4種楸樹嫁接苗對干旱脅迫的生長響應(yīng)

曹 玲，王新建

(河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 洛陽 471002)

1 引言

干旱是影響植物生長的關(guān)鍵環(huán)境脅迫因素之一[1,2]。輕度的干旱可引起植株生長矮小，而重度的干旱則會造成植株正常代謝過程造成破壞[3]。楸樹(CatalpabungeiC．A．Mey.)屬紫葳科，梓樹屬，是我國特有的珍稀用材和園林綠化樹種，其木材素有“木王”之稱。豫楸1號是河南省林業(yè)科學(xué)研究院2002年選育出的新品種，具有珍貴優(yōu)質(zhì)用材、園林綠化和速生三大特性。該品種樹皮光滑不開裂，葉片顏色翠綠，輪伐期短(由以前的50年左右縮短到現(xiàn)在的15～20年)。由于梓樹結(jié)實(shí)量大，播種苗成活率高，豫楸1號目前主要通過梓樹作為砧木進(jìn)行嫁接繁殖和推廣應(yīng)用。但梓砧在生產(chǎn)中出現(xiàn)“小腳”現(xiàn)象，并且極易感染根瘤線蟲，防治相當(dāng)困難，這些弊端嚴(yán)重影響了豫楸1號的推廣速度，制約著這一優(yōu)良品種的進(jìn)一步發(fā)展[4]。為提高楸樹嫁接苗的抗旱性，本試驗(yàn)以4種砧木(金絲楸、灰楸、豫楸1號、梓樹)嫁接的豫楸1號幼苗為研究對象，采用盆栽自然干旱法進(jìn)行試驗(yàn)，研究了干旱脅迫下不同砧木嫁接苗生長和根系活力的變化，以期為干旱地區(qū)豫楸1號的推廣提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在河南省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林場遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬于暖溫帶豫東平原溫和半濕潤、春季多旱、夏冬旱澇交錯(cuò)區(qū)。年平均氣溫14.2 ℃ ,極端最低氣溫-17.9 ℃ ,極端最高氣溫42.3 ℃ ,年降雨量651 mm,年平均相對濕度66% ,年蒸發(fā)量1853 mm,年日照時(shí)數(shù)2301 h,無霜期214 d,穩(wěn)定超過10 ℃的年積溫4700 ℃ 。

2.2 試驗(yàn)材料

砧木材料為金絲楸(C.bungeiC.A.Mey)(砧Ⅰ), 灰楸(C.fargesiiBur.)(砧Ⅱ)，豫楸1號自砧(Catalpabungeicl.)‘Yu-1’ (砧Ⅲ)和梓樹(C.ovataDon)(砧Ⅳ)，均為1年生，地徑0.8～1.0 cm，根系健康，無病蟲害。

2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2005年12月20日將苗木定植到盆中。盆上口直徑40 cm，下底直徑28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆內(nèi)營養(yǎng)土為腐熟雞糞、壤土、細(xì)沙(體積比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1號1年生接芽進(jìn)行帶木質(zhì)部芽接，整個(gè)嫁接操作由同一技術(shù)人員完成，嫁接高度在15～18 cm之間。

按照隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4株小區(qū)，3次重復(fù)，從東至西依次排列，每種砧木嫁接的豫楸1號設(shè)立對照12盆。采取自然干燥法獲得控水梯度。2006年7月10日開始，連續(xù)4 d澆透水后不再澆水，令其自然干燥，對照(CK)正常澆水。自停止?jié)菜蟮牡? d起測定各項(xiàng)指標(biāo),每間隔1 d測定1次。

2.4 測定方法

2.4.1 相對生長率的測定

用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量正常澆水和干旱處理的各嫁接苗地徑。相對生長率是干旱處理后的苗木的地徑生長量和正常澆水苗木的地徑生長量的比值。

2.4.2 根系活力的測定

按 TTC 還原法進(jìn)行。先配制0.4% 的 TTC 溶液，與等量的磷酸緩沖液(0.1 mol/L，pH=7.5) 混勻。取0.5 g樣品與混合液10 mL在37 ℃ 下反應(yīng)1 h后，加入2 mL 2 mol/L硫酸終止反應(yīng)。取出樣品，裝入試管，加20 mL甲醇，于37 ℃下水浴中暗反應(yīng)4～6 h，以甲醇為對照測提取液OD485值，單位為TTF μg/g Fw·h[5,6]，3 次重復(fù)。

2.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件作圖，利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱脅迫對4種砧木嫁接苗葉片外部形態(tài)的影響

通過對4種砧木嫁接苗葉片受害情況分析結(jié)果表明(表1)，在處理初期苗木外觀無明顯變化，隨著 干旱時(shí)間延長，各苗木均出現(xiàn)傷害狀況。在處理的第6 d出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象。Ⅳ號萎焉率達(dá)到18.35%，傷害 最為嚴(yán)重，而Ⅰ號萎焉率僅為22.11%。處理的第10 d所有苗木葉片均出現(xiàn)脫落，脫落最多的為Ⅱ號，脫落率達(dá)69.25%，Ⅰ號的脫落率最小，為38.36%。到干旱脅迫的第12 d，已經(jīng)沒有正常葉片，葉片全部出現(xiàn)傷害癥狀，且葉片脫落較多，脫落率從大到小順序依次為：Ⅱ號、Ⅳ號、Ⅲ號、Ⅰ號。脫落率越大，說明苗木受傷害程度越高，反過來說，苗木抵抗干旱脅迫能力較差，因此從傷害狀況來看，Ⅰ號抗旱能力最強(qiáng)，Ⅲ號次之，Ⅳ號、Ⅱ號抗旱能力依次遞減。

