多數(shù)無明顯的鏡膜域，但CuPb與CuPa所圍成的區(qū)域，以及部分種類中脈域擴(kuò)增的區(qū)域很可能起到與鏡膜相似的放大共鳴的作用。怪圓翅鳴螽有較明顯的鏡膜域，由CuPaα、handle、CuPaα和CuPaβ基半部圍成的翅室形成(Chiversetal., 2017)。發(fā)聲齒的數(shù)量、形態(tài)及排列方式在鳴螽科種間差異十分顯著，不同的發(fā)聲齒數(shù)目及排列決定了發(fā)聲頻率等聲學(xué)特征的差異，可以在翅形態(tài)接近或特征不全的情況下輔助分類鑒定。Wang等(2018b)曾報(bào)道巨大奇異阿博鳴螽新材料，并描述了其發(fā)聲器結(jié)構(gòu)，但比較其發(fā)聲結(jié)構(gòu)與巨大奇異阿博鳴螽模式標(biāo)本后發(fā)現(xiàn)，雖翅脈序形態(tài)特征接近，但發(fā)聲齒形態(tài)、數(shù)量、排列方式差異明顯，且翅長約為模式標(biāo)本的一半，應(yīng)為不同種。

圖1 鳴螽標(biāo)本照片 Fig.1 General habitus of Prophalangopsidae 注：1，穴擬圓翅鳴螽Pa. erebeus ♂；2，長生鐵鳴螽T. diuturnus ♂；3，奇異曲阿博鳴螽Sigmaboilus peregrinus ♀；4，暗鳴螽P. obscura ♀；5，巨大奇異阿博鳴螽Al. gigantus ♀ (修改自Gu et al. 2010)；比例尺=10 mm。Note：1，Pa. erebeus ♂; 2，T. diuturnus ♂; 3，Sigmaboilus peregrinus ♀; 4，P. obscura ♀; 5，Al. gigantus ♀ (modified from Gu et al. 2010); Scale bar=10 mm.

圖2 鳴螽聽器Fig.2 Auditory tympanum of Prophalangopsidae注：1，韓氏奇異阿博鳴螽Al. hani聽器，♀；2，鳴螽未定種聽器；3，長生鐵鳴螽聽器，♂；4，麗亞鳴螽聽器,♂;比例尺=1 mm。Note：1，Tympanum of Al. hani, ♀; 2，Undetermined auditory organ of katydid; 3，Tympanum of T. diuturnus ♂; 4，Tympanum of A. ornatus ♂; Scale bar=1 mm.

圖3 鳴螽跗節(jié) Fig.3 Tarsus of Prophalangopsidae 注：1，長生鐵鳴螽后足跗節(jié)；2，穴擬圓翅鳴螽后足跗節(jié)；3，麗亞鳴螽后足跗節(jié)；4，多叉新阿博鳴螽Novaboilus multifurcatus前足跗節(jié)；比例尺=2mm。Note：1，Hind tarsus of T. diuturnus; 2，Hind tarsus of Pa. erebeus; 3，Hind tarsus of A. ornatus; 4，F(xiàn)ore tarsus of Novaboilus multifurcatus; Scale bar=2 mm.

腹部：一般圓筒形，多數(shù)種類腹部第10節(jié)背板與肛上板融合。滅絕類群雌性產(chǎn)卵器發(fā)達(dá)且形態(tài)多樣，多呈劍狀、彎刀狀等，部分種類背產(chǎn)卵瓣端部具齒(顧俊杰, 2012)；現(xiàn)生類群產(chǎn)卵器退化。因保存關(guān)系，滅絕類群雄性生殖節(jié)結(jié)構(gòu)了解較少，現(xiàn)生雄性肛側(cè)板具一對(duì)鉤突，下生殖板具成對(duì)針突，尾須較短。

2.2 生物學(xué)

鳴螽科現(xiàn)生類群分布十分狹窄。北美分布的圓翅鳴螽研究相對(duì)較深入，對(duì)其生物學(xué)、行為學(xué)有較多研究。中國西南地區(qū)及印度分布的鳴螽，種群數(shù)量較小，在物種被描述之后鮮有報(bào)道和研究。

