植物根際促生菌提高植物耐鹽性的研究進(jìn)展

邢起銘，金文杰，周利斌，李文建，劉瑞媛，馬建忠

（1中國(guó)科學(xué)院近代物理研究所生物物理室，蘭州 730000；2蘭州理工大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，蘭州 730000）

0 引言

土壤鹽漬化是制約世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境問(wèn)題之一。全世界約有9.5×108hm2鹽漬土地[1]，且每年以1.0×106～1.5×106hm2的速度增長(zhǎng)[2]，尤其是廢水污染、灌溉不當(dāng)、濫施化肥等原因造成的次生鹽漬化日趨嚴(yán)重，伴生的土壤沙化和荒漠化等生態(tài)問(wèn)題也日益突出。中國(guó)鹽漬化土壤總面積約3.6×107 hm2，鹽漬化土壤占全國(guó)可利用土地面積的4.88%[3]，主要分布在東北、西北、華北內(nèi)陸以及沿海地區(qū)[4]。面對(duì)中國(guó)人口基數(shù)大，人均能源少的資源國(guó)情，改良和利用鹽漬化土壤對(duì)開(kāi)發(fā)中國(guó)耕地資源以及保障糧食安全生產(chǎn)具有重要的意義[5]。雖然一些植物在鹽漬化土壤環(huán)境下有一定的產(chǎn)量，但是多數(shù)植物為甜土植物，很難在高鹽、高pH以及營(yíng)養(yǎng)匱乏的鹽漬化土壤生長(zhǎng)。

植物根際促生菌(Plant Growth Promoting Rhizobacteria，PGPR)是指通過(guò)其自身生命活動(dòng)作用直接或間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)的土壤微生物。它不僅局限于提高植物營(yíng)養(yǎng)元素的供應(yīng)，產(chǎn)生各種植物需要的植物激素，誘導(dǎo)植物對(duì)逆境的抗性，促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，還可以拮抗某些病原微生物，減輕病蟲(chóng)危害從而促進(jìn)植物增產(chǎn)[6]。早在20世紀(jì)90年代，德國(guó)科學(xué)家Lorenz Hiltner就已提出豆科植物與根際細(xì)菌特有的共生關(guān)系，植物根際微生物多而活躍，根據(jù)其對(duì)植物的作用，根際細(xì)菌分為有益(2%～5%)，有害(8%～15%)和中性(80%～90%)3類(lèi)[7]。然而早期對(duì)植物的研究主要集中在植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和抑制有害菌(DRMO)方面，因此對(duì)于植物根際促生菌的利用和研究并未受到過(guò)多的關(guān)注。2015年中央1號(hào)文件做出了中國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展“轉(zhuǎn)方式、調(diào)結(jié)構(gòu)”的戰(zhàn)略部署，2016年以來(lái)，國(guó)家陸續(xù)出臺(tái)了一系列促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的政策，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部也提出了中國(guó)農(nóng)業(yè)要實(shí)現(xiàn)“農(nóng)藥化肥雙減”的目標(biāo)[8]。應(yīng)用PGPR蘊(yùn)藏的巨大應(yīng)用潛力已得到社會(huì)廣泛認(rèn)可，利用PGPR研發(fā)復(fù)合菌肥已取得突飛猛進(jìn)的成果。鑒于此，本研究總結(jié)了近年來(lái)PGPR對(duì)植物促生功能的探索、植物抗逆等方面應(yīng)用的研究進(jìn)展，以期為進(jìn)一步研究和應(yīng)用根際促生菌提供科學(xué)依據(jù)。

