NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗生理及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2022-06-01 06:49:52趙如皓丁俊男于少鵬史傳奇
中國農(nóng)學(xué)通報(bào) 2022年14期
趙如皓，丁俊男，于少鵬，王 慧，史傳奇，張 志,3，孟 博
（1黑龍江濕地生態(tài)與環(huán)境研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150086；2黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；3廣東工業(yè)大學(xué)先進(jìn)制造學(xué)院，廣東揭陽 515231）
0 引言
植物的生長過程中不僅受到生物脅迫，同時(shí)還會(huì)受到多種環(huán)境脅迫，包括鹽堿、干旱、高溫、有毒金屬、澇漬等。眾多非生物脅迫中，土壤鹽分含量過高是一個(gè)廣泛存在并嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的世界性環(huán)境難題。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織2021年發(fā)布的世界土壤地圖顯示全球鹽漬化土壤面積已超過8.33×109hm2。中國鹽漬化土地面積約為1.72×107hm2，其中鹽漬化耕地約有9.21×106hm2，且面積呈逐年增加的趨勢(shì)[1]。僅東北地區(qū)的土壤鹽堿化面積約為3.84×106hm2，占東北地區(qū)土地總面積的3.1%[2]。研究表明，土壤NaCl脅迫會(huì)嚴(yán)重影響作物植株的生長發(fā)育[3]、干物質(zhì)累積[4]、光合作用[5]、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)[6]等生理代謝活動(dòng)，其中光合作用被認(rèn)為是植物受NaCl脅迫影響最顯著的生理過程[7]。
大豆是原產(chǎn)于中國的重要經(jīng)濟(jì)油料作物，是中國人民重要的植物蛋白來源。而野生大豆分布廣泛且類型豐富，具有高含硫氨基酸、高蛋白、多莢和抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。作為栽培大豆(Glycine max)的野生近緣種可為豆科植物的育種提供珍貴的基因資源[8]。挖掘利用耐鹽堿植物可以有效提高鹽堿地作物種植的產(chǎn)量，避免土壤次生鹽堿化改善土壤環(huán)境[1]，有著不可估量的生態(tài)效益和廣闊的應(yīng)用發(fā)展前景。
在具體作物中，NaCl脅迫誘導(dǎo)的抗性機(jī)制往往互相促進(jìn)并具有協(xié)同作用，這也反映了植物抗鹽機(jī)制的復(fù)雜性[9]，目前對(duì)野生大豆或栽培大豆耐鹽性鑒定的研究已有許多報(bào)道，但對(duì)野生大豆抗鹽機(jī)制的研究并沒有形成統(tǒng)一的結(jié)論，且以往研究中少量指標(biāo)不能全面反映野生大豆的耐鹽機(jī)制響應(yīng)情況[10]，NaCl脅迫條件下野生大豆生長發(fā)育及光合特性的響應(yīng)還需進(jìn)一步研究。本實(shí)驗(yàn)研究了0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%NaCl脅迫對(duì)野生大豆的生長發(fā)育和光合特性的影響。旨在了解野生大豆幼苗的耐鹽機(jī)制，為野生大豆耐鹽機(jī)制的闡明、耐鹽大豆品種的選育以及鹽堿地的開發(fā)與利用供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
本試驗(yàn)于2020年10—12月在哈爾濱學(xué)院黑龍江省寒區(qū)濕地生態(tài)與環(huán)境研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試野生大豆材料（編號(hào)：LY-10-25）由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作與栽培研究所大豆室提供。將精選成熟飽滿、大小相對(duì)一致的野生大豆種子經(jīng)含量為0.5%的NaClO溶液浸泡消毒后，于無菌培養(yǎng)皿中泡種10 h，并置于28℃、光照12 h的恒溫培養(yǎng)箱中催芽后，均勻播種到培養(yǎng)瓶中，每瓶5株；在培養(yǎng)瓶中加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%(CK)、0.2%、0.4%，0.6%和0.8%共5個(gè)濃度梯度的NaCl溶液，每天更換NaCl溶液。將培養(yǎng)瓶置于光照強(qiáng)度200～300 μmol/(m2·s)、光周期 12/12 h（光/暗）的培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)，播種45天后進(jìn)行生長指標(biāo)和光合參數(shù)的測(cè)定。
1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法
生長指標(biāo)的測(cè)定：將培養(yǎng)幼苗洗凈后測(cè)定地上部株高，將地上部與地下部分別放鋁盒內(nèi)殺青(105℃，30 min)、烘干(60℃，30 h)至恒重后稱其生物量，得到植株地上部、地下部生物量和總生物量（地下部生物量與地下部生物量之和），均以單株為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算。采用乙醇浸泡提取法測(cè)定野生大豆葉片的葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)含量[11]，并計(jì)算總?cè)~綠素含量(總Chl=Chl a+Chl b)和葉綠素a/b(Chl a/b)，測(cè)定5次重復(fù)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：用暗適應(yīng)夾對(duì)各處理組野生大豆幼苗葉片進(jìn)行0.5 h暗適應(yīng)，然后采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2（Hansatch公司，英國），參照Hu等方法[12]測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)；測(cè)定不同濃度處理野生大豆幼苗葉片ФPSⅡ，ETR，qP和NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線[13]，由FMS-2儀器施加不同光強(qiáng)，其中不同光強(qiáng)下各葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的計(jì)算方法見公式(1)～(4)。
