魚(yú)類(lèi)肝臟組織形態(tài)的影響因素探討

劉思雨.魚(yú)類(lèi)肝臟組織形態(tài)的影響因素探討[J].南方農(nóng)業(yè)，2022，16（14）：-177.

摘 要 肝臟是魚(yú)類(lèi)重要的消化器官，其基本組織結(jié)構(gòu)能很大程度上揭示魚(yú)類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)需求及生態(tài)習(xí)性的內(nèi)部本質(zhì)，同時(shí)對(duì)鑒別病魚(yú)、評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)狀況也十分有價(jià)值。因此，從組織學(xué)上對(duì)魚(yú)類(lèi)肝臟進(jìn)行深入研究和探討有現(xiàn)實(shí)和深遠(yuǎn)的意義。鑒于此，從饑餓、食物、水體鹽度、食性、水質(zhì)毒害因子等方面探討影響?hù)~(yú)類(lèi)肝臟組織形態(tài)的因素。

關(guān)鍵詞 魚(yú)類(lèi);肝臟組織;影響因素

中圖分類(lèi)號(hào)：S941 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.14.056

經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的提升促使著關(guān)乎民生的各行業(yè)提升發(fā)展質(zhì)量及水平，為民眾幸福感的提升提供條件，魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)同樣如此，需要重視種苗生產(chǎn)水平的提高。而作為魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育最關(guān)鍵的器官之一，肝臟的健康水平直接關(guān)系到魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)質(zhì)量。養(yǎng)殖人員及研究學(xué)者可以通過(guò)魚(yú)類(lèi)肝臟組織形式的變化準(zhǔn)確判斷魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖過(guò)程中可能存在的問(wèn)題并及時(shí)予以調(diào)整，提升養(yǎng)殖質(zhì)量。因此，加強(qiáng)對(duì)于魚(yú)類(lèi)肝臟組織形態(tài)影響因素的研究具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

1 魚(yú)類(lèi)肝臟相關(guān)基礎(chǔ)研究概述

肝臟是魚(yú)體內(nèi)最大的消化腺，一般為黃色、黃褐色，但不同種類(lèi)魚(yú)肝臟顏色各異[1-2]。肝臟形狀不固定，常與魚(yú)類(lèi)的體型有關(guān)，多數(shù)魚(yú)類(lèi)肝臟最重要構(gòu)成要素為交錯(cuò)復(fù)雜的肝細(xì)胞索，且其間有肝巨噬細(xì)胞分布。肝血竇接收門(mén)靜脈分支和肝動(dòng)脈分支運(yùn)送來(lái)的血液，有利于肝細(xì)胞的物質(zhì)交換;肝巨噬細(xì)胞體積較大，以偽足與血竇璧相連，能作變形運(yùn)動(dòng)，具有很強(qiáng)的吞噬能力，可吞噬細(xì)菌和異物[3-5]。

2 魚(yú)類(lèi)肝臟組織形態(tài)影響因素

2.1 饑餓

饑餓是影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)、發(fā)育的重要因素。魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)受外部環(huán)境影響大，季節(jié)、氣溫等的變化都可能導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)饑餓危機(jī)，即使是人工養(yǎng)殖的魚(yú)類(lèi)也可能由于管理不當(dāng)、技術(shù)不到位、天氣變化等發(fā)生饑餓。關(guān)于卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）、美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenops ocellatus）、日本皇姑魚(yú)（Argyrosomus japonicus）的試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著饑餓時(shí)間延長(zhǎng)，肝細(xì)胞受損程度逐漸加重，主要存在肝細(xì)胞體積下降、肝組織致密及竇狀隙明顯等表現(xiàn)，其內(nèi)血細(xì)胞增多，胰腺泡縮小，排列不規(guī)則，細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒減少[6-8]。饑餓后對(duì)魚(yú)類(lèi)進(jìn)行再投喂，其肝臟組織又可在一定程度上恢復(fù)。在現(xiàn)有研究中，若饑餓時(shí)間較短，多數(shù)魚(yú)會(huì)出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，肝組織的恢復(fù)可達(dá)到或超過(guò)正常個(gè)體;若饑餓時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，即使增大投喂量也無(wú)法使肝組織恢復(fù)正常狀態(tài)[9]。肝臟組織結(jié)構(gòu)的變化與饑餓時(shí)間、再投喂的時(shí)間也有一定關(guān)系，但尚需深入研究[10]。