2.2.1生殖

鳴螽科中關(guān)于圓翅鳴螽屬生殖行為的研究較多。研究表明圓翅鳴螽的交配一般存在引誘和強(qiáng)制行為。在交配過程中，雄性腹部的阱鋏(gin trap)可能起著重要的作用(Sakaluketal.,1995)。當(dāng)雌性爬上雄性背部，噪圓翅鳴螽雄性會(huì)擠壓腹部利用阱鋏結(jié)構(gòu)扣住雌性腹端，特別是當(dāng)缺乏營養(yǎng)的雌性個(gè)體只欲進(jìn)食雄性后翅而不交配時(shí)，阱鋏可強(qiáng)制交配直至雌性接受精子，以保證交配成功率，圓翅鳴螽屬其他種可能也存在相同的方式(Morris and Dodson, 1981; Dodsonetal., 1983; Eggert and Sakaluk, 1994; Sakaluketal., 1995)。對(duì)營養(yǎng)的需求可能是影響雌雄交配選擇的主要因素之一，雄性會(huì)通過后翅誘使雌性交配，但貢獻(xiàn)后翅對(duì)雄性影響較大，雌性通常優(yōu)先選擇與未交配雄性進(jìn)行交配，當(dāng)雄性后翅完整時(shí)，交配具更高成功率(Morris and Gwynne, 1979; Morris and Dodson, 1981; Morrisetal., 1989; Johnsonetal., 1999)。在交配季節(jié)末期，部分雄性個(gè)體后翅全部被咀嚼掉，為保存交配競爭力，雌雄單次交配中后續(xù)階段表現(xiàn)為更高水平的斗爭，巴氏圓翅鳴螽雌性會(huì)使用后足跗節(jié)推雄性的腹端，阻止生殖器靠攏，交配開始后雄性會(huì)阻止雌性繼續(xù)取食后翅，推動(dòng)雌性遠(yuǎn)離它的后翅外緣(Judge and Morris, 2011)。當(dāng)精包轉(zhuǎn)移后，雄性立即釋放雌性，結(jié)束交配，雌性通常此后不再交配(Dodsonetal., 1983)。Judge和Morris(2011)發(fā)現(xiàn)經(jīng)饑餓處理的雌性巴氏圓翅鳴螽比食物充足的雌性更有可能取食雄性后翅，也更有可能發(fā)生交配。而Johnson等(1999)對(duì)野外噪圓翅鳴螽未交配雄性后翅進(jìn)行破壞處理，發(fā)現(xiàn)并未明顯影響雄性成功進(jìn)行交配。此外，后翅的損傷和精囊轉(zhuǎn)移，會(huì)顯著降低雄性個(gè)體能量，難以維持其高耗能的鳴聲活動(dòng)，后翅完整的雄性噪圓翅鳴螽常擁有更高交配率，且鳴叫聲持續(xù)時(shí)間更長(Sakaluketal., 1987; Morrisetal., 1989; Sakaluk and Snedden, 1990)，當(dāng)雄性失去發(fā)聲能力時(shí)，交配率明顯下降(Snedden and Sakaluk, 1992)。實(shí)驗(yàn)室中處于饑餓狀態(tài)的雄性仍能產(chǎn)生精包(Eggert and Sakaluk, 1994a; Johnsonetal., 1999)，表明精包轉(zhuǎn)移可能并不是影響交配的主要因素。除此之外，還有多種因素會(huì)影響交配行為及成功率，如雌性一般會(huì)選擇鳴聲更為響亮，即能提供更多的能量的雄性，但體型和鳴叫的關(guān)系仍存在爭議(Mason, 1996)。Sakaluk等(1990)認(rèn)為體型較大的噪圓翅鳴螽可能具有較高能量且保持較長時(shí)間鳴叫從而提升交配率，但后續(xù)實(shí)驗(yàn)認(rèn)為它們之間可能并無關(guān)聯(lián)(Sakaluketal., 1995)。在交配過程中雄性血淋巴的消耗會(huì)影響其下次交配(Sakaluketal., 2003)。此外，后翅受損導(dǎo)致免疫系統(tǒng)上調(diào)也可能會(huì)影響交配率(Lemanetal., 2009)。