式中PFD代表光強(qiáng)，單位為μmol/(m2·s)。
分別采用硫代巴比妥酸比色法和磺基水楊酸-酸性茚三酮法測(cè)定大豆葉片中的丙二醛(MDA)和脯氨酸含量[14-15]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用單因素方差分析方法和最小顯著差異法，分析數(shù)據(jù)之間的差異。利用Excel 2014軟件和SPSS 22.0軟件，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗生長特性的影響
整體來看，NaCl脅迫明顯抑制了野生大豆的生長（見表1）。野生大豆的株高、地上部分生物量、地下部分生物量以及總生物量均隨鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)。0.2%NaCl濃度處理組各指標(biāo)與CK組差異不顯著(P＜0.05)，0.4%、0.6%、0.8%NaCl濃度處理組各指標(biāo)與CK組差異顯著。不同濃度處理組之間，0.2%NaCl脅迫濃度處理組與0.4%、0.6%、0.8%NaCl濃度處理組各指標(biāo)差異顯著，0.8%NaCl濃度處理組除株高外各指標(biāo)均與其他濃度組差異顯著。
表1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗生長特性的影響
株高是植物受脅迫后表現(xiàn)最直觀的因子。當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，野生大豆株高的下降不顯著，約為對(duì)照組的2.69%，在NaCl濃度為0.8%，野生大豆株高比對(duì)照組顯著下降27.53%。
NaCl脅迫處理下，野生大豆幼苗的地上部生物量隨脅迫濃度的升高而呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。NaCl濃度為0.2%時(shí)，野生大豆地上部生物量比對(duì)照組下降9.52%，地下部分生物量比對(duì)照組下降11.11%；0.8%NaCl濃度處理組與對(duì)照組相比地上生物量下降約33.33%；地下部分生物量比對(duì)照組下降55.56%。同等濃度NaCl脅迫下，野生大豆地下部分生物量受NaCl脅迫的抑制更強(qiáng)。
2.2 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉綠素含量的影響
如圖1所示，在NaCl脅迫處理下，供試材料野生大豆的葉綠素總含量、葉綠素a含量以及葉綠素b含量均呈現(xiàn)隨脅迫濃度升高而降低的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比0.2%NaCl處理組葉綠素含量下降不顯著，其中葉綠素a下降12.66%，葉綠素b下降2.56%，總?cè)~綠素含量下降10.22%。0.8%NaCl處理組葉綠素含量則顯著低于對(duì)照組；其中葉綠素a和葉綠素b分別較對(duì)照組下降了31.72%、18.54%(P＜0.05)。葉綠素含量a/b隨濃度的增高降低后小幅升高。在濃度為0.4%時(shí)達(dá)到最低值2.54。
圖1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆葉片葉綠素含量的影響
2.3 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片丙二醛和脯氨酸的影響
由圖2可知，丙二醛含量隨脅迫濃度的升高而升高，在0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%時(shí)，丙二醛含量分別為2.04、2.13、2.34、2.67、2.86 μmol/g。當(dāng) NaCl濃度為0.2%時(shí)，丙二醛含量增長不顯著，增幅約為對(duì)照組的4.41%；脅迫濃度為0.8%時(shí)，丙二醛含量達(dá)到最高值2.86 μmol/g，較對(duì)照組的顯著增長40.20%。當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，脯氨酸含量增長幅度不顯著(P＜0.05)，約為對(duì)照組9.31%；NaCl濃度為0.8%時(shí)，脯氨酸含量達(dá)到最高值21.69 μg/g，較空白組的顯著增長132.23%。
圖2 NaCl對(duì)大豆葉片丙二醛和脯氨酸的影響
2.4 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
本試驗(yàn)中，供試材料野生大豆最大光化學(xué)效率隨NaCl脅迫濃度的升高先上升后下降（表2）。在NaCl濃度為0.2%時(shí)，最大光合效率上升1.24%，但差異不顯著(P＜0.05)。NaCl濃度為0.4%時(shí)，野生大豆的最大光合效率較對(duì)照組下降0.25%。當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，最大光合效率下降1.49%。NaCl濃度達(dá)到最大0.8%時(shí)最大光化學(xué)效率降至最低值，較對(duì)照組下降6.26%。表明較低濃度（0.2%及以下）的NaCl脅迫對(duì)野生大豆的光合效率有輕微的促進(jìn)作用；高濃度（0.4%及以上）NaCl脅迫則顯著抑制了野生大豆的光化學(xué)效率。
