不同葡萄砧穗組合硬枝嫁接親和性及生長差異性比較

韓曉，邢婷婷，王軍，何非

（中國農(nóng)業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院葡萄與葡萄酒研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部葡萄酒加工重點實驗室，北京 100083）

葡萄砧木的研究與使用主要開始于歐洲爆發(fā)根瘤蚜以后。由于砧木具有良好的抗生物和非生物脅迫的能力，因而在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[1]。砧木對接穗的物候期、生長勢、光合作用、果實品質(zhì)和產(chǎn)量等都有不同的影響[2-7]。評價砧穗組合優(yōu)劣的一個關(guān)鍵基礎(chǔ)因素是嫁接親和性。親和性好的砧穗組合，傷口愈合快，成活率高，樹體恢復(fù)活力快，并直接決定了接穗后續(xù)生長發(fā)育及果實品質(zhì)。因而，嫁接親和性是評價砧穗組合優(yōu)劣的首要指標，是限制砧木利用的關(guān)鍵因素[8]。一般而言，嫁接親和性在嫁接當年可以通過嫁接愈合率、發(fā)芽率和成苗率等指標來表示。研究發(fā)現(xiàn)，‘赤霞珠’‘西拉’‘美樂’和‘霞多麗’分別嫁接在‘SO4’‘101-14’‘188-08’和‘5BB’4種砧木上，赤霞珠/101-14、美樂/5BB、霞多麗/5BB、西拉/5BB組合發(fā)芽率和生根率高，枝條生長量大[9]。楊瑞等[10]用‘3309C’‘101-14’‘貝達’‘SO4’‘1103P’‘520A’和‘Florilush’等7種砧木嫁接‘矢富羅莎’發(fā)現(xiàn)，‘101-14’‘Florilush’和‘貝達’嫁接苗成活率高。史星云[11]以‘SO4’‘1103P’‘3309C’和‘5BB’為砧木，與‘美樂’‘雷司令’‘馬瑟蘭’和 ‘白玫瑰香’4個品種進行嫁接，發(fā)現(xiàn)‘3309C’作為砧木嫁接的品種接口愈合率和萌芽率相對較高。不同砧穗組合生長量及生物量分配也可反映各組合之間生長勢差異。砧木賦予接穗的生長勢通常以枝條生物量的積累來表示，即新梢生物量[15]。有研究表明，砧木‘RG’和‘1103P’影響‘西拉’葡萄生物量的積累和根與新梢生物量的分配。與自根嫁接的對照相比，砧木‘1103P’和‘RG’增加了‘西拉’的新梢生物量。此外，相對于自根嫁接，砧木‘1103P’增加了葉片生物量，而砧木‘RG’嫁接降低了樹干生物量。在生長周期結(jié)束時，三種接穗/砧木組合的根生物量沒有顯著差異。但是，枝條和根部之間的生物量分配存在差異。砧木嫁接‘西拉’的新梢/根比顯著高于‘西拉’自嫁接苗[12]。還有研究表明，用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘雷司令’，發(fā)現(xiàn)雷司令/5BB修剪量最大。而用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘霞多麗’，霞多麗/SO4修剪量最大[13]，用‘101-14’‘110R’‘5A’‘5BB’‘Ganzin 1’ ‘Harmony’‘Riparia Gloire’和‘SO4’嫁接‘赤霞珠’，其中‘5BB’‘101-14’和‘SO4’有增大‘赤霞珠’修剪量的趨勢[1]。

本研究選取‘SO4’‘101-14’‘5BB’和‘110R’4種砧木與接穗品種‘赤霞珠’（Cabernet Sauvignon，CS）、‘馬瑟蘭’（Marselan，MR）、‘早霞玫瑰’（Zaoxia Muscat，ZM）、‘夏黑’（Summer Black，SB）進行嫁接，通過嫁接親和性、新梢葉片生長情況、生物量分配等方面進行研究，旨在評價砧木與接穗之間的相互影響，為生產(chǎn)中篩選適宜的砧穗組合奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