1 鹽脅迫環(huán)境對(duì)植物的影響

鹽脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的影響，受損程度與鹽脅迫持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān)。過(guò)量的鹽離子引發(fā)離子脅迫、滲透脅迫等初級(jí)脅迫對(duì)植物造成傷害，其離子脅迫主要包括離子過(guò)量和離子虧缺，而滲透脅迫則是由于典型的環(huán)境滲透勢(shì)不平衡對(duì)植物細(xì)胞造成的損傷，鹽脅迫對(duì)細(xì)胞造成的次級(jí)影響較為復(fù)雜，包括氧化脅迫、破壞膜脂、光合作用減弱、營(yíng)養(yǎng)失衡等問(wèn)題，并進(jìn)一步引起代謝紊亂[9]。各種脅迫信號(hào)彼此交叉，構(gòu)成復(fù)雜的脅迫網(wǎng)絡(luò)，引起植物在基因表達(dá)、代謝和生理性狀等多方面的特異性反應(yīng)。

1.1 鹽脅迫環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

高濃度的鹽離子會(huì)對(duì)植物體內(nèi)葉綠體和線粒體的電子傳遞(ETC)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，抑制光合作用，造成活性氧(ROS)的積累。過(guò)量的活性氧會(huì)對(duì)植物體內(nèi)的DNA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及其他重要的細(xì)胞組分造成氧化損傷，抑制植物的生長(zhǎng)[10]。為應(yīng)對(duì)鹽脅迫，植物開(kāi)始產(chǎn)生不同類(lèi)型的抗氧化劑，以減輕氧化應(yīng)激，如過(guò)氧化氫酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化物酶共同組成有效的活性氧清除系統(tǒng)。

高濃度的鹽離子會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)乙烯的合成[11]。乙烯廣泛存在于植物體內(nèi)，通常小于1.0 μL/L。低濃度的乙烯可以誘導(dǎo)種子萌發(fā)，植物根系生長(zhǎng)，植物莖葉的形成。但是隨著乙烯濃度的增加，促使植物葉片變黃、器官衰老、葉片和花瓣脫落甚至植物過(guò)早死亡[12]。

高濃度的鹽離子會(huì)破壞植物細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜作為包圍在細(xì)胞表面，維護(hù)細(xì)胞內(nèi)平衡穩(wěn)定，參與同外界物質(zhì)交換、信息傳遞、能量吸收最頻繁的屏障，衡量其膜脂過(guò)氧化的終產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量是判斷植物鹽脅迫損傷程度的一個(gè)主要指標(biāo)之一[4]。

1.2 鹽脅迫環(huán)境對(duì)植物產(chǎn)量的影響

鹽漬化土壤的特點(diǎn)是土壤水勢(shì)低，土壤水分蒸發(fā)量大，土地升溫緩慢。較低的土地溫度使得土壤中的酶活性降低，有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化效率和微生物代謝活動(dòng)減弱，導(dǎo)致土壤肥力差，土壤養(yǎng)分利用率降低、緊實(shí)易板結(jié)、結(jié)構(gòu)透氣性差，不利于植物生長(zhǎng)[13]。中高濃度的Na+離子和Ca2+離子會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜通透性和選擇透過(guò)性改變，破壞植物內(nèi)部的離子平衡進(jìn)而引發(fā)離子毒害。研究表明，土壤中高濃度的Na+會(huì)干擾植株正常的生命活動(dòng)，影響根系對(duì)K+及其他必需元素的吸收、阻礙光合作用、造成生理干旱并引發(fā)氧化脅迫等次生脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到抑制[14]。在這種情況下，植物無(wú)法專(zhuān)心積累和轉(zhuǎn)化自身有機(jī)物質(zhì)，反而會(huì)消耗大量的能量來(lái)調(diào)節(jié)平衡，很大程度上限制了植物的產(chǎn)量。