表2 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
電子傳遞速率是體現(xiàn)植物葉片PSII反應(yīng)中心的電子捕獲效率的重要指標(biāo)[16]。本實(shí)驗(yàn)中，野生大豆的電子傳遞速率隨NaCl濃度的升高而降低。NaCl濃度為0.2%時(shí)，電子傳遞速率較空白組下降2.27%，差異不顯著(P＜0.05)。NaCl濃度為0.8%時(shí)，電子傳遞速率較空白組顯著下降47.21%。表明0.2%及以下的低濃度的NaCl對(duì)野生大豆的電子傳遞速率的抑制不顯著；0.4%及以上高濃度NaCl則顯著抑制了野生大豆的電子傳遞速率。
光化學(xué)猝滅系數(shù)是體現(xiàn)植株光合中心將捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的能力的重要指標(biāo)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)則反映了植株將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能釋放的能力，是光合系統(tǒng)的自我保護(hù)機(jī)制[17]。葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)隨NaCl濃度的升高而降低，0.8%濃度處理組qP值最低，較對(duì)照組下顯著下降36.65%。非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨NaCl濃度的升高呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，0.2%NaCl脅迫時(shí)NPQ小幅度下降但與對(duì)照組差異不顯著，脅迫濃度進(jìn)一步提升后NPQ開始上升，在0.8%NaCl脅迫時(shí)NPQ較對(duì)照組顯著升高74.76%。
2.5 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線的影響
由圖3可以看出，在光照強(qiáng)度為0～400 μmol/(m2·s)間時(shí)，各濃度NaCl脅迫對(duì)植株葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線影響差異相對(duì)較小，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)不同處理組間各項(xiàng)指標(biāo)的差異逐漸增大。同一濃度下ФPSⅡ隨光照強(qiáng)度的增大而下降。光照強(qiáng)度增至1200 μmol/(m2·s)時(shí)各處理ФPSⅡ降至最低值。在低光照強(qiáng)度(0～400 μmol/(m2·s))、NaCl濃度為0.2%時(shí)，ФPSⅡ高于空白對(duì)照。光強(qiáng)進(jìn)一步增加后，各濃度NaCl脅迫處理組ФPSⅡ均低于空白對(duì)照。在光照強(qiáng)度 1200 μmol/(m2·s)、NaCl濃度0.8時(shí)，植株ФPSⅡ顯著下降，約為對(duì)照組的63.19%。qP方面，除0.2%NaCl濃度處理組出現(xiàn)先小幅增高后下降的趨勢(shì)外，其他各組隨光照強(qiáng)度的增大而下降并均在光照強(qiáng)度為1200 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最低值。在低光照強(qiáng)度(0～400 μmol/(m2·s))內(nèi)、NaCl濃度為0.2%時(shí)，qP高于空白對(duì)照，光強(qiáng)進(jìn)一步增加后各濃度NaCl脅迫處理組qP均低于空白對(duì)照。NPQ呈現(xiàn)與其相反的趨勢(shì)，隨光照的增強(qiáng)而升高。在較低光照強(qiáng)度（0～400 μmol/(m2·s))時(shí)，各處理組NPQ隨著光照強(qiáng)度的增加而緩慢的上升。當(dāng)光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加，NPQ增長速率加快。同一NaCl濃度下ETR隨光照強(qiáng)度的增加呈上升趨勢(shì)。對(duì)照組的ETR增長幅度大于各濃度脅迫組，各組在光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s)后，增長速度減緩，其中0.8%NaCl脅迫組在光照強(qiáng)度達(dá)到800 μmol/(m2·s)后，ETR值趨于穩(wěn)定。
圖3 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線的影響
3 討論
NaCl脅迫是植物遭受的常見非生物脅迫之一，會(huì)對(duì)植物的多種生理過程造成傷害[18]。本研究表明，NaCl脅迫影響下野生大豆的株高降低、地上地下干物重以及總干物重積累減少。低濃度NaCl脅迫對(duì)野生大豆的抑制作用不顯著，高濃度時(shí)則顯著抑制了野大豆的生長發(fā)育。在本實(shí)驗(yàn)中地下部分干物質(zhì)累積與地上部分相比受到的影響更大，可能在于地下根際部分是最直接接觸NaCl脅迫的部分，因此受NaCl抑制更顯著。
葉綠素含量能直接影響作物碳水化合物的合成，是光合特性的重要量度，也是反映葉片質(zhì)量的主要指標(biāo)之一[19]。本研究中隨鹽濃度升高，總?cè)~綠素含量、葉綠素a含量及葉綠素b含量均下降，表明NaCl脅迫對(duì)葉綠素的合成具有抑制作用，且同等NaCl濃度下，葉綠素a含量較葉綠素b下降幅度更大。其原因可能是葉綠素a較葉綠素b更不穩(wěn)定，易受到活性氧作用分解[20]，導(dǎo)致NaCl脅迫對(duì)葉綠素a的影響更顯著。
