微藻在飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展

陳東 錢(qián)為強(qiáng) 林鳳娟 李玲

摘 要 微藻是一類古老的、營(yíng)養(yǎng)豐富的、光合利用度高的自養(yǎng)低等植物，富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其中的生物活性物質(zhì)具有一定的抗氧化、抗炎作用。微藻應(yīng)用在飼料中，可以不同程度地替代魚(yú)油魚(yú)粉，為養(yǎng)殖動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng)，并帶來(lái)其他有利的作用。整理總結(jié)了近年來(lái)幾種經(jīng)濟(jì)微藻（螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻、擬微球藻和裂壺藻）在水產(chǎn)和畜牧飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 螺旋藻；小球藻；雨生紅球藻；擬微球藻；裂壺藻；水產(chǎn)飼料；畜牧飼料

中圖分類號(hào)：S154.38+4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.050

藻類是指一類葉狀植物（沒(méi)有真正的根、莖、葉的分化），以葉綠素a作為光合作用的主要色素，并且在繁殖細(xì)胞周圍缺乏不育的細(xì)胞包被物[1]。藻類主要生活在水中（淡水、海水或者半咸水皆可）。在地球上幾乎所有的環(huán)境都有藻類的存在。其中，微藻是需要在顯微鏡下觀察的一類微小藻類。全球已知的微藻種類達(dá)2萬(wàn)多種，但僅有小部分微藻被開(kāi)發(fā)利用。因?yàn)楹胸S富的化學(xué)成分和生物活性物質(zhì)，微藻被廣泛地應(yīng)用在工業(yè)、食品、飼料等眾多領(lǐng)域。

微藻中富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也有越來(lái)越多的微藻活性物質(zhì)被研究開(kāi)發(fā)，如多糖[2]、多種類胡蘿卜素（蝦青素、鹽藻黃素、β-胡蘿卜素）[3-4]、Omega-3脂肪酸[5]和多酚[6]等，一些活性物質(zhì)已經(jīng)被證實(shí)具有抗氧化、抗炎、抗腫瘤、抗病毒的作用[7-9]。

微藻在飼料中的發(fā)展，從最初作為水產(chǎn)動(dòng)物的生物餌料，到逐漸作為飼料添加應(yīng)用到水產(chǎn)和畜牧生產(chǎn)中，再到逐步替代飼料中的魚(yú)油魚(yú)粉。微藻是一種可持續(xù)生物資源，培養(yǎng)微藻既有利于節(jié)約土地資源，又能為碳中和做出些許貢獻(xiàn)（因微藻可以利用CO2產(chǎn)生O2）。另外，將微藻添加到飼料中，除能提供基礎(chǔ)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其所含的生物活性物質(zhì)還可為養(yǎng)殖動(dòng)物提供額外的營(yíng)養(yǎng)，起到其他積極效果。

為了更好地將微藻應(yīng)用到飼料開(kāi)發(fā)中，本文介紹了幾種常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)藻類（螺旋藻、小球藻、雨生紅球藻、擬微球藻和裂壺藻）在水產(chǎn)和畜牧飼料中的研究和利用進(jìn)展。

1? 螺旋藻

螺旋藻（Spirulina）是最早被開(kāi)發(fā)利用的微藻，作為食品和飼料添加均有深遠(yuǎn)的歷史。螺旋藻中富含蛋白質(zhì)和必需氨基酸，可以作為動(dòng)物飼料中的蛋白質(zhì)來(lái)源，另外螺旋藻多糖可以提高機(jī)體免疫力[10]。螺旋藻應(yīng)用到飼料中，對(duì)水產(chǎn)、畜禽動(dòng)物均有一定的積極作用。

在飼料中添加不同比例的螺旋藻，可以促進(jìn)魚(yú)類的生長(zhǎng)、提高魚(yú)體免疫力。飼料中添加15%螺旋藻，顯著提高了尼羅羅非魚(yú)幼魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率和魚(yú)體粗蛋白含量，且降低了飼料系數(shù)[11]。黃顙魚(yú)“黃優(yōu)一號(hào)”在前期投喂缺乏色素的飼料造成體色異常后，在飼料中添加螺旋藻可以有效改善魚(yú)體體色，同時(shí)能提高黃顙魚(yú)的抗氧化能力和抗病力[12]。鈍頂螺旋藻添加量在3.2%時(shí)，在一定程度上可以提高異育銀鯽的生長(zhǎng)（增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率）、抗氧化機(jī)能、消化酶活性、增強(qiáng)非特異性免疫力，并起到保護(hù)肝胰臟的效果[13]。添加螺旋藻可顯著提高花鱸特定生長(zhǎng)率和增重率，并顯著降低飼料系數(shù)，同時(shí)提高花鱸腸道蛋白酶活性和抗氧化能力[14]。