2.2 食物

2.2.1 蛋白質(zhì)

當(dāng)前，養(yǎng)殖業(yè)已經(jīng)逐漸無(wú)法獲得充足的魚(yú)粉資源以滿(mǎn)足發(fā)展所需，因此必須重視優(yōu)質(zhì)平價(jià)蛋白源的尋找，推動(dòng)行業(yè)發(fā)展。與其他蛋白源相比，植物蛋白源成本低、來(lái)源廣、獲取難度低[11-12]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖的研究中已經(jīng)出現(xiàn)了較多使用植物蛋白源對(duì)魚(yú)粉予以替代的例子。但是不可否認(rèn)，植物蛋白源同樣存在局限性，其中限制替代量的最主要元素為抗?fàn)I養(yǎng)因子，過(guò)高比例的魚(yú)粉替代水平將會(huì)對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)造成不良影響，不同蛋白使消化組織產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)改變也不同。水產(chǎn)飼料中常用的植物蛋白源豆粕的試驗(yàn)結(jié)果顯示，空泡化程度與豆粕替代水平成正比，而胞核濃縮程度則與其成反比。若使用植物蛋白源豆粕100%替代，則樣本肝臟細(xì)胞將出現(xiàn)明顯增大，幾乎全為空泡，且其中細(xì)胞核不可見(jiàn)。相似的試驗(yàn)結(jié)果同樣出現(xiàn)于雙低菜粕和大豆?jié)饪s蛋白：替代比例越高，樣本肝細(xì)胞輪廓清晰度越低，且脂肪堆積明顯，空泡化程度顯著提升，細(xì)胞核趨向消失[13-14]。

2.2.2 脂肪

脂肪主要起到提供能量的作用，也是魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)素代謝利用率較高的成分。脂肪能夠通過(guò)增加飼料蛋白質(zhì)利用率、降低蛋白質(zhì)消耗起到促使魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用。養(yǎng)殖人員在魚(yú)類(lèi)飼料中增加脂肪用量不僅能夠增加飼料適口性，還可以提升魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)速度。但是需要注意的是，切不可過(guò)量添加脂肪，否則可能適得其反，降低魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)品質(zhì)。肝臟是魚(yú)體消化脂肪最重要的器官之一，飼料中脂肪含量會(huì)對(duì)肝胰臟組織病變產(chǎn)生直接影響。目前已有研究顯示，在鏡鯉養(yǎng)殖過(guò)程中若在其飼料中添加脂肪，則其肝細(xì)胞將會(huì)出現(xiàn)空泡化、細(xì)胞核腫脹等一系列改變，與罹患脂肪肝的紅姑魚(yú)、虹鱒有相似的機(jī)能改變[15]。

