胡麻生理生化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其模擬模型的研究

康 佳， 李 玥， 康亮河

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070）

胡麻是一種具有抗寒、抗旱、耐瘠薄強(qiáng)的作物，又名油用亞麻［1］。在我國(guó)，甘肅省種植胡麻面積最大，約10.09×104hm2［2］。水資源不足一直是環(huán)境和資源的主要問(wèn)題，影響作物生長(zhǎng)，限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)［3］。國(guó)內(nèi)外就大豆、花生、小麥、油橄欖等［4-7］多種農(nóng)作物的生理生化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制已經(jīng)進(jìn)行了大量研究。研究表明，由于作物類型多樣、自身遺傳基礎(chǔ)等各種因素，作物適應(yīng)干旱脅迫的反應(yīng)在生理變化上存在著明顯差異［8］。面對(duì)程度不同的干旱脅迫，作物所表現(xiàn)出第一反應(yīng)特征為植株低矮、葉片數(shù)減低、葉面積指數(shù)降低和作物產(chǎn)量下降；其中，滲透代謝指標(biāo)脯氨酸（Pro）含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量均增加；抗氧化代謝指標(biāo)中的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性增大。王利琴等［9］研究了胡麻不同品種生理特性受干旱的影響，趙利等［10］研究了受水分脅迫影響不同抗旱類型胡麻苗期的生理生化指標(biāo)變化，他們的研究結(jié)果與上述油料作物研究結(jié)果基本一致。但以上研究均未與科學(xué)的模型相結(jié)合。

在我國(guó)，研究農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)模擬器（APSIM）的學(xué)者，科研方向主要集中在：李廣等［11-12］基于APSIM模型旱地春小麥的降水量、CO2、溫度對(duì)產(chǎn)量的影響；王亞許等［13］利用APSIM模型對(duì)春玉米生育期旱災(zāi)損失敏感性進(jìn)行了定量分析研究；沈禹穎［14］、古麗娜扎爾·艾力等［15］基于APSIM模型對(duì)黃土旱塬區(qū)苜蓿-小麥輪作系統(tǒng)進(jìn)行了研究。然而，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于胡麻作物產(chǎn)量與模型相結(jié)合的研究報(bào)道極少，有待繼續(xù)深入。因此，本文以胡麻為研究對(duì)象，采用APSIM 模型，建立胡麻干旱脅迫模型，利用大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?；揭示胡麻生理生化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，為應(yīng)用模型分析胡麻干旱脅迫提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)長(zhǎng)期在黃土高原的甘肅省定西市西鞏驛鎮(zhèn)（104°37′12″E，35°34′48″N）進(jìn)行，試驗(yàn)地區(qū)為旱地，海拔高度1793 m，年日照時(shí)數(shù)2500 h，年均降水量小于400 mm，無(wú)霜期146 d，年均氣溫7 ℃，年均蒸發(fā)量1524.8 mm。試驗(yàn)土壤從大田間采取，為黑壚土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料選用隴亞10 號(hào)（LY10）、隴亞11 號(hào)（LY11）、隴亞雜1 號(hào)（LYZ1），將胡麻種子播種于直徑23 cm，深30 cm的塑料盆中。盆內(nèi)裝有大田供試土壤（黑壚土）與細(xì)土按1∶2 比例混合，并提前對(duì)基質(zhì)進(jìn)行滅蟲(chóng)，配260 g磷肥，混合攪拌均勻。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)干旱時(shí)期，分別為苗期、樅形期、現(xiàn)蕾期、終花期。試驗(yàn)處理分為3 組：試驗(yàn)土壤相對(duì)含水量設(shè)置為田間最大持水量的70%～75%，即為對(duì)照組（CK）；田間最大持水量的50%～55%，即為中度脅迫組（MD）；田間最大持水量的35%～40%，即為重度脅迫（SD）。采用稱重法進(jìn)行控制水分。為防止系統(tǒng)誤差，隨機(jī)區(qū)組排列，并在每盆上用標(biāo)簽紙進(jìn)行標(biāo)記。栽培管理同大田生產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)定