NaCl脅迫條件下，植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過氧化并生成MDA[21]，故MDA含量可反映植物細(xì)胞膜脂過氧化的程度[22]。大量研究表明，植物葉片MDA含量會(huì)隨鹽濃度升高而增加[23-24]。在本實(shí)驗(yàn)中，不同濃度處理組的野生大豆葉片MDA含量均高于空白對(duì)照，說明NaCl脅迫導(dǎo)致野生大豆不同程度的膜質(zhì)過氧化，但0.2%NaCl脅迫下，MDA含量升高不顯著，脅迫濃度進(jìn)一步升高后，MDA含量也顯著升高，0.6%～0.8%NaCl脅迫下MDA含量顯著高于對(duì)照組以及其他處理組，表明該濃度NaCl脅迫對(duì)野大豆造成嚴(yán)重膜損傷，使野大豆膜質(zhì)過氧化程度顯著加劇，MDA作為植物過氧化的產(chǎn)物隨之增加，這與賀莉等[19]的研究結(jié)果一致。
NaCl脅迫會(huì)造成植物脫水，細(xì)胞滲透失衡，而脯氨酸能參與植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)過程，是維持細(xì)胞滲透平衡的保護(hù)劑[12]。相關(guān)學(xué)者認(rèn)為在逆境條件下水稻、綠豆等植物會(huì)累積脯氨酸[25]。本研究中，野生大豆的脯氨酸含量隨NaCl脅迫濃度的升高而升高，表明NaCl脅迫下野生大豆會(huì)增加幼苗葉片中脯氨酸含量，以提高細(xì)胞吸水保水的能力，減輕NaCl脅迫對(duì)自身的影響。這與王麗燕等[26]的研究結(jié)果一致。
葉綠素?zé)晒夥治龅玫降闹T多PSII光化學(xué)效率參數(shù)，與光合作用過程緊密相關(guān)，可快速、直接反映植物對(duì)不同環(huán)境條件的響應(yīng)，并判斷植物光體系受脅迫的嚴(yán)重程度[27]。最大光化學(xué)效率代表了植物光合機(jī)構(gòu)最大光能轉(zhuǎn)化效率，是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)，體現(xiàn)了植株葉片的光合能力與PSII受傷害的程度[28]。本研究結(jié)果表明，低濃度的NaCl脅迫對(duì)野大豆光合效率的影響不顯著。NPQ在0.2%NaCl脅迫下達(dá)到了最低值，表明植株內(nèi)過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能釋放的生理活動(dòng)減少，其原因可能是0.2%以下的低濃度NaCl脅迫使電子傳送速率受到輕微抑制，而最大光化學(xué)效率小幅提升，使葉片內(nèi)過剩光能減少，最終導(dǎo)致NPQ降低。有研究表明，植物的葉綠素?zé)晒馓匦栽贜aCl脅迫下易受到光照強(qiáng)度的影響[29]，探究植物在NaCl脅迫下對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)能力，能為鹽堿化耕地實(shí)際生產(chǎn)提供部分參考[30]。本研究中，各濃度處理組實(shí)際光合效率隨光照強(qiáng)度的增加而下降。在光照強(qiáng)度為0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，0.2%NaCl脅迫處理組野生大豆葉片ФPSⅡ略高于空白對(duì)照組；但隨光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加，各鹽濃度處理組ФPSⅡ顯著下降并低于空白組，且光照越強(qiáng)，不同濃度NaCl脅迫導(dǎo)致的ФPSⅡ下降幅度越大，表明過強(qiáng)的光照會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野生大豆光合作用的抑制。其原因可能是強(qiáng)光會(huì)損傷野大豆光合機(jī)構(gòu)的活性[31]，NaCl脅迫抑制PSll的修復(fù)[32]，因此較高的光照強(qiáng)度會(huì)加劇鹽分毒害的程度，這與朱新廣等[33]的研究結(jié)果一致。
本實(shí)驗(yàn)中，0.4%NaCl脅迫條件下，野生大豆的多數(shù)參數(shù)指標(biāo)與對(duì)照組差異顯著，這說明0.4%的鹽濃度可能是其生長發(fā)育、生理及光合NaCl脅迫的臨界鹽濃度，0.4%以及以上濃度的NaCl脅迫超出了野大豆的自我調(diào)節(jié)能力，會(huì)對(duì)其生長造成嚴(yán)重抑制，對(duì)光合反應(yīng)中心造成嚴(yán)重的脅迫損害。
受試驗(yàn)周期限制，本次實(shí)驗(yàn)亦有不足之處，僅展示了NaCl脅迫對(duì)光合特性主要指標(biāo)的影響，未涉及氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等反應(yīng)，后續(xù)實(shí)驗(yàn)將補(bǔ)充檢測(cè)指標(biāo)，進(jìn)一步加入脅迫相關(guān)基因表達(dá)量的檢測(cè)與分析。此外，盡管已有的研究顯示強(qiáng)光會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野大豆的迫害，但兩者的協(xié)同關(guān)系及作用區(qū)別并不明確，且本實(shí)驗(yàn)中弱光條件下0.2%NaCl脅迫對(duì)野生大豆ФPSⅡ有促進(jìn)作用，其背后原因需進(jìn)一步研究。
4 結(jié)論
本實(shí)驗(yàn)中，0.2%及以下的低濃度NaCl脅迫對(duì)野生大豆生長發(fā)育抑制不顯著，且野大豆能通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制保持略高于對(duì)照組的光化學(xué)效率，體現(xiàn)了野大豆的耐鹽性。0.4%及以上的高濃度NaCl脅迫導(dǎo)致野生大豆株高顯著下降，干物質(zhì)累計(jì)顯著減少，幼苗葉片光化學(xué)效率顯著降低，并影響各熒光參數(shù)對(duì)光的響應(yīng)。野生大豆的生長發(fā)育及光合特性中多數(shù)指標(biāo)在0.4%NaCl脅迫條件下大幅改變，推測(cè)0.4%的鹽濃度可能是其生長發(fā)育、生理及光合NaCl脅迫的臨界鹽濃度。同濃度NaCl脅迫處理下野大豆地上部分較地上部分受到的抑制作用更大，葉綠素a較葉綠素b受NaCl脅迫抑制作用更大。