螺旋藻對(duì)其他水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用。飼料中添加一定比例的海水螺旋藻可以提高凡納濱對(duì)蝦的非特異免疫力，并增加凡納濱對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值（粗蛋白、EPA和DHA）[15]。在基礎(chǔ)飼料中添加50%的螺旋藻粉能提高中華圓田螺仔螺的生長(zhǎng)速度和存活率[16]。在飼料中添加適量的螺旋藻可提高中華鱉的體質(zhì)量增長(zhǎng)率、成活率和特定生長(zhǎng)率，并提高營(yíng)養(yǎng)水平和風(fēng)味[17]。螺旋藻粉作為馬氏珠母貝配合飼料蛋白源養(yǎng)殖效果優(yōu)于玉米蛋白粉，螺旋藻組貝類生長(zhǎng)性狀的絕對(duì)增長(zhǎng)率顯著高于玉米蛋白組[18]。

飼料中添加3%螺旋藻可以顯著提高烏雞的生產(chǎn)性能和烏雞蛋營(yíng)養(yǎng)成分，如硒元素、礦物質(zhì)鈣、粗脂肪及粗蛋白[19]。添加0.3%的螺旋藻可以提高絲雞生產(chǎn)性能，提高絲雞蛋的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味[20]。在飼料添加2%的螺旋藻時(shí)，可以降低蛋雞血清中天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AST）和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）濃度，提高蛋雞總超氧化物歧化酶（TSOD）和總抗氧化能力（TAC），說(shuō)明螺旋藻可以有效改善蛋雞的血液性狀和氧化狀態(tài)，且顯著減少蛋黃膽固醇含量[21]。添加螺旋藻可以提高花尾榛雞的生長(zhǎng)性能和免疫器官指數(shù)，其中以添加2%的效果最好[22]。用螺旋藻替代飼料中的大豆，發(fā)現(xiàn)雞胸肉中內(nèi)源性生物活性物質(zhì)（鵝肌肽、肌酸和肌肽）降低，但風(fēng)味相關(guān)物質(zhì)（肌苷和肌苷-5-磷酸）含量上升[23]。在仔豬和公豬的飼養(yǎng)試驗(yàn)中，螺旋藻（添加適當(dāng)?shù)馁嚢彼幔┛梢酝耆娲蛊?，而不影響整體蛋白質(zhì)質(zhì)量[24]。

2? 小球藻

小球藻（Chlorella）是一種單細(xì)胞綠藻，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)等）。小球藻特有的小球藻生長(zhǎng)因子（CGF），不僅可以促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)，而且具有提高免疫力、抗氧化力的功能[25]。

飼料中添加小球藻可以促進(jìn)黃顙魚(yú)生長(zhǎng)、提高黃顙魚(yú)肌肉的系水力、提高黃顙魚(yú)的抗氧化能力和免疫力[26-28]。小球藻能夠明顯促進(jìn)南美白對(duì)蝦的生長(zhǎng)，顯著提高對(duì)蝦血淋巴和肝胰腺中的SOD、NOS、PO、LZM、ACP、ALP酶活和T-AOC能力，明顯降低對(duì)蝦的攻毒死亡率，從而明顯提高南美白對(duì)蝦的存活率[29]。

異養(yǎng)小球藻發(fā)酵飼料能夠顯著調(diào)節(jié)仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，大幅降低腹瀉率；提高仔豬平均日增重，降低料重比；顯著提高仔豬血清總蛋白、免疫球蛋白含量和堿性磷酸酶活性[30]。飼料中添加小球藻可提高豬肉中總類胡蘿卜素和n-3 PUFA含量，從而提高n-6/n-3脂肪酸比值[31]。飼料中添加小球藻，也可以提高仔雞總類胡蘿卜素和n-6/n-3比，而且降低hdl-膽固醇水平[32]。飼糧中添加小球藻可增加雞胸肉和大腿肉中的嫩度、黃度（b）和總類胡蘿卜素[33]，可以提高肉雞肌肉中的蛋白質(zhì)含量，降低脂肪含量[34]。此外，添加普通小球藻可以提高波爾山羊采食量、養(yǎng)分消化率、瘤胃發(fā)酵、血液代謝產(chǎn)物和泌乳性能[35]。小球藻制劑對(duì)育肥羔羊生產(chǎn)性能具有明顯的正效應(yīng)[36]。