螽斯產(chǎn)卵方式為隱蔽式，產(chǎn)卵地點(diǎn)選擇與其產(chǎn)卵器形態(tài)，卵形態(tài)直接關(guān)聯(lián)，多數(shù)螽斯產(chǎn)卵于土壤中，部分類群產(chǎn)卵于植物嫩莖、枝干縫隙、葉片或腐木中(Rentz, 2010)。鳴螽科現(xiàn)生類群產(chǎn)卵器退化，如圓翅鳴螽有可能在土壤中產(chǎn)卵，并且有看護(hù)、孵化行為(Gwynne, 2001)。擬圓翅鳴螽很可能產(chǎn)卵于土壤洞穴中。中生代鳴螽很可能產(chǎn)卵與土壤中(赤峰鳴螽亞科)，或植物枝干、裂隙(阿博鳴螽亞科部分種類)、或植物組織中(曲鳴螽屬Sigmaboilus)(顧俊杰, 2012)。

2.2.2聲通訊

鳴螽科發(fā)聲器官結(jié)構(gòu)及行為較為獨(dú)特，與其親緣關(guān)系較近的螽斯總科差別較大。從結(jié)構(gòu)上看，不論現(xiàn)生類群還是滅絕類群，均表現(xiàn)出左右翅對(duì)稱的結(jié)構(gòu)，即左右前翅發(fā)聲銼、發(fā)聲齒近同等發(fā)育?，F(xiàn)生鳴螽如圓翅鳴螽、鐵鳴螽均可通過前翅摩擦發(fā)出類似蟋蟀的樂音(律音)的鳴叫聲，且前翅變換左右疊覆狀態(tài)仍可摩擦發(fā)聲(Morrisetal., 2002)。圓翅鳴螽鳴叫高峰時(shí)段為5-8月的夜晚，長生鐵鳴螽為7-8月的晚7-10點(diǎn)。圓翅鳴螽的鳴聲頻率為12～15 kHz，高于蟋蟀(3～8 kHz)(Spooner, 1973; Morris and Gwynne, 1978; Otte, 1992; Morrisetal., 2002)。Chivers等(2017)對(duì)圓翅鳴螽前翅發(fā)聲器功能形態(tài)進(jìn)行了研究，認(rèn)為圓翅鳴螽發(fā)聲器結(jié)構(gòu)功能與現(xiàn)代螽斯不同，處于向特化的其他現(xiàn)生螽斯的過渡階段。侏羅紀(jì)時(shí)期原螽科的悅耳古鳴螽Arcaboilusmusicus被發(fā)現(xiàn)同樣可以發(fā)出低頻的、樂音的鳴叫聲，頻率大約為6.4 kHz(Guetal., 2012)，此外，中生代鳴螽很可能在通訊行為及鳴聲物理特征上均發(fā)生了明顯的分化(Guetal., prepare)。研究表明巴氏圓翅鳴螽和怪圓翅鳴螽的雌蟲可以通過雄蟲鳴叫聲中的高頻衰減來區(qū)分雄蟲的大小，并利用鳴聲強(qiáng)度來判斷雄蟲的距離，而雄蟲通過載波頻率和脈沖強(qiáng)度來確定競爭優(yōu)勢(Morrisetal., 2002)。圓翅鳴螽不同種通訊行為有所差異，領(lǐng)地意識(shí)較強(qiáng)的怪圓翅鳴螽在鳴叫時(shí)會(huì)升級(jí)為物理沖突，巴氏圓翅鳴螽和噪圓翅鳴螽則持續(xù)通過聲學(xué)競爭，野外巴氏圓翅鳴螽的鳴聲也具明顯聚集作用(Morrisetal., 2002)。怪圓翅鳴螽通訊行為會(huì)對(duì)外界溫度變化做出反應(yīng)(Morris and Gwynne, 1978)，同時(shí)其聽覺敏感與鳴聲載頻明顯錯(cuò)配，對(duì)2 kHz的音頻最敏感，但其鳴聲主頻在12 kHz附近，可能與躲避捕食者相關(guān)(Mason, 1991; Masonetal., 1999)。