2 鹽脅迫環(huán)境對(duì)土壤微生物的影響

土壤中微生物數(shù)量的多少是對(duì)土壤生態(tài)條件的綜合反映。鹽漬化環(huán)境土壤中有機(jī)質(zhì)含量低，土壤結(jié)構(gòu)差，土壤溶液濃度高，微生物缺乏賴(lài)以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)和環(huán)境條件，故而土壤微生物普遍數(shù)量少，活性低[15]。研究表明，在鹽堿土壤微生物，細(xì)菌、放線菌和真菌三大類(lèi)群中，細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，放線菌次之，真菌最少[5]。土壤微生物多數(shù)對(duì)植物有益或無(wú)害，能使植物致病的多為真菌，如鏈霉菌、腐霉菌等，而對(duì)植物有益的稱(chēng)植物促生菌[6]。植物促生菌生活在土壤或附著于植物體根系，與植物互利共生，既能對(duì)植物施加外源激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高植物抗逆境能力，又能從植物那里獲取必要的營(yíng)養(yǎng)成分和能量物質(zhì)。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的協(xié)同進(jìn)化，植物根際促生菌已經(jīng)成為植物內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[8]。常見(jiàn)的鹽脅迫環(huán)境植物根際促生菌如表1所示。

表1 鹽脅迫下植物根際促生菌的常見(jiàn)種屬

3 植物根際促生菌的促生長(zhǎng)機(jī)理

廣義上的植物根際促生菌是指土壤微生物通過(guò)其自身生命活動(dòng)作用溶解土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素使得植物吸收增產(chǎn)，但目前關(guān)于植物根際促生菌的研究不僅局限于提高植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，還包括直接或間接產(chǎn)生植物所需要的激素，如吲哚-3-乙酸(IAA)、赤霉素、細(xì)胞分裂素等，促進(jìn)植物根和莖的生長(zhǎng)[16]。分泌一些揮發(fā)性有機(jī)化合物，如酮、醛、醇、增強(qiáng)植物風(fēng)味的芳香化合物等，保護(hù)植物免受或減輕蟲(chóng)害，抑制病原微生物的生長(zhǎng)[17]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物受限于鹽堿、干旱等非生物脅迫，它們會(huì)分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、增加抗氧化酶活性來(lái)減緩鹽害損傷[18]。而植物根際促生菌進(jìn)一步強(qiáng)化植株根系發(fā)育、葉片生長(zhǎng)、氣孔開(kāi)閉、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來(lái)提高植物的抗鹽脅迫能力（圖1）。

圖1 植物根際促生菌的促生機(jī)理

3.1 PGPR促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收

3.1.1 溶磷功能 磷素是植物生命活動(dòng)所需要的大量元素之一。中國(guó)大多數(shù)農(nóng)田土壤磷素含量較為豐富，但其中95%以上與土壤中的Fe3+，Ca2+，Al3+等結(jié)合而喪失其有效性[19]。促生菌通過(guò)其自身生命活動(dòng)作用，可以將土壤中植物難以吸收的磷轉(zhuǎn)化為植物可以吸收利用的形態(tài)，從而增加土壤中磷對(duì)植物的供應(yīng)[6]。目前已報(bào)道的溶磷菌包括鞘氨醇單胞菌(Sphingomonaspaucimobilis)、草 酸 青 霉 (Penicillium oxalicum)、惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)等[20-22]。Kucey等[23]研究表明，真菌的解磷能力一般是細(xì)菌的10倍，許多細(xì)菌在進(jìn)一步的純化中失去解磷能力，而真菌則始終保持其解磷活力。

3.1.2 解鉀功能 長(zhǎng)期以來(lái)，人們“重氮、輕磷、少鉀”的不合理施肥措施，使得鉀素成為制約中國(guó)南方植物產(chǎn)量和品質(zhì)提高的主要因素。中國(guó)是一個(gè)鉀肥匱乏的國(guó)家，鉀肥的生產(chǎn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要，所以，尋求鉀肥高效利用措施和替代技術(shù)，對(duì)于保證中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全具有重要意義[24]。王琦琦等[25]在木堿蓬根際土壤中篩到6株具有多種促生活性的菌株，在50 mmol/L NaCl脅迫下能較為顯著地促進(jìn)擬南芥的生長(zhǎng)，促進(jìn)其發(fā)芽，增加其生物量。張晶晶等[26]從新疆核桃根際土壤中篩選到10株解鉀能力較強(qiáng)的菌株，分屬假單胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、微桿菌屬(Microbacterium)，解鉀效果較好，K+質(zhì)量濃度均在24 μg/mL以上。合理配比施用溶磷菌和解鉀菌可以有效提高植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[27]。