1.3.1 氣體交換測(cè)定氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均采用美國(guó)公司Li-cor 便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定（型號(hào)為L(zhǎng)i-6400型）［16-17］。

1.3.2 滲透調(diào)節(jié)、抗氧化代謝物質(zhì)測(cè)定脯氨酸（Pro）含量測(cè)定采用“茚三酮法”［17］，丙二醛含量測(cè)定采用的“硫代巴比妥酸法”［18］，可溶性蛋白含量測(cè)定采用“考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法”［17］，CAT 活性測(cè)定采用紫外分光光度法［18］，SOD 活性測(cè)定參照氮藍(lán)四唑法［18］，POD活性測(cè)定參照愈創(chuàng)木酚法［18］。

1.4 模型構(gòu)建

在建模過(guò)程中，本模型以胡麻生長(zhǎng)特點(diǎn)為依據(jù)，綜合考慮輻射利用率，輻射截獲對(duì)胡麻光合速率的影響，同時(shí)還添加了CO2因子、光合作用水分脅迫因子、蒸騰效率系數(shù)。參數(shù)中的相關(guān)系數(shù)均跟生物學(xué)相關(guān)，在模型中都具有一定的意義，在描述胡麻生理生化指標(biāo)響應(yīng)干旱脅迫的反應(yīng)機(jī)理方面也能夠更準(zhǔn)確，使模型更具有普適性。

農(nóng)作物模擬模型（APSIM），即農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)模擬器，是一種農(nóng)業(yè)系統(tǒng)建?？蚣?，由澳大利亞科學(xué)家研制［19］。通過(guò)內(nèi)含的各個(gè)模塊（土壤、作物、肥料、水、牧場(chǎng)等）模擬農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中各環(huán)節(jié)［20］。作物在干旱地區(qū)會(huì)受到土壤、降水、光照、季節(jié)等條件不同程度的影響，其中光照強(qiáng)度、晝夜溫差和季節(jié)變化都會(huì)對(duì)實(shí)際的光合作用產(chǎn)生關(guān)鍵性作用［21］。在20 世紀(jì)80 年代，SUCROS［22］、MACROS［23］和ORYZA［24-25］模型的出現(xiàn)，因它們較強(qiáng)的機(jī)理性，使得光合生產(chǎn)模型研究得到飛速發(fā)展。隨后出現(xiàn)的CERES［26-27］系列模型和GOSSYM［28］模型因搭建結(jié)構(gòu)和參數(shù)的復(fù)雜繁多，忽略了實(shí)際的生產(chǎn)管理?，F(xiàn)有相關(guān)的油料作物模型，如油菜作物模型通過(guò)模擬光合作用及光輻射，較為成熟的有APSIM-Canola［29-30］、CERES-Rape［31-32］和LINTUL-BRASNAP［33-34］等，其中生物量的累計(jì)通過(guò)輻射利用率計(jì)算生物量來(lái)進(jìn)行［16］。

本模型所需要的試驗(yàn)區(qū)2013—2014 年氣象數(shù)據(jù)由甘肅省氣象局氣象中心提供。胡麻生理生化對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)中，光合作用進(jìn)程對(duì)干旱尤為敏感。光合作用、生物量累計(jì)干旱脅迫因子計(jì)算如下：

式中：fW,photo為水分脅迫反應(yīng)函數(shù)；Wu為實(shí)際水分吸收量（mm）；Wd為土壤水分需求量（mm）；Ws為潛在土壤水分供應(yīng)量（mm）；ΔQr為由輻射截獲決定的潛在生物累積量（kg·hm-2）；R為呼吸率；TE 為蒸騰效率，與平均日蒸汽壓差VPD（kPa）和CO2因子的倍數(shù)有關(guān)；KL 為根吸水值（mm）；SW 為土壤含水量（mm）；LL為凋萎系數(shù)（mm·mm-1）；fc,TE為用于蒸騰效率的CO2因子，是CO2濃度函數(shù)，當(dāng)CO2濃度從350增加到700 時(shí)（μL·L-1），fc,TE從1 線性增加到1.37；fTE為蒸騰效率系數(shù)；VPD為蒸汽壓差；I為輻射截獲量（MJ·m-2）；RUE為輻射利用率（g·MJ-1·m-2）；fd、fs、fc分別為散射因子、脅迫因子和CO2因子；fv為春化因子；Tmax、Tmin分別為日最高氣溫、日最低氣溫（℃）。