2.2.3食性

古直翅目昆蟲在石炭紀(jì)時(shí)期食性已經(jīng)發(fā)生分化，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植食性和肉食性的代表類群(Guetal., 2011; 顧俊杰, 2012)。現(xiàn)生直翅目昆蟲多為植食性，也存在一些雜食性和典型的捕食性代表。鳴螽科滅絕類群食性也發(fā)生了分化。Krassilov等(1997)首次在鳴螽科化石Aboilusamplus和Aboilusdilutus腸道中發(fā)現(xiàn)有機(jī)物內(nèi)含物的克拉梭粉屬Classopollis的花粉粒。此外也有典型的捕食性種類，如巨大奇異阿博鳴螽，具發(fā)達(dá)的上顎，端部延伸具尖齒，與現(xiàn)生直翅目典型捕食性上顎相似(顧俊杰, 2012)。而曲阿博鳴螽Sigmaboilusspp.，阿博鳴螽屬Aboilus的多數(shù)種類上顎短鈍、臼齒域發(fā)達(dá)，很可能為植食性。現(xiàn)生鳴螽的食性報(bào)道較少，對(duì)圓翅鳴螽的研究和野外觀察表明，圓翅鳴螽野外多以裸子植物及被子植物花粉、植物葉片以及蟲癭為食(Morris and Gwynne, 1978, 1979)。鳴螽亞科食性尚未見正式報(bào)道。

3 系統(tǒng)分類與進(jìn)化

3.1 鳴螽科系統(tǒng)分類

鳴螽科模式種暗鳴螽發(fā)現(xiàn)于印度東北部，最早被命名為TarragaobscuraWalker, 1869，但因占用了Polyphagidae中1屬學(xué)名而無效，之后重新定名ProphalangopsisobscuraWalker 1971(Walker 1869-1871)。Kirby(1906)據(jù)此建立新亞科鳴螽亞科，并歸入Phasgonuridae (Tettigoniidae)，但未有詳細(xì)記述。Caudell(1911)首次對(duì)該亞科進(jìn)行了描述。Handlirsch(1925)將其歸入沙螽科Stenopelmatidae，隨后提升為科，建立新科鳴螽科Prophalangopsidae。隨后Karny和Wytsman(1937)又將其轉(zhuǎn)移到蟋螽科Gryllacrididae，但未被認(rèn)可。Zeuner(1939)將Haglinae、 Prophalangopsinae、 Cyrtophyllitinae、 Geinitziinae歸入鳴螽科。Sharov(1968)認(rèn)為科名Haglidae較Prophalangopsidae優(yōu)先，應(yīng)包括Haglinae、Prophalangopsinae、Cyphoderrinae、Cyrtophyllitinae、Isfaropterinae等亞科。鳴螽屬以及圓翅鳴螽屬長期以來被認(rèn)為是鳴螽科的現(xiàn)生代表(Zeuner, 1939; Ragge, 1955; Vickery and Kevan, 1983)。但Otte(1997)認(rèn)為圓翅鳴螽屬及擬圓翅鳴螽屬應(yīng)歸入原螽科，鳴螽屬應(yīng)歸入鳴螽科。Gorochov(1995)對(duì)螽亞目昆蟲進(jìn)行了系統(tǒng)回顧，認(rèn)為原螽總科應(yīng)包括鳴螽科、原螽科、Tuphellidae和Hagloedischiidae；其中鳴螽科以發(fā)達(dá)的ScA脈橫切亞前緣域、RP與MA無融合或小脈相連為特征，由4滅絕亞科及鳴螽亞科和圓翅鳴螽亞科2現(xiàn)生亞科組成。此后，Gorochov(2003)對(duì)鳴螽科的進(jìn)化、生物學(xué)、組成及各亞科特征進(jìn)行了闡述，并建立鳴螽科新亞科—異鳴螽亞科。但異鳴螽亞科只有1屬1種，且基于1塊雄性標(biāo)本建立。依據(jù)其前翅線條圖、前緣域及亞前緣域呈現(xiàn)了典型的鳴螽特征，但徑脈后支至肘脈區(qū)域與鳴螽，乃至原螽總科差異巨大，不排除端半部存在化石形變或翅折疊、或者個(gè)體變異等因素，因此需要檢視模式標(biāo)本才能做出進(jìn)一步判斷該亞科是否成立。目前為止，現(xiàn)生鳴螽總計(jì)發(fā)現(xiàn) 5屬 9種，分屬于兩個(gè)亞科。Morris(1978)描述了北美分布的圓翅鳴螽第3種，噪圓翅鳴螽。Storozhenko(1980)報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于西伯利亞東部地區(qū)的穴擬圓翅鳴螽，這是該亞科首次在亞洲大陸發(fā)現(xiàn)。Gorochov(2001a, 2001b)先后發(fā)表了發(fā)現(xiàn)于中國四川的現(xiàn)生鳴螽新種：蜀亞鳴螽和長生鐵鳴螽。Liu等(2009)描述了發(fā)現(xiàn)于貴州赤水和四川天全的兩個(gè)新種：貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽，并在西藏墨脫首次發(fā)現(xiàn)了之前只在印度有記錄的暗鳴螽。直翅目物種庫網(wǎng)站(http://orthoptera. speciesfile.org/)將貴州亞鳴螽和麗亞鳴螽視為蜀亞鳴螽的亞種，但缺乏詳細(xì)數(shù)據(jù)和引文(Ciglianoetal., 2020)。