3.1.3 生物固氮功能 大部分植物根際促生菌能產(chǎn)生固氮酶，可在一定程度上固定空氣中的氮素，固氮產(chǎn)物氨可以直接為共生體提供氮源[6]。自1966年Doberener等[28]在巴哈雀稗(Paspalumnotatum)中首次發(fā)現(xiàn)有較強(qiáng)功能的帕斯帕利固氮菌(Azotobacterpaspali)以來(lái)，人們對(duì)這類(lèi)非豆科植物與根系聯(lián)合的特殊固氮菌展開(kāi)了廣泛研究。目前已知的固氮菌分為共生固氮菌屬和非共生固氮菌屬。趙世超[23]從長(zhǎng)葉紅砂、珍珠中還篩選到耐鹽堿性強(qiáng)的非共生固氮菌株，分屬節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)和單純芽孢桿菌屬(Bacillus simplex)。宋麗茹[29]從堿斑地(pH 10.48)中篩選到鏈霉菌屬(streptomyces)既可以產(chǎn)生纖維素酶又可以固定游離得氮元素。Yang等[30]發(fā)現(xiàn)，通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)菌類(lèi)群的豐度和活性可以促進(jìn)氮轉(zhuǎn)化菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)氮轉(zhuǎn)化進(jìn)程從加速氮的積累。

3.1.4 PGPR分泌鐵載體 鐵是所有生命體必須的生長(zhǎng)因子，鐵元素參與植物包括呼吸、光合作用、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整、抗旱抗寒等一系列生命活動(dòng)。盡管地球表面礦物含鐵豐富，但是土壤中能直接利用的鐵卻不多[6]。土壤中的鐵主要以三價(jià)鐵(Fe3+)的狀態(tài)存在，可溶性的二價(jià)鐵(Fe2+)含量較為匱乏，無(wú)法滿(mǎn)足土壤微生物繁衍和植物生長(zhǎng)發(fā)育的需要[31]。一些土壤微生物可以分泌一種專(zhuān)門(mén)結(jié)合鐵的小分子蛋白(siderophores)，可從土壤中收集鐵，這種物質(zhì)被稱(chēng)為鐵載體。鐵載體是細(xì)菌產(chǎn)生的鐵螯合分子，用于攝取鐵元素的低分子量化合物[32]。常見(jiàn)的產(chǎn)鐵載體的PGPR包括芽孢桿菌屬(Bacillus Cohn)、涅斯捷連科氏菌(Nesterenkonia)、鏈霉菌屬(streptomyces)、假單胞菌屬(Pseudomonas)等[33-37]。研究表明，接種產(chǎn)鐵載體的PGPR可以使植物拮抗某些病原微生物，以及提高植物對(duì)鉛脅迫的抗性[38]。

3.2 PGPR參與植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)

自1880年查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文(Charles Robert Darwin)從金絲虉草和燕麥試驗(yàn)中最早發(fā)現(xiàn)“生長(zhǎng)活性物質(zhì)”以來(lái)，大量研究表明植物整個(gè)生命過(guò)程受植物內(nèi)源激素的嚴(yán)格調(diào)控。典型的植物內(nèi)源激素包括生長(zhǎng)素(Auxin)、赤 霉 素 (Gibberellins,GA)、細(xì) 胞 分 裂 素(Cytokinin,CTK)、脫落酸(Abscisic Acid,ABA)、乙烯(Ethylene,ETH)、油菜素甾醇(Brassinosteroids，BR)和茉莉酸(Jasmonic Acid,JA)等，不同激素間協(xié)同拮抗，共同調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。而植物根際促生菌PGPR可以與植物建立共生關(guān)系，其生理活動(dòng)所產(chǎn)生的代謝物，如IAA、GA等，可以作為外源植物激素參與植物激素內(nèi)平衡穩(wěn)態(tài)，減輕鹽脅迫對(duì)植物造成的損傷。