在低光照強(qiáng)度(0～200 μmol/(m2·s))下 ，低濃度(0.2%)NaCl脅迫處理組實(shí)際光化學(xué)效率高于對(duì)照，但光照強(qiáng)度進(jìn)一步加劇后，對(duì)照組高于各濃度NaCl脅迫處理組，且光照越強(qiáng)不同濃度NaCl脅迫導(dǎo)致的ФPSⅡ下降幅度越大，證明低光照環(huán)境中0.2%以下的低濃度NaCl脅迫能促進(jìn)植物的光化學(xué)效率，但強(qiáng)光會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野生大豆植株損害。
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趙如皓，丁俊男，于少鵬，王 慧，史傳奇，張 志,3，孟 博
（1黑龍江濕地生態(tài)與環(huán)境研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150086；2黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；3廣東工業(yè)大學(xué)先進(jìn)制造學(xué)院，廣東揭陽 515231）
0 引言
植物的生長過程中不僅受到生物脅迫，同時(shí)還會(huì)受到多種環(huán)境脅迫，包括鹽堿、干旱、高溫、有毒金屬、澇漬等。眾多非生物脅迫中，土壤鹽分含量過高是一個(gè)廣泛存在并嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的世界性環(huán)境難題。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織2021年發(fā)布的世界土壤地圖顯示全球鹽漬化土壤面積已超過8.33×109hm2。中國鹽漬化土地面積約為1.72×107hm2，其中鹽漬化耕地約有9.21×106hm2，且面積呈逐年增加的趨勢(shì)[1]。僅東北地區(qū)的土壤鹽堿化面積約為3.84×106hm2，占東北地區(qū)土地總面積的3.1%[2]。研究表明，土壤NaCl脅迫會(huì)嚴(yán)重影響作物植株的生長發(fā)育[3]、干物質(zhì)累積[4]、光合作用[5]、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)[6]等生理代謝活動(dòng)，其中光合作用被認(rèn)為是植物受NaCl脅迫影響最顯著的生理過程[7]。
大豆是原產(chǎn)于中國的重要經(jīng)濟(jì)油料作物，是中國人民重要的植物蛋白來源。而野生大豆分布廣泛且類型豐富，具有高含硫氨基酸、高蛋白、多莢和抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。作為栽培大豆(Glycine max)的野生近緣種可為豆科植物的育種提供珍貴的基因資源[8]。挖掘利用耐鹽堿植物可以有效提高鹽堿地作物種植的產(chǎn)量，避免土壤次生鹽堿化改善土壤環(huán)境[1]，有著不可估量的生態(tài)效益和廣闊的應(yīng)用發(fā)展前景。
在具體作物中，NaCl脅迫誘導(dǎo)的抗性機(jī)制往往互相促進(jìn)并具有協(xié)同作用，這也反映了植物抗鹽機(jī)制的復(fù)雜性[9]，目前對(duì)野生大豆或栽培大豆耐鹽性鑒定的研究已有許多報(bào)道，但對(duì)野生大豆抗鹽機(jī)制的研究并沒有形成統(tǒng)一的結(jié)論，且以往研究中少量指標(biāo)不能全面反映野生大豆的耐鹽機(jī)制響應(yīng)情況[10]，NaCl脅迫條件下野生大豆生長發(fā)育及光合特性的響應(yīng)還需進(jìn)一步研究。本實(shí)驗(yàn)研究了0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%NaCl脅迫對(duì)野生大豆的生長發(fā)育和光合特性的影響。旨在了解野生大豆幼苗的耐鹽機(jī)制，為野生大豆耐鹽機(jī)制的闡明、耐鹽大豆品種的選育以及鹽堿地的開發(fā)與利用供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料與處理
本試驗(yàn)于2020年10—12月在哈爾濱學(xué)院黑龍江省寒區(qū)濕地生態(tài)與環(huán)境研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試野生大豆材料（編號(hào)：LY-10-25）由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作與栽培研究所大豆室提供。將精選成熟飽滿、大小相對(duì)一致的野生大豆種子經(jīng)含量為0.5%的NaClO溶液浸泡消毒后，于無菌培養(yǎng)皿中泡種10 h，并置于28℃、光照12 h的恒溫培養(yǎng)箱中催芽后，均勻播種到培養(yǎng)瓶中，每瓶5株；在培養(yǎng)瓶中加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%(CK)、0.2%、0.4%，0.6%和0.8%共5個(gè)濃度梯度的NaCl溶液，每天更換NaCl溶液。將培養(yǎng)瓶置于光照強(qiáng)度200～300 μmol/(m2·s)、光周期 12/12 h（光/暗）的培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)，播種45天后進(jìn)行生長指標(biāo)和光合參數(shù)的測(cè)定。
1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法
生長指標(biāo)的測(cè)定：將培養(yǎng)幼苗洗凈后測(cè)定地上部株高，將地上部與地下部分別放鋁盒內(nèi)殺青(105℃，30 min)、烘干(60℃，30 h)至恒重后稱其生物量，得到植株地上部、地下部生物量和總生物量（地下部生物量與地下部生物量之和），均以單株為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算。采用乙醇浸泡提取法測(cè)定野生大豆葉片的葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)含量[11]，并計(jì)算總?cè)~綠素含量(總Chl=Chl a+Chl b)和葉綠素a/b(Chl a/b)，測(cè)定5次重復(fù)。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定：用暗適應(yīng)夾對(duì)各處理組野生大豆幼苗葉片進(jìn)行0.5 h暗適應(yīng)，然后采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2（Hansatch公司，英國），參照Hu等方法[12]測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)；測(cè)定不同濃度處理野生大豆幼苗葉片ФPSⅡ，ETR，qP和NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線[13]，由FMS-2儀器施加不同光強(qiáng)，其中不同光強(qiáng)下各葉綠素?zé)晒鈪?shù)值的計(jì)算方法見公式(1)～(4)。