表1 不同嫁接苗葉片傷害癥狀

3.2 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗生長量的變化

將處在干旱脅迫的苗木和正常澆水的苗木在干旱期內(nèi)將它們的生長量作對比，同種樹種作比較，因?yàn)橥N樹種的物候期和年生長規(guī)律是一致的，受到干旱脅迫的樹種，一般來講光合速率會下降，生長會受阻，抗干旱脅迫能力強(qiáng)的樹種的生長受到的影響較小。此時(shí)同一樹種在不同條件下，生長量的比值可以作為植物抗旱能力一個(gè)常重要的指標(biāo)。干旱脅迫對4種不同砧木豫楸1號嫁接苗苗高和地徑相對生長率的影響見表2。

由表2可知，Ⅰ號嫁接苗的苗高和地徑相對生長率均為最高，分別為0.22和0.18。就苗高相對生長率來看，Ⅱ號最小，比Ⅰ號少0.10，Ⅲ號次于Ⅰ號，即Ⅰ號>Ⅲ號>Ⅳ號>Ⅱ號。但從地徑相對生長率來說，Ⅲ號最小，僅為Ⅰ號的1/6，較Ⅱ號和Ⅳ號也少1倍以上。不論是苗高相對生長率，還是地徑相對生長率，Ⅳ號與Ⅱ號之間沒有明顯差異。因此，如果以苗高和地徑相對生長率作為評價(jià)抗旱指標(biāo)的話，Ⅰ號苗木抗旱能力是最強(qiáng)的。

表2 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗生長的影響

3.3 干旱脅迫下豫楸1號四種砧木嫁接苗根系活力的變化

由圖1可知，不同的嫁接苗在經(jīng)過長時(shí)間干旱脅迫后，根系活力有很大的變化。雖然Ⅰ號苗木根系活力值起始時(shí)比Ⅱ號小，但其隨著干旱脅迫的加強(qiáng)而升高，較對照提高2.05%,比起始點(diǎn)增加1.80%。而其它3種嫁接苗的根系活力與對照和起始值相比均呈下降趨勢，其中減少最大的是Ⅳ號，僅為對照的0.83倍，Ⅲ號變化較小。從根系活力平均值來評定4種嫁接苗的抗旱性，從多到少順序依次為Ⅱ號、Ⅰ號、Ⅳ號、Ⅲ號。

圖1 干旱脅迫對豫揪Ⅰ號四種砧木嫁接苗根系活力的影響

4 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，持續(xù)干旱引起嫁接苗葉片出現(xiàn)傷害癥狀。在處理的第6 d開始出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象。處理的第10 d所有苗木葉片均出現(xiàn)脫落。干旱脅迫下，葉片的相對含水量一般都會呈現(xiàn)下降的趨勢[7，8]，通常其下降的速率與抗旱能力顯負(fù)相關(guān)關(guān)系，且土壤干旱情況越嚴(yán)重，其下降幅度越大[9]。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，葉片全部出現(xiàn)傷害癥狀，且葉片脫落較多，脫落率從大到小順序依次為：灰楸砧苗、梓砧苗、本砧苗、金絲楸砧苗。

干旱地區(qū)植物常遭受干旱脅迫，當(dāng)土壤水分缺失時(shí)植物根系最先感知[10,11]。根系是作物獲得水分和養(yǎng)分的器官，因此，干旱脅迫下，根系發(fā)育程度會直接影響地上部分生長狀況[12]。在干旱脅迫下，金絲楸砧苗的苗高和地徑相對生長率均為最高，分別為0.22和0.18。就苗高相對生長率來看，金絲楸砧苗>本砧苗>梓砧苗>灰楸砧苗。從地徑相對生長率來說，金絲楸砧苗>梓砧苗>灰楸砧苗>本砧苗。即如果以苗高和地徑相對生長率作為評價(jià)抗旱指標(biāo)的話，金絲楸砧苗木抗旱能力最強(qiáng)。

根系活力是反映植物根系生長發(fā)育狀況的指標(biāo)，根系活力的大小反應(yīng)植物吸收礦質(zhì)元素和水分能力的強(qiáng)弱，而水分脅迫會影響根系的吸收[13,14]。在干旱脅迫下，能維持較高的根系活力是樹木抗干旱脅迫能力的一種體現(xiàn)[15]。對金絲楸砧苗來說，其根系活力隨著水分脅迫的加強(qiáng)而升高，較對照提高2.05%,比起始點(diǎn)增加1.80%，這可能是其對干旱脅迫的一種適應(yīng)。其他3種嫁接苗的根系活力與對照和起始值比較均下降，減少最大的是梓砧苗，僅為對照的0.83倍，本砧苗變化較小，其它嫁接苗的根系活力下降，是干旱脅迫對嫁接苗根系損害較重，也表明它們抗旱能力較差。

綜合4種苗木的生理指標(biāo)及形態(tài)指標(biāo)的測定結(jié)果可知，金絲楸砧苗的抗旱能力最強(qiáng)。