相對(duì)于物種多樣性較低的現(xiàn)生類群，化石鳴螽曾廣泛分布于各大陸塊的早侏羅世至早白堊世地層中，目前直翅目物種庫網(wǎng)站共收錄95種(Ciglianoetal., 2020)。阿博鳴螽亞科在鳴螽科中多樣性最高，但其單系性存疑(Béthoux and Nel, 2002; 顧俊杰, 2012)。赤峰鳴螽亞科以退化的ScA脈、MA和MP區(qū)域基部窄，后明顯增寬為典型特征，目前共描述4屬8種。原阿博鳴螽亞科模式種為ProtaboiluspraedictusGorochov, 1988，任東和孟祥明(2006)曾發(fā)表5新種并歸入該亞科，但隨后被認(rèn)為應(yīng)歸入阿博鳴螽亞科，其中Pr.liniRen and Meng, 2006被認(rèn)為是層狀阿博鳴螽Ab.stratosus的同物異名(Guetal., 2010)。Gorochov(2003)認(rèn)為原阿博鳴螽亞科是鳴螽科最原始的類群，其CuPb-CuPaβ間橫脈彎曲區(qū)別于其他所有鳴螽科類群。但原阿博鳴螽亞科的單系性在支序系統(tǒng)學(xué)分析中并未得到確認(rèn)(Béthoux and Nel, 2002)。蟻鳴螽亞科目前發(fā)表6屬10種，其中1屬2種存疑。除了寧城擬阿博鳴螽Pseudaboilusningchengensis發(fā)現(xiàn)于中國外(Wangetal., 2018a)，其余各種均發(fā)現(xiàn)于英國普爾拜克地區(qū)(Purbeck)侏羅紀(jì)至白堊紀(jì)地層。該亞科翅形窄長，鳴器區(qū)域相對(duì)較小，亞前緣域較窄，前翅臀區(qū)向后緣方向擴(kuò)大等。異鳴螽亞科目前僅發(fā)現(xiàn)1屬1種，且位置存疑。Gu等(2010)對(duì)中國發(fā)現(xiàn)的鳴螽進(jìn)行了回顧，發(fā)現(xiàn)新異名9屬12種并分析了鳴螽種內(nèi)前翅脈序形態(tài)的差異。中華木螽Hylophalangopsischinensis發(fā)現(xiàn)于西藏羌塘盆地古新世牛寶組(Lin and Huang, 2006)，被認(rèn)為屬于鳴螽科，且認(rèn)為模式標(biāo)本為發(fā)聲器特化的雄性前翅。但Wang等(2019)認(rèn)為中華木螽縱脈近平行，CuPb與AA1很可能到達(dá)翅的端半部，因此應(yīng)該歸屬與沙螽科。但通過化石標(biāo)本照片可以看出模式標(biāo)本后緣很可能存在擠壓變形的情況，肘脈與臀脈的走向很可能受到擠壓變形，因此將其轉(zhuǎn)移至沙螽科的證據(jù)并不充分。