式中：FW為水分脅迫光合作用；Fp為潛在光合作用；Et和Et,p分別為實(shí)際蒸騰和潛在蒸騰作用（mm）；Ei和Ei,p分別為截獲水的實(shí)際和潛在蒸發(fā)量（mm）。

水分供給（水分需求）和水分脅迫因子如圖1所示。一般來(lái)說(shuō)，在現(xiàn)有的模型中，都會(huì)計(jì)算一個(gè)應(yīng)力因子即水分脅迫，在0 和1 之間變化（0 代表受到完全脅迫，1 代表沒(méi)有受到脅迫），而干旱脅迫可能會(huì)降低植物的發(fā)育速率［35-36］。

圖1 APSIM模型中水分供給（水分需求）和水分脅迫因子的關(guān)系Fig.1 Relationship between water supply(water demand)and water stress factors in APSIM model

1.5 模型參數(shù)校正

APSIM 模型對(duì)作物種植的影響因素、生理生態(tài)機(jī)理等方面具有比較好的模擬能力，應(yīng)用廣，精度高。但由于APSIM 模型本身以南半球的各地理環(huán)境因素為主要研究依據(jù)，與北半球的研究區(qū)存在著顯著差異，模型在進(jìn)行模擬前需要進(jìn)行本地化參數(shù)輸入，用科學(xué)的方法對(duì)模型模擬參數(shù)進(jìn)行不斷校準(zhǔn)、調(diào)整、優(yōu)化［37］。本研究通過(guò)運(yùn)行本地化APSIM模型參數(shù)模擬胡麻光合作用和干旱脅迫，模型所需要的水量來(lái)源于本課題組研究成果《胡麻目標(biāo)產(chǎn)量指標(biāo)化調(diào)控技術(shù)規(guī)程》，并結(jié)合2013—2014年實(shí)測(cè)大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證構(gòu)建模型。胡麻模型參數(shù)分為2種，一種是胡麻物種參數(shù)，數(shù)據(jù)來(lái)源于前人研究[38-39]，另外一種是可以調(diào)整的遺傳參數(shù)（表1），通過(guò)編程運(yùn)行BPPPAR 投影尋蹤自回歸模型［40］，并使用RAGA 優(yōu)化投影指標(biāo)函數(shù)的方法［40］調(diào)整表1 參數(shù)，使得模型的模擬數(shù)據(jù)盡可能的接近實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。

表1 胡麻生理生化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模型參數(shù)Tab.1 Model parameters of response of flax physiological and biochemical metabolic indices to drought stress

1.6 模型評(píng)價(jià)方法

模型本地化的關(guān)鍵在于使用試驗(yàn)站定西地區(qū)2013—2014年的氣象數(shù)據(jù)，供試土壤黑壚土的土壤資料，以及在該環(huán)境中種植本地供試品種的作物管理數(shù)據(jù)來(lái)運(yùn)行模型，通過(guò)調(diào)整模型參數(shù)使得模型模擬數(shù)據(jù)與實(shí)際數(shù)據(jù)之間的差距逐漸變小，從而實(shí)現(xiàn)模型的校準(zhǔn)與調(diào)整；然后使用另外一年的數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的差異。差異越小，模型精確度越高。

本研究針對(duì)模型的可行性檢驗(yàn)，是通過(guò)與研究區(qū)大田數(shù)據(jù)的實(shí)際產(chǎn)量值進(jìn)行對(duì)比。檢驗(yàn)方法采用2 種指標(biāo)進(jìn)行檢驗(yàn)，分別為利用均方根誤差（RMSE）和決定系數(shù)（R2）［41］。一般認(rèn)為，模擬結(jié)果與實(shí)際測(cè)量值之間的差距，即模擬精度。其中RMSE數(shù)值越小，精度越高；R2的值越趨近于1，模擬效果就越理想。