3? 雨生紅球藻

雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis），綠藻門(mén)團(tuán)藻目紅球藻科紅球藻屬。雨生紅球藻作為天然蝦青素的來(lái)源而備受關(guān)注。蝦青素是一種強(qiáng)抗氧化劑和類胡蘿卜素，不僅能改善許多水生動(dòng)物物種的顏色，而且能提高動(dòng)物的存活率、抗逆性、抗病性和生長(zhǎng)性能[37]。因此，雨生紅球藻常被添加到飼料中，用以提高動(dòng)物的免疫力和體表鮮艷度。

雨生紅球藻主要添加到魚(yú)飼料中，為魚(yú)類提供色素，以提高魚(yú)體和魚(yú)肉的色澤。在飼料中添加雨生紅球藻可以提高紅白錦鯉[38]和七彩神仙魚(yú)[39]的生長(zhǎng)性能，改善體色，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。將雨生紅球藻藻渣添加到虹鱒的飼料中，發(fā)現(xiàn)天然蝦青素對(duì)于虹鱒的抗氧化能力提升更明顯，去除自由基能力更強(qiáng)[40]。雨生紅球藻藻渣可以作為人工蝦青素的有效著色替代品，在飼料添加劑市場(chǎng)中具有開(kāi)發(fā)潛力。

除了作為色素補(bǔ)充，雨生紅球藻對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物健康和品質(zhì)也有積極的作用。雨生紅球藻能夠顯著提高黃顙魚(yú)的生長(zhǎng)性能，改善其血液健康狀況、氧化損傷及免疫應(yīng)答能力[41]。雨生紅球藻能促進(jìn)凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)及抗病能力，提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，增加對(duì)蝦養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益[42]。飼料中添加雨生紅球藻粉可提高成體雄蟹性腺粗蛋白、肌肉總多不飽和脂肪酸、肝胰腺和頭胸甲中的類胡蘿卜素含量[43]。在菲律賓蛤仔的餌料中添加適量雨生紅球藻粉，有助于其生長(zhǎng)及免疫性能提高[44]。在大西洋鱈魚(yú)飼料中添加蝦青素，可提高受精率和幼蟲(chóng)存活率，降低胚胎死亡率[45]。

雨生紅球藻和蝦青素也可用于畜牧飼養(yǎng)。蝦青素在家禽養(yǎng)殖中用作飼料添加劑，可以增強(qiáng)肌肉、提高蛋黃顏色、防止脂肪氧化，但不影響雞蛋的重量或大小[46]。添加雨生紅球藻藻粉對(duì)拜城油雞生產(chǎn)性能無(wú)顯著影響，但可提高蛋黃顏色，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化性能，并且呈劑量效應(yīng)[47]。在飼料中添加天然蝦青素可以提升豬排的品質(zhì)，在貨架展示第七天時(shí)，添加了蝦青素的豬腰排比對(duì)照組的豬腰排顏色更深，黃色更少[48]，天然蝦青素具有延長(zhǎng)豬肉制品貨架期的潛力。在另一篇研究中，也發(fā)現(xiàn)在飼料中添加蝦青素可以使豬肉顏色變深，且與對(duì)照組相比，添加蝦青素的豬平均背膘深度和第10肋背膘深度降低[49]。

4? 擬微球藻

擬微球藻（Nannochloropsis）是一種富含蛋白質(zhì)和EPA的海洋微藻，近年來(lái)廣泛應(yīng)用于食品、保健品和飼料中。在飼料中添加擬微球藻用于水產(chǎn)、畜牧動(dòng)物，都有一定的積極作用。

擬微球藻粉替代飼料中7.76%魚(yú)油時(shí)，可顯著提高大菱鲆幼魚(yú)的非特異性免疫力，降低血脂水平，并保持大菱鲆幼魚(yú)高不飽和脂肪酸的含量[50]。用擬微球藻脫脂生物質(zhì)（保健品油脂提取后的剩余物）代替魚(yú)粉，用裂壺藻全細(xì)胞代替魚(yú)油，結(jié)果表明微藻飼料組羅非魚(yú)的生長(zhǎng)、增重、特定生長(zhǎng)率都明顯優(yōu)于對(duì)照組，魚(yú)片脂肪、DHA和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照組都有所提升，且微藻飼料組的體外蛋白質(zhì)水解度和蛋白質(zhì)消化率都高于對(duì)照組[51]。飼糧中添加擬微球藻對(duì)尼羅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育和免疫應(yīng)答具有一定的促進(jìn)作用[52]，還能保護(hù)尼羅羅非魚(yú)免受氯化汞的毒害[53]。以擬微球藻代替100%魚(yú)粉的飼料，發(fā)現(xiàn)對(duì)黑鱸的CD3ε+T腸淋巴細(xì)胞有顯著的增強(qiáng)作用[54]。在飼料中添加0.5和2%水平的擬微球藻可提高南美白對(duì)蝦對(duì)熱休克和ROS產(chǎn)生的抗性[55]。

