誘導(dǎo)抗蟲性應(yīng)用于茶樹害蟲防治的研究進(jìn)展

高強(qiáng) 孫月

摘 要 繼抗性育種、農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、化學(xué)防治之后，誘導(dǎo)抗蟲性已成為植物害蟲綜合治理中的新興綠色防控措施，是當(dāng)前茶樹植保工作者的研究熱點(diǎn)之一。簡(jiǎn)介誘導(dǎo)抗蟲性的定義及植物誘抗劑類型，從直接防御、間接防御等方面概述誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲防治中的應(yīng)用研究進(jìn)展，著重介紹了茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸等誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生抗蟲性的作用機(jī)理，以及誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性化合物吸引害蟲天敵的防治機(jī)理，并展望誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞 茶樹;誘導(dǎo)抗蟲性;誘導(dǎo)劑;害蟲防治

中圖分類號(hào)：S435.711 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.030

茶是我國(guó)第一大飲料，茶葉栽培具有較大的經(jīng)濟(jì)效益和較好的生態(tài)效益，已成為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中的特色產(chǎn)業(yè)，種植面積和產(chǎn)量逐年增加。由于種植面積的擴(kuò)大和粗放式管理，茶樹病蟲害逐漸加重，嚴(yán)重影響茶產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。對(duì)于目前茶樹上危害較嚴(yán)重的茶尺蠖、茶蚜、茶小綠葉蟬、黑刺粉虱、螨類等蟲害，化學(xué)防治依舊是茶樹害蟲綜合治理中的主要防控措施，而農(nóng)藥的長(zhǎng)期大量使用造成茶樹害蟲的抗藥性、茶葉農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染等問(wèn)題日趨嚴(yán)重[1-2]。隨著綠色、有機(jī)食品理念逐漸深入人心，人們對(duì)茶葉品質(zhì)的要求越來(lái)越高，因此尋找經(jīng)濟(jì)、安全、有效的茶樹綠色防控措施迫在眉睫[3]。

目前，繼抗性育種、農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、化學(xué)防治之后，植物誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在植物害蟲綜合治理中的應(yīng)用，已成為茶樹植保工作者的研究熱點(diǎn)。利用誘導(dǎo)因子激發(fā)植物自身對(duì)害蟲的抗性，對(duì)控制和減少害蟲為害，大幅削減化學(xué)農(nóng)藥用量，消除或減輕對(duì)環(huán)境、茶葉和人身安全的危害具有重要的理論和實(shí)踐意義[4]。筆者結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的最新研究成果，概述誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的研究進(jìn)展，為茶樹病蟲害綠色防控提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1? 植物誘導(dǎo)抗蟲性

1.1? 誘導(dǎo)抗蟲性定義

誘導(dǎo)抗蟲性是植物與植食性昆蟲在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中獲得的防御反應(yīng)，在識(shí)別激發(fā)子的基礎(chǔ)上，植物通過(guò)激活體內(nèi)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（如茉莉酸、水楊酸、乙烯），導(dǎo)致植物代謝過(guò)程重新配置，使植物產(chǎn)生有毒化合物、抗?fàn)I養(yǎng)酶類及抗消化酶類的直接防御;釋放揮發(fā)性互利素吸引寄生性、捕食性天敵的間接防御[5-6]。

1.2? 植物誘抗劑

具有誘導(dǎo)活性的因子又稱誘導(dǎo)因子或誘抗劑，包括生物因子、物理因子和化學(xué)因子。生物因子包括真菌、細(xì)菌、病毒;物理因子包括電磁、紫外線、金屬離子、機(jī)械損傷、昆蟲取食等;化學(xué)因子包括無(wú)機(jī)化合物磷酸鉀鹽、鉀氯離子等，天然有機(jī)化合物的草酸、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA），合成的2，6-二氯異煙酸（INA）、苯并噻二唑（BTH）、β-氨基丁酸（BABA）等，而化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久等特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn)[7]。與農(nóng)藥不同的是，誘抗劑本身并不具有殺傷有害生物的能力，它只是誘發(fā)植物的潛能，驅(qū)使植物自身產(chǎn)生對(duì)有害生物的主動(dòng)防御能力，因而既不會(huì)對(duì)人和家畜產(chǎn)生毒性，也不會(huì)導(dǎo)致有害生物產(chǎn)生抗藥性，成為有害生物綜合治理中的新興綠色防控技術(shù)[2]。