2.3 水體鹽度

在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，人們發(fā)現(xiàn)水體鹽度也會(huì)對(duì)養(yǎng)殖品種消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，并探索出其對(duì)不同鹽度變化的響應(yīng)規(guī)律。作為洄游性魚(yú)類(lèi)的代表，大麻哈幼魚(yú)在低鹽度下肝臟中空泡現(xiàn)象嚴(yán)重，部分肝細(xì)胞核溶解以至肝組織局部壞死;隨鹽度升高，受試魚(yú)肝組織趨于正常，細(xì)胞索結(jié)構(gòu)逐漸清晰，肝細(xì)胞質(zhì)變得均勻[16]。廣鹽性魚(yú)類(lèi)在肝組織結(jié)構(gòu)上也對(duì)鹽度變化有較大反應(yīng)，在對(duì)花鱸的研究中，水體鹽度為零時(shí)花鱸幼魚(yú)的肝細(xì)胞間出現(xiàn)大量空泡，肝細(xì)胞腫大變形;隨著水體鹽度的提升，空泡數(shù)量出現(xiàn)了先減少后增加再減少的現(xiàn)象[17]。這是因?yàn)轸~(yú)體在低鹽度水環(huán)境下為保持滲透平衡需要消耗更多能量，且其自身也會(huì)因代謝消耗大量能量物質(zhì)，這就可能造成肝組織結(jié)構(gòu)異常。為更好地適應(yīng)低滲環(huán)境，花鱸幼魚(yú)需要調(diào)節(jié)自身激素水平，加強(qiáng)糖酵解以調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓。此時(shí)肝臟為了提供足夠的能量會(huì)大量消耗肝糖原，最終造成肝細(xì)胞空泡出現(xiàn);而在鹽度增加的影響下，花鱸幼魚(yú)肝臟空泡數(shù)量先減少后增加再減少，且血管數(shù)量增加，對(duì)其原因進(jìn)行分析，可能是魚(yú)類(lèi)因?yàn)榄h(huán)境的變化而產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，對(duì)于能量的消耗增加，需要通過(guò)更多的血管輸送血液及氧氣以滿(mǎn)足機(jī)體需要[18]。由此可見(jiàn)，水體鹽度對(duì)魚(yú)類(lèi)組織結(jié)構(gòu)的影響較復(fù)雜，為滿(mǎn)足其生理需求，各品種還需具體分析。

2.4 食性

魚(yú)類(lèi)的肝臟組織結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)，故魚(yú)類(lèi)的不同食性對(duì)肝臟組織結(jié)構(gòu)有著顯著影響[19]。在翹嘴鲌、大鰭鳠和斑鱖，3種魚(yú)均為食小型魚(yú)蝦的肉食性魚(yú)類(lèi)，其肝臟內(nèi)均有成團(tuán)的擬脂肝細(xì)胞或其肝細(xì)胞內(nèi)脂滴豐富，這與其食肉習(xí)性相適應(yīng);其中斑鱖冬季攝食弱或不攝食，依靠?jī)?nèi)源供應(yīng)脂質(zhì)，其多脂肝細(xì)胞特別豐富[20]。許寶紅等對(duì)黃尾密鲴、白鰱、翹嘴紅鮊和黃鱔等4種淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的消化系統(tǒng)進(jìn)行了組織學(xué)比較，其中刮食藻類(lèi)的黃尾密鲴和濾食浮游藻類(lèi)的白鰱具有發(fā)達(dá)的中央靜脈和中央膽管，且其肝臟并未發(fā)現(xiàn)游離部分，對(duì)于腸系膜表現(xiàn)出明顯依賴(lài)性，這與其他鯉科魚(yú)類(lèi)相似;而黃鱔為底棲肉食性?xún)疵汪~(yú)類(lèi)，黃鱔肝臟呈細(xì)長(zhǎng)型，小葉間膽管及動(dòng)脈并不發(fā)達(dá)，但胰島明顯，與高等脊椎動(dòng)物表現(xiàn)出相似特征[21-22]。這些都是消化系統(tǒng)的組織特征與不同食性的魚(yú)類(lèi)相適應(yīng)的結(jié)果。