3.2 系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化

關(guān)于鳴螽科的系統(tǒng)位置尚未有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。多數(shù)學(xué)者都認(rèn)為鳴螽科與螽斯科親緣關(guān)系較近，或?yàn)榻忝萌宏P(guān)系(Ander, 1939; Zeuner, 1939; Ragge, 1955; Gwynne, 1995; Songetal., 2020)。Gorochov(2003)基于翅形態(tài)特征分析認(rèn)為鳴螽科是螽斯總科和沙螽總科Stenopelmatoidea的祖先類群。Jost和Shaw(2006)認(rèn)為鳴螽科與螽亞目其他類群為姐妹群關(guān)系。Desutter-Grandcolas(2003)基于外部形態(tài)、翅形態(tài)、消化道、呼吸、神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等特征的支序系統(tǒng)學(xué)研究認(rèn)為鳴螽科(鳴螽屬、圓翅鳴螽屬)可能與螽斯科及丑螽科Anostostomatidae親緣關(guān)系較近。Song等(2015) 基于線粒體全基因組和4個(gè)核基因分子標(biāo)記的系統(tǒng)發(fā)育研究認(rèn)為，原螽總科(圓翅鳴螽屬+鐵鳴螽屬)與沙螽總科互為姐妹群關(guān)系，但該研究并未涉及滅絕類群。研究通過化石校準(zhǔn)，對(duì)螽亞目各類群分歧時(shí)間進(jìn)行了估算，但并未選擇中生代分布最為廣泛的鳴螽科化石代表，且在估算時(shí)使用了錯(cuò)誤的地質(zhì)年代表，導(dǎo)致對(duì)各類群推測的分歧時(shí)間偏晚。Zhou等(2017)基于線粒體基因組數(shù)據(jù)的分析結(jié)果支持原螽總科與沙螽總科的姐妹群關(guān)系?；诔嵝螒B(tài)特征的，以滅絕類群為研究對(duì)象的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，鳴螽科的單系性可以確認(rèn)，但原螽總科及原螽科單系性均未得到確認(rèn)，其關(guān)系尚不明確(Béthoux and Nel, 2002)。Kumala等(2005)基于外部形態(tài)和行為特征對(duì)圓翅鳴螽亞科進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。綜上所述，鳴螽科、原螽總科以及原螽總科與螽亞目的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還需進(jìn)一步研究，特別是整合形態(tài)、分子、現(xiàn)生、化石數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育研究尤為必要。

圖5 各地質(zhì)歷史時(shí)期鳴螽科物種數(shù)Fig.5 The species number of Prophalangopsidae in geological time

4 地質(zhì)歷史與分布

原螽科昆蟲在中三疊世就已經(jīng)出現(xiàn)。最早的鳴螽發(fā)現(xiàn)于中亞地區(qū)和我國早侏羅世地層中，在中侏羅世鳴螽輻射擴(kuò)散廣布于各大陸(圖5)，達(dá)到多樣性高峰。晚侏羅世鳴螽科昆蟲的分異度在全球范圍內(nèi)明顯下降。到早白堊世，分異度又有所回升，并達(dá)到該科演化過程中的又一次高峰(張海春等, 2015)。此后鳴螽科分異度急劇下降，未見化石記錄。張海春等(2015)認(rèn)為鳴螽科昆蟲的衰落可能從晚白堊世早期就已經(jīng)開始了，不太可能是因白堊紀(jì)末的生物大滅絕事件而引起的，很可能與銀杏類植物的迅速衰落有關(guān)。新生代時(shí)期化石記錄較少，僅在加拿大阿爾伯特及中國西藏羌塘古新世地層中有零星發(fā)現(xiàn)(Kevan, 1981; Lin and Huang, 2006)，且分類位置存在爭議(Wangetal., 2019)。