式中：Mi為實(shí)測(cè)值；Si為模擬值；n為觀察值數(shù)目；Mˉ為Mi的平均值；-S為Si的平均值。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本文所有數(shù)據(jù)均采用軟件Excel for Mac 和SPSS 26.0 進(jìn)行分析處理。建模語(yǔ)言使用C#編程語(yǔ)言。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型檢驗(yàn)

利用定西市西鞏驛鎮(zhèn)研究區(qū)2013—2014 年試驗(yàn)中的實(shí)際產(chǎn)量，驗(yàn)證模型模擬胡麻生理生指標(biāo)響應(yīng)干旱脅迫時(shí)，其中光合指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量影響的有效性。結(jié)果表明（圖2），產(chǎn)量模擬值的RMSE 為41.3159～155.6685 kg·hm-2，平均值為80.1837 kg·hm-2。產(chǎn)量的實(shí)測(cè)值與模擬值R2為0.8929～0.9894，平均值為0.9387?？梢?jiàn)，模型能夠較好地模擬胡麻生理生化指標(biāo)響應(yīng)干旱脅迫的胡麻產(chǎn)量。

圖2 胡麻產(chǎn)量的實(shí)測(cè)值與模擬值Fig.2 Measured and simulated values of flax yield

2.2 胡麻生理生化指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

2.2.1 干旱脅迫下氣體交換的變化蒸騰速率（Tr）是用來(lái)調(diào)整各類的作物機(jī)制，還能應(yīng)對(duì)環(huán)境變化［42］。由圖3a 可知，胡麻受到干旱脅迫的程度越大，Tr 受到的抑制尤為明顯，3 個(gè)胡麻品種的Tr 也均為下降趨勢(shì)。其中，LYZ1 和LY10 面對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)更為敏感。在中度脅迫處理下，LY11 的Tr 平均降幅最小，較對(duì)照組降低25.00%；重度脅迫處理下，LY10的Tr 平均降幅最大，較對(duì)照組下降86.67%。因此，干旱脅迫的加深給胡麻T(mén)r帶來(lái)了不利影響。

圖3 干旱脅迫對(duì)氣體交換的影響Fig.3 Effects of drought stress on gas exchange

氣孔導(dǎo)度（Gs）可以反映作物遭受外部不利影響受損的程度［43］。由圖3b 可知，干旱脅迫程度越大，3 個(gè)胡麻品種的Gs 差異越顯著，都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在中度和重度脅迫處理下，LYZ1 的Gs 較對(duì)照組平均降幅最為明顯，分別為70.97%和87.10%。由此表明，干旱脅迫的加重會(huì)使胡麻葉片的Gs 降低，蒸騰失水也同時(shí)下降。

2.2.2 滲透調(diào)節(jié)代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)在不同干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛）會(huì)從葉片內(nèi)產(chǎn)出，而大量脯氨酸的積累有助于保護(hù)植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，維持植株滲透勢(shì)（圖4a）。在胡麻的不同生育時(shí)期干旱脅迫均使胡麻葉片脯氨酸含量有較大幅度增加，在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 現(xiàn)蕾期葉片脯氨酸含量最高且增長(zhǎng)幅度較大，分別為116.85%、236.22%、81.22%。由此可證明，胡麻不同品種脯氨酸含量的增加會(huì)使其表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。

圖4 干旱脅迫下滲透可調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化特征Fig.4 Variation characteristics of osmotic adjustable substance content under drought stress

3個(gè)胡麻品種的可溶性蛋白含量在干旱脅迫下的不同生育時(shí)期有明顯增加，且增加幅度由大到小為：現(xiàn)蕾期＞終花期＞樅形期＞苗期（圖4b）。在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 現(xiàn)蕾期可溶性蛋白增幅最大，分別為107.17%、154.33%、91.12%；而苗期可溶性蛋白含量較對(duì)照組增幅最小，分別為12.78%、9.31%、22.90%。