2.5 水質(zhì)毒害因子

水體作為魚(yú)類(lèi)生活的直接環(huán)境，對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)和野生魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的各方面均有重要影響[23]。水體污染后可直接導(dǎo)致水生動(dòng)物攝食量顯著下降，對(duì)其微觀組織學(xué)原理進(jìn)行進(jìn)一步探究發(fā)現(xiàn)，肝臟（肝胰臟）作為解毒器官和消化器官在鎘暴露中受到的損傷作用較大且鎘積蓄量最高，甚至出現(xiàn)大面積細(xì)胞從基膜脫落、破裂、壞死的現(xiàn)象[24]。由此可見(jiàn)，重金屬（銅、鎘、鉛等）是對(duì)魚(yú)類(lèi)肝臟毒害作用最大的水體毒理因子之一。其他污染水體的持久性污染物還包括表面活性劑和內(nèi)分泌干擾物等，眾多因子共同存在于水體中，且其對(duì)魚(yú)體的影響機(jī)制復(fù)雜。專(zhuān)門(mén)對(duì)各毒素的協(xié)同毒性進(jìn)行的組織病理學(xué)發(fā)現(xiàn)，兩種以上的毒素既可能有協(xié)同毒性效應(yīng)，也可能有拮抗效果[25-26]。因此，不同水環(huán)境對(duì)不同水生生物不同器官的聯(lián)合毒性還需具體分析。

3 結(jié)語(yǔ)

有關(guān)魚(yú)類(lèi)肝臟的各方面探索和應(yīng)用已取得很多成果，但由于魚(yú)類(lèi)各種群類(lèi)型繁多復(fù)雜，地理分布廣泛、生活環(huán)境多樣，很多研究細(xì)節(jié)還亟待完善，對(duì)于一些現(xiàn)象的機(jī)理尚無(wú)法解釋。組織學(xué)是連接宏觀與微觀的鑰匙，本文聚焦于每種魚(yú)類(lèi)都具有的消化器官——肝臟，簡(jiǎn)要總結(jié)了宏觀外界條件影響肝臟組織結(jié)構(gòu)的可能因素，并分析了微觀結(jié)構(gòu)變化在魚(yú)體的外在表現(xiàn)。相信伴隨著此方面研究的深入，人們對(duì)魚(yú)類(lèi)消化機(jī)理的認(rèn)識(shí)會(huì)更加清晰，在病理和飼料甚至動(dòng)物生理學(xué)方面都會(huì)取得進(jìn)一步的研究進(jìn)展。

參考文獻(xiàn)：

[1] 孟慶聞，繆學(xué)祖，俞泰濟(jì)，等.魚(yú)類(lèi)學(xué)[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1989.

[2] GIRGIS S.On the anatomy and histology of the alimentary tract of an herbivorous bottom feeding Cyprinoid fish，Labeo horie （cuvier）[J].J.Morphol，1952（90）：317-362.

[3] 潘黔生，郭廣全，方之平，等.6種有胃真骨魚(yú)消化系統(tǒng)比較解剖的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，15（5）：463-469.

[4] 王迎春，周勤，段曉英.八種海產(chǎn)硬骨魚(yú)類(lèi)消化系統(tǒng)的比較解剖研究[J].海洋湖沼通報(bào)，1997（3）：46-51.

[5] SARASQUETE M C，POLO A，Y?FERA M.Histology and histochemistry of the development of the digestive system of larval gilthead seabream Sparus aurata L.[J].Aqua，1995，130（1）：79-92.

[6] 區(qū)又君，蘇慧，李加兒，等.饑餓脅迫對(duì)卵形鯧鲹幼魚(yú)消化器官組織學(xué)的影響[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，52（1）：107-109.

[7] 李霞，姜志強(qiáng)，譚曉珍，等.饑餓和再投喂對(duì)美國(guó)紅魚(yú)消化器官組織學(xué)的影響[J].中國(guó)水產(chǎn)學(xué)，2002，9（3）：211-214.

[8] 樓寶，史會(huì)來(lái)，駱季安，等.饑餓和再投喂對(duì)日本黃姑魚(yú)代謝率和消化器官組織學(xué)的影響[J].海洋漁業(yè)，2007，29（2）：140-147.