3.2.1 PGPR產(chǎn)生生長(zhǎng)素 植物生長(zhǎng)素是由具分裂和增大活性的細(xì)胞區(qū)產(chǎn)生的調(diào)控植物生長(zhǎng)方向的激素，其本質(zhì)是吲哚乙酸(IAA)。在一定濃度范圍內(nèi)IAA具有刺激細(xì)胞增長(zhǎng)的功效，是植物重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子。低水平的IAA(10-12-10-9mol/L)可促進(jìn)植物初生根生長(zhǎng),而更高濃度的IAA可促進(jìn)植物次生根和不定根生長(zhǎng)。無(wú)論初生根、次生根還是不定根的快速生長(zhǎng),都將使植物幼苗的根系吸收系統(tǒng)得到迅速的建立,從而使植物幼苗快速獲得定植和同化環(huán)境的能力。據(jù)報(bào)道，土壤中大部分與植物相關(guān)的微生物都可以產(chǎn)生IAA，并對(duì)植物內(nèi)源微生物庫(kù)產(chǎn)生影響，其中放線菌屬種類(lèi)較多[39]。

3.2.2 PGPR產(chǎn)生赤霉素 赤霉素(GAs)是一類(lèi)廣泛存在的植物激素，由四環(huán)骨架衍生而得,可促進(jìn)細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)進(jìn)而調(diào)控株高、刺激葉和芽的生長(zhǎng)，參與諸多生理過(guò)程。大量研究表明，赤霉素在植物抵抗非生物脅迫中也有著重要的作用。其主要是通過(guò)調(diào)節(jié)GAs的生物合成、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及生物活性，以提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性[40]。一些PGPR能夠通過(guò)產(chǎn)生外源赤霉素的方式促進(jìn)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)，并使植物細(xì)胞保持較高的含水量，從而保證了植物的正常生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)[41]。

3.2.3 PGPR調(diào)節(jié)乙烯水平 高濃度的鹽脅迫會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)乙烯的合成，乙烯廣泛存在于植物體內(nèi)，通常小于1.0 μL/L。低濃度的乙烯可以誘導(dǎo)種子萌發(fā)，植物根系生長(zhǎng)，植物莖葉的形成。但是隨著乙烯濃度的增加，促使植物葉片變黃、器官衰老、葉片和花瓣脫落甚至植物過(guò)早死亡[11]。高等植物體內(nèi)乙烯的合成途徑為ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)，經(jīng)ACC氧化酶氧化后形成乙烯和氫氰酸。有些植物根際促生菌可以分泌ACC脫氨酶，諸如普羅威登斯菌屬(Providencia)、惡臭假單胞菌(Pseudomonas putida)、熒光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens)[42-44]。這種酶可以將乙烯前體氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)分解為α-丁酮酸和氨。通過(guò)ACC脫氨酶，植物根際促生菌將ACC作為氮源利用，減少乙烯的產(chǎn)生進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[45]。

3.2.4 PGPR產(chǎn)生茉莉酸類(lèi)物質(zhì) 茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MeJA)作為與脅迫損傷相關(guān)的植物激素和信號(hào)分子，廣泛地存在于植物體中，外源施用能夠激發(fā)植物體內(nèi)防御基因的表達(dá)，誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御，參與調(diào)控植物對(duì)鹽脅迫信號(hào)的響應(yīng)[46]。目前報(bào)道產(chǎn)JA的PGPR主要是芽孢桿菌屬和無(wú)色桿菌屬[47-50]。研究表明，與對(duì)照相比，鹽脅迫下施加MeJA，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)顯著提高，同時(shí)抗氧化酶活性提高，葉片損傷程度降低，有效降低鹽害造成的損傷[51]。接種產(chǎn)茉莉酸的植物根際促生菌對(duì)植物的抗氧化活性和減緩耐鹽損傷方面具有積極作用。