2? 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲防治中的應(yīng)用

植物在遭受害蟲取食為害時(shí)，不能像動(dòng)物一樣主動(dòng)逃避，但在與害蟲長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成了一系列防御害蟲的策略，這些策略可以分為直接防御和間接防御[8]。

2.1? 直接防御

植物在遭受植食性害蟲取食為害或誘抗劑處理后，通過(guò)改變自身代謝途徑，產(chǎn)生有毒的次生代謝產(chǎn)物、防御蛋白對(duì)害蟲生理代謝產(chǎn)生不利的影響，或改變自身的營(yíng)養(yǎng)狀況使害蟲不能獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)等直接防御來(lái)防控害蟲[9]。前人已對(duì)茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸處理誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生的抗蟲性開展了深入研究（見表1）。采用外源茉莉酸甲酯和機(jī)械損傷處理茶梢，均可誘導(dǎo)茶樹葉片組織中多酚氧化酶（PPO）的活性顯著增強(qiáng)，茶尺蠖幼蟲通過(guò)咀嚼和進(jìn)食將PPO與食物中的蛋白混合形成酚類絡(luò)合物，從而降低植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，使幼蟲體重、存活數(shù)均呈下降趨勢(shì)[10-11]。有研究發(fā)現(xiàn)，采用外源茉莉酸甲酯（MeSA）處理茶樹葉片后，使茶樹葉片組織中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酯氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和蛋白酶抑制素（PI）的活性顯著增加，抑制茶尺蠖幼蟲中腸的強(qiáng)堿性類胰蛋白酶、類胰凝乳蛋白酶活性，導(dǎo)致茶尺蠖幼蟲體重減輕、生長(zhǎng)受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸噴霧茶樹葉片后，多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過(guò)氧化物酶（POD）等防御酶活性顯著提高，降低了茶尺蠖3齡幼蟲中腸類胰凝乳蛋白酶和強(qiáng)堿性類胰蛋白酶活性，影響茶尺蠖取食行為及生長(zhǎng)發(fā)育[7]。雷舒等發(fā)現(xiàn)茶尺蠖為害茶樹誘導(dǎo)產(chǎn)生的誘導(dǎo)揮發(fā)物（HIPVs）顯著誘導(dǎo)鄰近茶苗防御基因表達(dá)量的上升，茶樹的重要防御物質(zhì)多酚氧化酶（PPO）活性較對(duì)照提高了1.36倍，上升的PPO活性顯著提高了茶樹對(duì)茶尺蠖的防御能力[5]。

2.2? 間接防御

間接防御是通過(guò)植物釋放揮發(fā)性化合物吸引害蟲的天敵，并以此控制植食性昆蟲的策略。部分研究成果列于表2。植物揮發(fā)物在害蟲及其天敵的生境定位中發(fā)揮了重要作用，害蟲通過(guò)利它素準(zhǔn)確無(wú)誤地定位到寄主植物上進(jìn)行取食和產(chǎn)卵，誘導(dǎo)因子可以誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性互利素，誘集天敵前來(lái)捕食或寄生害蟲，這些特定的化合物控制著寄主植物-害蟲-天敵三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，因此明確自然界的這種化學(xué)生態(tài)學(xué)聯(lián)系機(jī)制對(duì)進(jìn)一步開展協(xié)調(diào)治理、提高天敵的生防效率起著理論指導(dǎo)作用[14]。趙冬香等研究發(fā)現(xiàn)假眼小綠葉蟬取食為害茶梢后，產(chǎn)生兩種特異性揮發(fā)物2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚對(duì)假眼小綠葉蟬天敵蜘蛛的優(yōu)勢(shì)種白斑獵蛛具有明顯的引誘活性[14-15];揮發(fā)物中順-茉莉酮、1-戊烯-3-醇、α-松油烯和蒈烯等化合物能顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂對(duì)假眼小綠葉蟬卵的寄生率[16];反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水楊酸甲酯等4種揮發(fā)性化合物能顯著引誘葉蟬卵的寄生蜂微小裂骨纓小蜂[17]。許寧等研究發(fā)現(xiàn)植食性害蟲茶尺蠖取食為害茶梢，會(huì)促使茶梢釋放揮發(fā)性C5-C6醛類化合物，吸引單白綿絨繭蜂對(duì)茶尺蠖的寄生效率，減輕了茶尺蠖對(duì)茶樹的危害程度[18]。崔林等研究發(fā)現(xiàn)茶蚜取食為害茶梢后，產(chǎn)生的揮發(fā)物苯甲醛對(duì)其天敵中華草嶺、蚜繭蜂具有強(qiáng)烈的引誘活性，揮發(fā)物中順-3-己烯醇（z3HOL）吸引蚜蟲的捕食性天敵七星瓢蟲和中華草蛉對(duì)其進(jìn)行捕食[19-20]。黃安平等研究發(fā)現(xiàn)茶刺蛾為害的茶梢上釋放出的揮發(fā)物中反式-橙花叔醇、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯甲酸二異丁酯等揮發(fā)物作為天敵寄主定位的信息化合物，使棒須刺蛾寄蠅尋找到寄主茶刺蛾[21]。