在飼料中添加4.45%擬微球藻替代全豆粕的飼糧喂養(yǎng)兔子，可能會(huì)使兔子的肉質(zhì)更嫩[56]。利用擬微球藻飼養(yǎng)雞，產(chǎn)出的雞蛋蛋白含量和不飽和脂肪酸含量有明顯的提升[57]，但發(fā)現(xiàn)有哈氏單位降低、不易儲(chǔ)存的問(wèn)題[58]。在羔羊飼料中添加擬微球藻，影響了C18脂肪酸的瘤胃生物加氫，與對(duì)照組相比，減緩了t10生物加氫途徑向t11生物加氫途徑的轉(zhuǎn)變[59]，作為反芻動(dòng)物中的天然膳食來(lái)源具有巨大潛力[60]。

5? 裂壺藻

裂壺藻（Schizochytrium）是一種海洋微藻，2010年被納入為新資源食品。裂壺藻富含油脂和蛋白質(zhì)，其高DHA含量引起研究熱潮。許多研究嘗試在飼料中添加裂壺藻（裂壺藻粉、裂壺藻油、裂壺藻渣）用于替代魚(yú)油，以獲得更加經(jīng)濟(jì)環(huán)保且適合養(yǎng)殖動(dòng)物的飼料。

飼料中添加1%裂壺藻能有效提高非洲王子魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率及飼料效率，且體表b*值和類胡蘿卜素含量較對(duì)照組均顯著升高[61]。裂壺藻對(duì)血艷紅慈鯛體表a*的增加有著明顯的促進(jìn)作用[62]。在飼料中分別添加6%、9%、9%的裂壺藻渣，可提高框鯉、多鱗白甲魚(yú)、草魚(yú)的n-3 LC PUFA的含量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，降低肝臟的脂肪蓄積，并且提高框鯉和多鱗白甲魚(yú)的抗氧化能力[63]。裂壺藻油作為草魚(yú)的n-3 LC PUFA來(lái)源時(shí)，提高了脂質(zhì)的再分配和利用，使得實(shí)驗(yàn)組表現(xiàn)出比魚(yú)油組更好的促生長(zhǎng)性，且額外添加EPA并未對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)、抗氧化能力及脂質(zhì)代謝有更好的效果。因此，裂壺藻可以完全替代魚(yú)油，作為草魚(yú)唯一的n-3 LC PUFA來(lái)源[64]。用裂壺藻完全替代魚(yú)油時(shí)，羅非魚(yú)幼魚(yú)的增重和蛋白質(zhì)效率（PER）魚(yú)片中的DHA含量顯著提高，飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）和采食量顯著降低，比生長(zhǎng)速率（SGR）和存活率均無(wú)顯著變化[65]。飼糧中添加裂壺藻可提高鯧鲹的生長(zhǎng)性能和非特異性免疫能力，但對(duì)抗氧化能力無(wú)顯著影響[66]。飼糧中添加0.75%的裂壺藻可以增加斑節(jié)對(duì)蝦腸道微生物多樣性，降低致病菌（Thalassotalea和Tenacibaculum）的比例，在低魚(yú)粉飼料中添加裂壺藻可以改善斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能、免疫反應(yīng)和腸道健康[67]。

在飼糧中添加裂壺藻粉可以提高蛋雞肌肉、肝臟組織及蛋黃中DHA含量，同時(shí)可以改善蛋黃著色[68]。在雞飼料中添加裂壺藻，其增重顯著高于魚(yú)油和亞麻油組[69]。在山羊飼糧中添加裂壺藻，可以調(diào)節(jié)山羊的瘤胃微生物群，使其朝著富含生物活性化合物的乳制品的方向發(fā)展[70]。在生長(zhǎng)羔羊的飼糧中添加裂壺藻，具有改善胴體性狀、脂肪組織和肌肉脂肪酸結(jié)構(gòu)的潛力[71]。

除了藻粉、藻油和藻渣的形式添加到飼料，有研究將裂壺藻微囊化后飼喂牡蠣，相對(duì)傳統(tǒng)的活藻飼喂，牡蠣中的Omega-3水平提高了12倍，而且將微藻微囊化后成本更低[72]，無(wú)論是對(duì)生產(chǎn)成本，還是對(duì)能源可持續(xù)均有積極作用。這也為微藻在飼料中的應(yīng)用提供了新思路。

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（責(zé)任編輯：敬廷桃）