3.3 PGPR參與調(diào)節(jié)植物離子穩(wěn)態(tài)

土壤鹽離子含量過(guò)高會(huì)影響其他元素的吸收，致使植物離子穩(wěn)態(tài)失衡，而外源施加某些元素，如鎂、磷等微量元素可以增強(qiáng)植物的光合作用，有效緩解鹽害損傷[52]。PGPR可以分泌胞外多糖，不僅能調(diào)控外源離子轉(zhuǎn)運(yùn)，增加植物體內(nèi)鉀離子積累和減少鈉離子含量，還可以促進(jìn)根表面生物膜的形成來(lái)提高植物的耐鹽抗性[53]。Upadhyay等[54]在高鹽脅迫下種芽孢桿菌后，小麥幼苗對(duì)Na+、K+和Ca2+的吸收顯著增加。Ca2+作為“第二信使”不僅參與植物代謝，還能夠起到增強(qiáng)植物抗性、緩解鹽害的作用。PGPR為植物提供適宜濃度的外源離子能夠增加植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度、提高其抗氧化酶活性，減少對(duì)植物膜損傷、從而提高鹽脅迫下植物的抗性[51]。

4 展望

鹽脅迫會(huì)引起植物在基因表達(dá)、代謝和生理性狀等多方面的特異反應(yīng)，植物通過(guò)調(diào)控復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)來(lái)應(yīng)對(duì)鹽脅迫。人們對(duì)植物的認(rèn)識(shí)，已經(jīng)從生理表型的變化到目前對(duì)植物鹽脅迫誘導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究，理論的創(chuàng)新是推動(dòng)植物抗逆機(jī)理研究的動(dòng)力。運(yùn)用PGPR能夠直接或間接的協(xié)助植物減輕鹽脅迫帶來(lái)的損傷，已經(jīng)在多種經(jīng)濟(jì)作物的育種中取得驗(yàn)證。相比傳統(tǒng)育種技術(shù)，將PGPR引入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，合理施用植物根際促生菌對(duì)于解決當(dāng)下糧食短缺、資源不足諸多問(wèn)題提供了新思路。

本研究就鹽生環(huán)境下植物根際促生菌提高植物耐鹽性、減輕植物鹽脅迫損傷的作用機(jī)制進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述。基于目前關(guān)于PGPR的抗逆研究和育種改良策略的研究現(xiàn)狀，建議未來(lái)對(duì)PGPR的研究應(yīng)從以下幾個(gè)方面展開(kāi)：

（1）深入探討植物與PGPR相互作用機(jī)制，發(fā)掘PGPR介導(dǎo)植物耐鹽的關(guān)鍵基因，進(jìn)一步為PGPR對(duì)植物促生機(jī)理的研究提供分子基礎(chǔ)。

（2）在已闡明PGPR生物特性基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)PGPR適應(yīng)能力及菌株功能的研究，尋找在不同極端定殖環(huán)境條件下，促生效果優(yōu)良的混合菌劑搭配?？紤]到不同菌株對(duì)定殖環(huán)境要求的不同，這本身就有一定的局限性。若能結(jié)合基因工程手段，針對(duì)不同鹽漬化土壤類(lèi)型、植物需求、作用部位設(shè)計(jì)出特異性的PGPR菌株，將更有利于提高PGPR的自身價(jià)值，為進(jìn)一步探究植物-鹽脅迫-PGPR互作機(jī)制提供參考。

綜上所述，有效施用PGPR作為一種促進(jìn)植物生長(zhǎng)并增加作物產(chǎn)量的方法，其應(yīng)用范圍已相當(dāng)廣泛。雖然在一些應(yīng)用中受到技術(shù)限制，但在已闡明的理論基礎(chǔ)上，基于PGPR的作物改良方略在未來(lái)仍有巨大的潛力。