式中PFD代表光強(qiáng)，單位為μmol/(m2·s)。
分別采用硫代巴比妥酸比色法和磺基水楊酸-酸性茚三酮法測(cè)定大豆葉片中的丙二醛(MDA)和脯氨酸含量[14-15]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用單因素方差分析方法和最小顯著差異法，分析數(shù)據(jù)之間的差異。利用Excel 2014軟件和SPSS 22.0軟件，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗生長特性的影響
整體來看，NaCl脅迫明顯抑制了野生大豆的生長（見表1）。野生大豆的株高、地上部分生物量、地下部分生物量以及總生物量均隨鹽濃度的升高呈下降趨勢(shì)。0.2%NaCl濃度處理組各指標(biāo)與CK組差異不顯著(P＜0.05)，0.4%、0.6%、0.8%NaCl濃度處理組各指標(biāo)與CK組差異顯著。不同濃度處理組之間，0.2%NaCl脅迫濃度處理組與0.4%、0.6%、0.8%NaCl濃度處理組各指標(biāo)差異顯著，0.8%NaCl濃度處理組除株高外各指標(biāo)均與其他濃度組差異顯著。
表1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗生長特性的影響
株高是植物受脅迫后表現(xiàn)最直觀的因子。當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，野生大豆株高的下降不顯著，約為對(duì)照組的2.69%，在NaCl濃度為0.8%，野生大豆株高比對(duì)照組顯著下降27.53%。
NaCl脅迫處理下，野生大豆幼苗的地上部生物量隨脅迫濃度的升高而呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。NaCl濃度為0.2%時(shí)，野生大豆地上部生物量比對(duì)照組下降9.52%，地下部分生物量比對(duì)照組下降11.11%；0.8%NaCl濃度處理組與對(duì)照組相比地上生物量下降約33.33%；地下部分生物量比對(duì)照組下降55.56%。同等濃度NaCl脅迫下，野生大豆地下部分生物量受NaCl脅迫的抑制更強(qiáng)。
2.2 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉綠素含量的影響
如圖1所示，在NaCl脅迫處理下，供試材料野生大豆的葉綠素總含量、葉綠素a含量以及葉綠素b含量均呈現(xiàn)隨脅迫濃度升高而降低的趨勢(shì)。與對(duì)照組相比0.2%NaCl處理組葉綠素含量下降不顯著，其中葉綠素a下降12.66%，葉綠素b下降2.56%，總?cè)~綠素含量下降10.22%。0.8%NaCl處理組葉綠素含量則顯著低于對(duì)照組；其中葉綠素a和葉綠素b分別較對(duì)照組下降了31.72%、18.54%(P＜0.05)。葉綠素含量a/b隨濃度的增高降低后小幅升高。在濃度為0.4%時(shí)達(dá)到最低值2.54。
圖1 NaCl脅迫對(duì)野生大豆葉片葉綠素含量的影響
2.3 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片丙二醛和脯氨酸的影響
由圖2可知，丙二醛含量隨脅迫濃度的升高而升高，在0%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%時(shí)，丙二醛含量分別為2.04、2.13、2.34、2.67、2.86 μmol/g。當(dāng) NaCl濃度為0.2%時(shí)，丙二醛含量增長不顯著，增幅約為對(duì)照組的4.41%；脅迫濃度為0.8%時(shí)，丙二醛含量達(dá)到最高值2.86 μmol/g，較對(duì)照組的顯著增長40.20%。當(dāng)NaCl濃度為0.2%時(shí)，脯氨酸含量增長幅度不顯著(P＜0.05)，約為對(duì)照組9.31%；NaCl濃度為0.8%時(shí)，脯氨酸含量達(dá)到最高值21.69 μg/g，較空白組的顯著增長132.23%。
圖2 NaCl對(duì)大豆葉片丙二醛和脯氨酸的影響
2.4 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
本試驗(yàn)中，供試材料野生大豆最大光化學(xué)效率隨NaCl脅迫濃度的升高先上升后下降（表2）。在NaCl濃度為0.2%時(shí)，最大光合效率上升1.24%，但差異不顯著(P＜0.05)。NaCl濃度為0.4%時(shí)，野生大豆的最大光合效率較對(duì)照組下降0.25%。當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，最大光合效率下降1.49%。NaCl濃度達(dá)到最大0.8%時(shí)最大光化學(xué)效率降至最低值，較對(duì)照組下降6.26%。表明較低濃度（0.2%及以下）的NaCl脅迫對(duì)野生大豆的光合效率有輕微的促進(jìn)作用；高濃度（0.4%及以上）NaCl脅迫則顯著抑制了野生大豆的光化學(xué)效率。
表2 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