3? 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹上的研究展望

誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用研究已經(jīng)取得重要進(jìn)展，包括直接防御和間接防御機(jī)制的系統(tǒng)研究。直接防御機(jī)制中植物合成的有毒次生化合物、產(chǎn)生的防御蛋白需要消耗植物大量的光合能量，導(dǎo)致用于植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量較少，同時(shí)引起特定昆蟲解毒代謝能力的增強(qiáng)，使昆蟲對(duì)其產(chǎn)生適應(yīng)性。植物對(duì)昆蟲的間接防御機(jī)制是充分利用生物的生理自主性，協(xié)調(diào)植物-害蟲-天敵甚至植物-植物之間的相互關(guān)系，對(duì)植物光合能量消耗小，對(duì)天敵有利無(wú)害。因此，植物間接防御機(jī)制在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用具有更加廣闊的前景[9]，而化學(xué)誘導(dǎo)因子又是產(chǎn)生間接防御機(jī)制的關(guān)鍵鑰匙，起著十分重要的作用。

化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久的特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn)，已發(fā)現(xiàn)的茉莉酸及其甲酯、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸及植食性害蟲誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性互利素等均可作為誘抗劑激發(fā)植物的抗性，具有對(duì)環(huán)境友好、易于分解、無(wú)殘留、微量高效等特點(diǎn)，這類誘抗因子的發(fā)現(xiàn)提示人們是否能將這類物質(zhì)像農(nóng)藥一樣開發(fā)成商品化的制劑，以便根據(jù)田間病蟲害發(fā)生的需要隨時(shí)隨地使用[1]。與農(nóng)藥不同，誘抗劑是通過(guò)誘導(dǎo)激活植物本身就存在的代謝途徑（水楊酸、茉莉酸和乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑）來(lái)主動(dòng)防御有害生物，不直接作為藥物殺死致病菌或植食性害蟲，不會(huì)導(dǎo)致植食性害蟲耐藥性或抗藥性的產(chǎn)生。綜上，誘抗劑取代常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位具有不可比擬的優(yōu)勢(shì)，也符合我國(guó)農(nóng)業(yè)雙減的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，是科學(xué)研究及生產(chǎn)生活的大勢(shì)所趨[22]。

盡管有眾多試驗(yàn)表明多種化合物具有誘導(dǎo)茶樹抗蟲活性，但都處于試驗(yàn)階段，并未真正商品化。一種化合物開發(fā)成商品誘抗劑應(yīng)用于田間的道路是漫長(zhǎng)的，這不僅要考慮化合物是否有較高的誘抗活性，還需考慮其天然來(lái)源的可靠性和化學(xué)合成的可行性，需嚴(yán)格評(píng)估其化學(xué)穩(wěn)定性、生態(tài)效應(yīng)、毒理效應(yīng)等，還要對(duì)誘導(dǎo)物質(zhì)在田間使用的具體方法及作用機(jī)理等開展深入研究[23]。因此，茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的推廣應(yīng)用仍有大量的工作要做，需對(duì)誘抗劑進(jìn)行更為廣泛地篩選，開展大范圍的田間試驗(yàn)，形成實(shí)用劑型，走向?qū)嵱没?、市?chǎng)化、實(shí)效化。

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收稿日期：2022-04-05

作者簡(jiǎn)介：高強(qiáng)（1988—），男，河南信陽(yáng)人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)作物病蟲害防控。E-mail： 492818554@qq.com。