胡麻響應(yīng)干旱脅迫時(shí)，不同生育期葉綠素的含量增加明顯。在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 苗期葉綠素含量較對(duì)照組升高，增幅分別為1.39%、1.94%、1.75%，但差異不明顯；而較對(duì)照組顯著增加的3 個(gè)時(shí)期是現(xiàn)蕾期、樅形期和終花期；其中，在重度脅迫處理下葉綠素含量變化最高值出現(xiàn)在現(xiàn)蕾期，LYZ1 葉綠素含量較對(duì)照組升高了18.11%（圖4c）。植株葉片由于受到干旱脅迫的影響，葉片葉綠素含量增加，葉片相對(duì)含水量降低，導(dǎo)致葉綠素濃度的增加。

植物響應(yīng)干旱脅迫時(shí)發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化，其器官的主要產(chǎn)物為丙二醛。在不同干旱脅迫下，使胡麻葉片在不同生育時(shí)期的丙二醛含量增加（圖4d）。在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 現(xiàn)蕾期葉片丙二醛含量都呈大幅度增長(zhǎng)，分別為84.00%、80.00%、83.54%。干旱脅迫程度較低時(shí)，3個(gè)胡麻品種體內(nèi)的丙二醛含量也較低，但超過(guò)植物的生理極限，會(huì)導(dǎo)致丙二醛的大量產(chǎn)生。

2.2.3 抗氧化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)CAT可以將H2O2轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚暂^低的物質(zhì)，從而使膜質(zhì)不發(fā)生過(guò)氧化作用而起到保護(hù)作用。在不同干旱脅迫下的胡麻生育時(shí)期，葉片CAT 活性有所下降（圖5a）。其中，在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11和LY10苗期胡麻葉片CAT活性比對(duì)照組降幅最少，分別為13.28%、12.43%、15.38%；現(xiàn)蕾期比對(duì)照組降幅最大，分別為28.09%、20.44%、27.00%，低于對(duì)照組明顯。植株CAT 活性的降幅越小，抗氧化能力就越強(qiáng)。

SOD通過(guò)催化反應(yīng)并與POD協(xié)同組織脂質(zhì)過(guò)氧化物的積累，主要作用是維持植物體內(nèi)代謝平衡［44］。在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11和LY10樅形期、現(xiàn)蕾期增幅較大分別為14.08%、21.33%、11.76%和21.33%、24.61%、19.46%；苗期和終花期在同樣處理下CAT活性也顯著增加（圖5b）。

POD 是保護(hù)性酶，對(duì)環(huán)境變化最為敏感［45］。不同生育時(shí)期在干旱影響下均顯著增加了3個(gè)胡麻品種葉片的POD 活性。在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 終花期葉片POD 活性較對(duì)照增幅最大，分別為28.00%、26.90%、26.09%；現(xiàn)蕾期次之；苗期POD 活性增幅最小，分別為12.50%、27.91%、13.42%（圖5c）。

圖5 干旱脅迫下抗氧化代謝物質(zhì)含量變化特征Fig.5 Variation characteristics of antioxidant metabolite content under drought stress

2.2.4 干旱脅迫對(duì)胡麻生理指標(biāo)的相關(guān)性分析作物的各類生理指標(biāo)受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程，它們?cè)诖朔磻?yīng)過(guò)程中，呈現(xiàn)不同的相關(guān)性、相互作用和影響（表2）。

表2 干旱脅迫下胡麻生理生化代謝指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of physiological and biochemical metabolism indices of flax under drought stress

3 討論

李玥等［46］以胡麻為研究對(duì)象，通過(guò)不同肥料、不同播種方式以及不同種植密度等初步檢驗(yàn)，構(gòu)建其光合生產(chǎn)與干物質(zhì)積累模擬模型有初步成效。王鈞等［47］利用APSIM 模型對(duì)旱地春小麥的不同生育期、不同干旱程度脅迫對(duì)小麥生育期、籽粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量進(jìn)行了模擬，適宜性較好。湯亮等［30］構(gòu)建油菜地上部器官干物質(zhì)分配動(dòng)態(tài)模擬模型，結(jié)合品種遺傳特性和播期試驗(yàn)資料，檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)具有較好預(yù)測(cè)性。本研究在APSIM模型的基礎(chǔ)上，模型模擬產(chǎn)量值的R2為0.8929～0.9894，表明模擬胡麻生理生化在不同生育時(shí)期、不同程度干旱脅迫條件下的產(chǎn)量有較高精度，且具有一定的適宜性。