電子傳遞速率是體現(xiàn)植物葉片PSII反應(yīng)中心的電子捕獲效率的重要指標(biāo)[16]。本實(shí)驗(yàn)中，野生大豆的電子傳遞速率隨NaCl濃度的升高而降低。NaCl濃度為0.2%時(shí)，電子傳遞速率較空白組下降2.27%，差異不顯著(P＜0.05)。NaCl濃度為0.8%時(shí)，電子傳遞速率較空白組顯著下降47.21%。表明0.2%及以下的低濃度的NaCl對(duì)野生大豆的電子傳遞速率的抑制不顯著；0.4%及以上高濃度NaCl則顯著抑制了野生大豆的電子傳遞速率。
光化學(xué)猝滅系數(shù)是體現(xiàn)植株光合中心將捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的能力的重要指標(biāo)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)則反映了植株將過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能釋放的能力，是光合系統(tǒng)的自我保護(hù)機(jī)制[17]。葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)隨NaCl濃度的升高而降低，0.8%濃度處理組qP值最低，較對(duì)照組下顯著下降36.65%。非光化學(xué)淬滅系數(shù)隨NaCl濃度的升高呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，0.2%NaCl脅迫時(shí)NPQ小幅度下降但與對(duì)照組差異不顯著，脅迫濃度進(jìn)一步提升后NPQ開始上升，在0.8%NaCl脅迫時(shí)NPQ較對(duì)照組顯著升高74.76%。
2.5 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線的影響
由圖3可以看出，在光照強(qiáng)度為0～400 μmol/(m2·s)間時(shí)，各濃度NaCl脅迫對(duì)植株葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線影響差異相對(duì)較小，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)不同處理組間各項(xiàng)指標(biāo)的差異逐漸增大。同一濃度下ФPSⅡ隨光照強(qiáng)度的增大而下降。光照強(qiáng)度增至1200 μmol/(m2·s)時(shí)各處理ФPSⅡ降至最低值。在低光照強(qiáng)度(0～400 μmol/(m2·s))、NaCl濃度為0.2%時(shí)，ФPSⅡ高于空白對(duì)照。光強(qiáng)進(jìn)一步增加后，各濃度NaCl脅迫處理組ФPSⅡ均低于空白對(duì)照。在光照強(qiáng)度 1200 μmol/(m2·s)、NaCl濃度0.8時(shí)，植株ФPSⅡ顯著下降，約為對(duì)照組的63.19%。qP方面，除0.2%NaCl濃度處理組出現(xiàn)先小幅增高后下降的趨勢(shì)外，其他各組隨光照強(qiáng)度的增大而下降并均在光照強(qiáng)度為1200 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最低值。在低光照強(qiáng)度(0～400 μmol/(m2·s))內(nèi)、NaCl濃度為0.2%時(shí)，qP高于空白對(duì)照，光強(qiáng)進(jìn)一步增加后各濃度NaCl脅迫處理組qP均低于空白對(duì)照。NPQ呈現(xiàn)與其相反的趨勢(shì)，隨光照的增強(qiáng)而升高。在較低光照強(qiáng)度（0～400 μmol/(m2·s))時(shí)，各處理組NPQ隨著光照強(qiáng)度的增加而緩慢的上升。當(dāng)光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加，NPQ增長速率加快。同一NaCl濃度下ETR隨光照強(qiáng)度的增加呈上升趨勢(shì)。對(duì)照組的ETR增長幅度大于各濃度脅迫組，各組在光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s)后，增長速度減緩，其中0.8%NaCl脅迫組在光照強(qiáng)度達(dá)到800 μmol/(m2·s)后，ETR值趨于穩(wěn)定。
圖3 NaCl脅迫對(duì)野生大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)曲線的影響
3 討論
NaCl脅迫是植物遭受的常見非生物脅迫之一，會(huì)對(duì)植物的多種生理過程造成傷害[18]。本研究表明，NaCl脅迫影響下野生大豆的株高降低、地上地下干物重以及總干物重積累減少。低濃度NaCl脅迫對(duì)野生大豆的抑制作用不顯著，高濃度時(shí)則顯著抑制了野大豆的生長發(fā)育。在本實(shí)驗(yàn)中地下部分干物質(zhì)累積與地上部分相比受到的影響更大，可能在于地下根際部分是最直接接觸NaCl脅迫的部分，因此受NaCl抑制更顯著。
葉綠素含量能直接影響作物碳水化合物的合成，是光合特性的重要量度，也是反映葉片質(zhì)量的主要指標(biāo)之一[19]。本研究中隨鹽濃度升高，總?cè)~綠素含量、葉綠素a含量及葉綠素b含量均下降，表明NaCl脅迫對(duì)葉綠素的合成具有抑制作用，且同等NaCl濃度下，葉綠素a含量較葉綠素b下降幅度更大。其原因可能是葉綠素a較葉綠素b更不穩(wěn)定，易受到活性氧作用分解[20]，導(dǎo)致NaCl脅迫對(duì)葉綠素a的影響更顯著。
NaCl脅迫條件下，植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過氧化并生成MDA[21]，故MDA含量可反映植物細(xì)胞膜脂過氧化的程度[22]。大量研究表明，植物葉片MDA含量會(huì)隨鹽濃度升高而增加[23-24]。在本實(shí)驗(yàn)中，不同濃度處理組的野生大豆葉片MDA含量均高于空白對(duì)照，說明NaCl脅迫導(dǎo)致野生大豆不同程度的膜質(zhì)過氧化，但0.2%NaCl脅迫下，MDA含量升高不顯著，脅迫濃度進(jìn)一步升高后，MDA含量也顯著升高，0.6%～0.8%NaCl脅迫下MDA含量顯著高于對(duì)照組以及其他處理組，表明該濃度NaCl脅迫對(duì)野大豆造成嚴(yán)重膜損傷，使野大豆膜質(zhì)過氧化程度顯著加劇，MDA作為植物過氧化的產(chǎn)物隨之增加，這與賀莉等[19]的研究結(jié)果一致。