[9] 王巖.海水養(yǎng)殖羅非魚(yú)補(bǔ)償生長(zhǎng)的生物能量學(xué)機(jī)制[J].海洋與湖沼，2001，32（3）：233-238.

[10] 聶廣鋒，李加兒，區(qū)又君，等.梭魚(yú)仔、稚、幼魚(yú)消化系統(tǒng)胚后發(fā)育的組織學(xué)觀察[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2016，23（1）：97-100.

[11] 楊佳喆，齊闖，徐善良.褐菖鲉仔、稚魚(yú)消化系統(tǒng)發(fā)育的組織學(xué)觀察[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，2019，38（2）：63-64.

[12] 陳慕雁，張秀梅.大菱鲆仔稚幼魚(yú)消化系統(tǒng)發(fā)育的組織學(xué)研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2006，30（2）：238-239.

[13] 苗新.大黃魚(yú)對(duì)豆粕和雙低菜粕的耐受性研究[D].青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2014.

[14] 馮建，王萍，何嬌嬌，等.大豆?jié)饪s蛋白替代魚(yú)粉對(duì)大黃魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)、體成分、血清生化指標(biāo)及肝組織學(xué)的影響[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2017，24（2）：268-269.

[15] 徐奇友，許治沖，王長(zhǎng)安，等.不同溫度下飼料脂肪水平對(duì)松浦鏡鯉幼魚(yú)肝臟游離脂肪酸、血清生化及肝臟組織結(jié)構(gòu)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，43（9）：124-125.

[16] 支兵杰.鹽度對(duì)大麻哈魚(yú)（Oncorhgchus keta Walbaum）幼魚(yú)生理生化及組織學(xué)的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[17] 溫久福，藍(lán)軍南，周慧，等.不同鹽度對(duì)花鱸幼魚(yú)消化器官組織結(jié)構(gòu)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，50（12）：2829-2831.

[18] 熊洪林.翹嘴鲌、大鰭鳠和斑鱖肝臟胰臟的形態(tài)學(xué)研究[D].重慶：西南大學(xué)，2006.

[19] 許寶紅，王亞楠，肖調(diào)義，等.4種淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)消化系統(tǒng)的組織學(xué)比較[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（32）：53-54.

[20] 吳昊.鎘對(duì)河南華溪蟹消化系統(tǒng)的損傷作用和毒性機(jī)制的研究[D].太原：山西大學(xué)，2014.

[21] 陳朋宇.EE2與DBP對(duì)斑馬魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的聯(lián)合毒性研究[D].北京：北京大學(xué)，2014.

[22] 吳光潔.水體DAMS和TPP單一及聯(lián)合暴露對(duì)鯉毒理效應(yīng)的初步研究[D].重慶：西南大學(xué)，2020.

[23] 蔣敏敏，葉金云，邵仙萍，等.酵母水解物對(duì)青魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)性能、肌肉品質(zhì)及肝胰臟抗氧化指標(biāo)和組織形態(tài)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2020，32（5）：2326-2341.

[24] 陳世喜，王鵬飛，區(qū)又君，等.急性和慢性低氧脅迫對(duì)卵形鯧鲹幼魚(yú)肝組織損傷和抗氧化的影響[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2016，51（6）：1049-1058.

[25] 賈睿，曹麗萍，丁煒東，等.魚(yú)類(lèi)肝細(xì)胞分離、原代培養(yǎng)與應(yīng)用研究綜述[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，34（1）：147-157.

[26] 黃燕，梁旭方，王琳，等.中華鱘及六種淡水養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)脂蛋白脂酶和肝脂酶基因克隆及系統(tǒng)進(jìn)化分析[J].動(dòng)物學(xué)研究，2010，31（3）：239-249.

收稿日期：2022-06-02

作者簡(jiǎn)介：劉思雨（2000—），女，山東濟(jì)寧人，在讀本科生。E-mail：rtyuiop8805@163.com。