在本研究中，3個(gè)胡麻品種在干旱脅迫下株高、莖粗和根系生長(zhǎng)受到抑制，品種不同在不同的脅迫時(shí)期受到抑制程度也不同。葉綠素的多少直接反應(yīng)作物光合能力的強(qiáng)弱［48］。一般研究認(rèn)為，干旱所造成的植株葉片失水，相對(duì)含水量降低會(huì)抑制葉綠素的合成，還會(huì)造成其分解加速，最終使植物葉片內(nèi)的葉綠素含量降低［49］。同時(shí)，部分研究表示植物在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量會(huì)增加顯著［50-51］。本研究結(jié)果表明，胡麻在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)，不同生育時(shí)期胡麻葉片葉綠素含量上升，其中在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11 和LY10 都在現(xiàn)蕾期上升幅度最大。這可能是因?yàn)楹槿~片在受到干旱脅迫時(shí)，葉片相對(duì)含水量降低，使其中的葉綠素?zé)o法分解或分解的少部分產(chǎn)生濃縮，導(dǎo)致葉綠素含量逐步上升［52］。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白）是調(diào)節(jié)生理機(jī)制和響應(yīng)干旱最直接、最重要的方式之一［53］。本研究發(fā)現(xiàn)，在重度脅迫處理下，這3種物質(zhì)的含量均顯著上升，LYZ1、LY11 和LY10 現(xiàn)蕾期和終花期脯氨酸和可溶性糖增幅最大，反映了胡麻通過(guò)以上指標(biāo)在不斷適應(yīng)不同干旱情況。由于這些指標(biāo)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制有所不同，研究還發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量增幅高于可溶性糖含量，且水平顯著。胡麻在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)，丙二醛含量增加；其中，苗期和樅形期積累相對(duì)較少，現(xiàn)蕾期和終花期含量增加明顯，說(shuō)明受到干旱脅迫時(shí)，胡麻苗期有一定程度的耐受性。

抗氧化代謝指標(biāo)（SOP、POD、CAT）作為活性氧的清除者，可衡量作物的抗逆性的強(qiáng)弱［54］。本研究發(fā)現(xiàn)，將POD 活性維持在較高水平，胡麻能更好適應(yīng)脅迫和帶來(lái)的危害，在重度脅迫處理下，LYZ1、LY11和LY10終花期POD活性增幅最大，SOD、POD活性提高顯著，CAT 活性下降，說(shuō)明胡麻抵御干旱時(shí)，可以調(diào)動(dòng)抗氧化保護(hù)酶，提高抵御能力，這也是作物在遇到干旱脅迫時(shí)所做出的一種生理反應(yīng)。

4 結(jié)論

本研究以隴亞10號(hào)（LY10）、隴亞11號(hào)（LY11）、隴亞雜1號(hào)（LYZ1）為主要試驗(yàn)材料，基于APSIM模型建立胡麻干旱脅迫模型，研究了胡麻不同生育時(shí)期生理生化代謝指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。主要結(jié)論如下：

（1）基于APSIM 模型，利用2013—2014 年甘肅省定西市西鞏驛鎮(zhèn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，建立胡麻干旱脅迫模型，模型檢驗(yàn)結(jié)果表明模型能夠模擬不同脅迫下胡麻生理生化指標(biāo)的變化，具有較好的擬合度，可靠性較高。

（2）重度干旱脅迫下，生理生化指標(biāo)脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛受影響最大。滲透調(diào)節(jié)代謝指標(biāo)均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，且在現(xiàn)蕾期增幅最大；抗氧化代謝指標(biāo)CAT 活性呈現(xiàn)下降，且現(xiàn)蕾期降幅最大，SOD和POD活性有所增加，且終花期增幅最大。

（3）3個(gè)胡麻品種LYZ1、LY11和LY10中，生理生化指標(biāo)受干旱脅迫影響最大的是LY11，受影響最小的是LY10。