NaCl脅迫會(huì)造成植物脫水，細(xì)胞滲透失衡，而脯氨酸能參與植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)過程，是維持細(xì)胞滲透平衡的保護(hù)劑[12]。相關(guān)學(xué)者認(rèn)為在逆境條件下水稻、綠豆等植物會(huì)累積脯氨酸[25]。本研究中，野生大豆的脯氨酸含量隨NaCl脅迫濃度的升高而升高，表明NaCl脅迫下野生大豆會(huì)增加幼苗葉片中脯氨酸含量，以提高細(xì)胞吸水保水的能力，減輕NaCl脅迫對(duì)自身的影響。這與王麗燕等[26]的研究結(jié)果一致。
葉綠素?zé)晒夥治龅玫降闹T多PSII光化學(xué)效率參數(shù)，與光合作用過程緊密相關(guān)，可快速、直接反映植物對(duì)不同環(huán)境條件的響應(yīng)，并判斷植物光體系受脅迫的嚴(yán)重程度[27]。最大光化學(xué)效率代表了植物光合機(jī)構(gòu)最大光能轉(zhuǎn)化效率，是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)，體現(xiàn)了植株葉片的光合能力與PSII受傷害的程度[28]。本研究結(jié)果表明，低濃度的NaCl脅迫對(duì)野大豆光合效率的影響不顯著。NPQ在0.2%NaCl脅迫下達(dá)到了最低值，表明植株內(nèi)過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能釋放的生理活動(dòng)減少，其原因可能是0.2%以下的低濃度NaCl脅迫使電子傳送速率受到輕微抑制，而最大光化學(xué)效率小幅提升，使葉片內(nèi)過剩光能減少，最終導(dǎo)致NPQ降低。有研究表明，植物的葉綠素?zé)晒馓匦栽贜aCl脅迫下易受到光照強(qiáng)度的影響[29]，探究植物在NaCl脅迫下對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)能力，能為鹽堿化耕地實(shí)際生產(chǎn)提供部分參考[30]。本研究中，各濃度處理組實(shí)際光合效率隨光照強(qiáng)度的增加而下降。在光照強(qiáng)度為0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，0.2%NaCl脅迫處理組野生大豆葉片ФPSⅡ略高于空白對(duì)照組；但隨光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加，各鹽濃度處理組ФPSⅡ顯著下降并低于空白組，且光照越強(qiáng)，不同濃度NaCl脅迫導(dǎo)致的ФPSⅡ下降幅度越大，表明過強(qiáng)的光照會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野生大豆光合作用的抑制。其原因可能是強(qiáng)光會(huì)損傷野大豆光合機(jī)構(gòu)的活性[31]，NaCl脅迫抑制PSll的修復(fù)[32]，因此較高的光照強(qiáng)度會(huì)加劇鹽分毒害的程度，這與朱新廣等[33]的研究結(jié)果一致。
本實(shí)驗(yàn)中，0.4%NaCl脅迫條件下，野生大豆的多數(shù)參數(shù)指標(biāo)與對(duì)照組差異顯著，這說明0.4%的鹽濃度可能是其生長發(fā)育、生理及光合NaCl脅迫的臨界鹽濃度，0.4%以及以上濃度的NaCl脅迫超出了野大豆的自我調(diào)節(jié)能力，會(huì)對(duì)其生長造成嚴(yán)重抑制，對(duì)光合反應(yīng)中心造成嚴(yán)重的脅迫損害。
受試驗(yàn)周期限制，本次實(shí)驗(yàn)亦有不足之處，僅展示了NaCl脅迫對(duì)光合特性主要指標(biāo)的影響，未涉及氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等反應(yīng)，后續(xù)實(shí)驗(yàn)將補(bǔ)充檢測(cè)指標(biāo)，進(jìn)一步加入脅迫相關(guān)基因表達(dá)量的檢測(cè)與分析。此外，盡管已有的研究顯示強(qiáng)光會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野大豆的迫害，但兩者的協(xié)同關(guān)系及作用區(qū)別并不明確，且本實(shí)驗(yàn)中弱光條件下0.2%NaCl脅迫對(duì)野生大豆ФPSⅡ有促進(jìn)作用，其背后原因需進(jìn)一步研究。
4 結(jié)論
本實(shí)驗(yàn)中，0.2%及以下的低濃度NaCl脅迫對(duì)野生大豆生長發(fā)育抑制不顯著，且野大豆能通過自身的調(diào)節(jié)機(jī)制保持略高于對(duì)照組的光化學(xué)效率，體現(xiàn)了野大豆的耐鹽性。0.4%及以上的高濃度NaCl脅迫導(dǎo)致野生大豆株高顯著下降，干物質(zhì)累計(jì)顯著減少，幼苗葉片光化學(xué)效率顯著降低，并影響各熒光參數(shù)對(duì)光的響應(yīng)。野生大豆的生長發(fā)育及光合特性中多數(shù)指標(biāo)在0.4%NaCl脅迫條件下大幅改變，推測(cè)0.4%的鹽濃度可能是其生長發(fā)育、生理及光合NaCl脅迫的臨界鹽濃度。同濃度NaCl脅迫處理下野大豆地上部分較地上部分受到的抑制作用更大，葉綠素a較葉綠素b受NaCl脅迫抑制作用更大。
在低光照強(qiáng)度(0～200 μmol/(m2·s))下 ，低濃度(0.2%)NaCl脅迫處理組實(shí)際光化學(xué)效率高于對(duì)照，但光照強(qiáng)度進(jìn)一步加劇后，對(duì)照組高于各濃度NaCl脅迫處理組，且光照越強(qiáng)不同濃度NaCl脅迫導(dǎo)致的ФPSⅡ下降幅度越大，證明低光照環(huán)境中0.2%以下的低濃度NaCl脅迫能促進(jìn)植物的光化學(xué)效率，但強(qiáng)光會(huì)加劇NaCl脅迫對(duì)野生大豆植株損害。
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