現(xiàn)生鳴螽分布地十分狹窄，目前僅在北美地區(qū)西北部、西伯利亞東部(圓翅鳴螽亞科)以及印度北部，西藏、四川、貴州(鳴螽亞科)有記錄。圓翅鳴螽屬分布在北美海拔1 500～3 100 m的高山，其生境以裸子植物為主。鐵鳴螽屬目前僅在四川石棉栗子坪保護(hù)區(qū)有記錄。亞鳴螽分布相對(duì)較廣，在貴州赤水、四川天全和映秀均有記錄，一般分布在海拔900～2 600 m，濕度較大，溫度較低的近水環(huán)境中，多在地表或灌木上活動(dòng)。結(jié)合鳴螽現(xiàn)有分布格局及生境特點(diǎn)，鳴螽在我國西南地區(qū)及秦嶺地區(qū)可能存在更多潛在的分布區(qū)。

5 問題與展望

鳴螽作為螽亞目目前已知唯一的從早侏羅世延續(xù)到現(xiàn)在的科，對(duì)理解螽亞目系統(tǒng)發(fā)育、演化輻射及行為演化均有重要的研究意義。由于雌雄二型等因素，目前鳴螽科滅絕類群多數(shù)基于雄性前翅標(biāo)本建立，也有一部分僅僅基于單一雌性前翅標(biāo)本建立，只有少數(shù)幾種是基于雌雄標(biāo)本建立或者發(fā)現(xiàn)了同一種的雌雄個(gè)體(Guetal., 2010)?；Q螽往往結(jié)構(gòu)保存不完整，且標(biāo)本相對(duì)稀缺，在分類過程中往往容易產(chǎn)生對(duì)一些如翅脈等形態(tài)特征在種內(nèi)變異認(rèn)識(shí)的不足。因此，現(xiàn)有的已發(fā)表鳴螽科化石種級(jí)單元的有效性、有多少潛在同物異名、性二型在分類工作中的認(rèn)識(shí)等是值得關(guān)注的問題。此外，目前昆蟲學(xué)者在研究螽亞目系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)很少考慮滅絕類群，只有鳴螽科的個(gè)別現(xiàn)生類群偶爾出現(xiàn)在他們的研究對(duì)象中，除了化石標(biāo)本形態(tài)信息缺失較多的原因之外，翅脈形態(tài)在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究中的作用長期以來被學(xué)者們忽視，由于大多數(shù)化石標(biāo)本只保留前翅，因此翅脈是聯(lián)系化石類群和現(xiàn)生類群的唯一的、也是最有效的“紐帶”。翅在漫長的演化歷史過程中其功能以及形態(tài)上發(fā)生了巨大的變化，雖然翅形態(tài)存在一定平行、逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，但同時(shí)也保留了昆蟲大量的演化和親緣關(guān)系的信息，對(duì)系統(tǒng)發(fā)育研究具有重要的意義。因此有必要明確翅脈形態(tài)在螽亞目昆蟲中的分類學(xué)價(jià)值，建立起化石與現(xiàn)生螽斯昆蟲分類之間的聯(lián)系。

鳴螽的生物學(xué)還知之甚少，只有圓翅鳴螽屬得到了較多的室內(nèi)和野外研究。鳴螽亞科及擬圓翅鳴螽的生活史、食性、生殖行為、通訊行為、生態(tài)習(xí)性、生境和分布等問題還未得到充分研究。筆者經(jīng)過多年的野外考察認(rèn)為四川西南及北部山區(qū)很可能是鳴螽亞科的分布及演化中心，但其對(duì)生境要求非常高，特別是對(duì)溫度濕度的要求，且遷移能力較弱，分布區(qū)域狹窄且不連續(xù)。此外，經(jīng)歷了多次地震、泥石流、洪水等自然災(zāi)害的影響，如長生鐵鳴螽原有的生境已經(jīng)遭到部分破壞，野外種群分布已發(fā)生了一定變化。因此，當(dāng)前應(yīng)加大研究力度，明確其生活史、生殖行為等生物學(xué)問題，提出相應(yīng)的保護(hù)措施。

致謝：感謝審稿專家提出的寶貴意見。感謝首都師范大學(xué)田河博士、中國科學(xué)院上海昆蟲博物館朱衛(wèi)兵博士、王瀚強(qiáng)博士協(xié)助拍攝標(biāo)本照片，感謝河北大學(xué)石福明教授，俄羅斯科學(xué)院遠(yuǎn)東分院Storozhenko S.Yu.博士在文獻(xiàn)和圖片資料方面提供幫助。