本研究于2018年在山東省日照市莒縣志昌葡萄研究所（118°83′E，35°58′N）進行。莒縣屬暖溫帶亞濕潤季風氣候，年均溫12.1 ℃，降水量750 mm，日照時數(shù)2450 h，均無霜期182 d。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個嫁接組合為一個處理，每個處理前期嫁接90株，每30株為一次生物學重復(fù)，共3次。嫁接苗栽植在田間同一地塊，土壤條件一致。

1.1 嫁接愈合率、發(fā)芽率、成苗率的計算

（1）接口愈合率：嫁接30 d后統(tǒng)計嫁接口周圍有充足的愈傷組織形成的株數(shù)，計算接口愈合率。接口愈合率（%）=（愈合株數(shù)/嫁接株數(shù)）×100。

（2）發(fā)芽率：嫁接30 d后統(tǒng)計接穗品種的發(fā)芽率。發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽株數(shù)/嫁接株數(shù)）×100。

（3）成苗率：于5月底統(tǒng)計成活率。成苗率（%）=（成苗株數(shù)/嫁接株數(shù)）×100。

1.2 新梢長度及粗度的測定

6月初測定新梢長度及粗度（新梢第二節(jié)中部粗度），每處理共3個生物學重復(fù)，每個重復(fù)隨機選2株生長一致的植株進行測定，做好標記后每隔10 d測定一次。

1.3 生物量測定

11月份起苗后每個重復(fù)選取2株，測定葉片、粗根（直徑 5 mm以上）、中粗根（直徑2～5 mm）、細根（直徑 2 mm 以下）、接穗枝條、根干、嫁接口以及剩余砧木主干的鮮質(zhì)量，在80 ℃下烘干至恒重。鮮質(zhì)量和干質(zhì)量用天平（精度0.01 g）稱量，并計算含水率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用R4.0.5軟件進行單因素方差分析，用OriginPro 2021進行圖形繪制，采用DPS 6.05進行Topsis分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合嫁接親和性

嫁接親和性又稱嫁接親和力，是指砧木和接穗形成層密接后能否愈合成活、正常生長、開花結(jié)果的能力。在嫁接生長初期，嫁接親和力的強弱可以通過嫁接愈合率、發(fā)芽率和成苗率3個指標進行直觀的反應(yīng)。由表1可知，4個砧木對接穗品種愈合率影響較小，不同砧木嫁接同一品種的愈合率并未表現(xiàn)出顯著差異。對于發(fā)芽率，除‘MR’外，不同砧木對‘SB’‘ZM’‘CS’都有顯著影響，砧木‘110R’‘5BB’有降低接穗品種發(fā)芽率趨勢，砧木‘101-14’有提高‘SB’和‘CS’發(fā)芽率的趨勢。對于成苗率，砧木‘101-14’可以顯著提高‘SB’‘ZM’‘CS’的成苗率，砧木‘5BB’可以顯著提高‘MR’的成苗率。

表1 不同砧穗組合發(fā)芽率、愈合率、成苗率Table 1 Germination rate, healing rate and seedling rate of different graft combinations %

通過Topsis綜合評價法可以將多指標進行歸一化，能較好的反映出實驗樣本的整體差異[14]。因此，為進一步反映不同砧穗組合之間的嫁接親和性，本研究對嫁接愈合率、發(fā)芽率、成苗率3個指標進行Topsis綜合評價，其各指標所占權(quán)重有專家討論決定，分別占比為1∶1∶1。為便于描述，Topsis綜合評價得分在此命名為“嫁接親和性初級指數(shù)”（Primary Index of Graft Compatibility，簡寫為PIGC），最終嫁接親和性初級指數(shù)和排名如表2所示。由此可知，在4組砧穗組合中，‘101-14’嫁接的‘SB’的PIGC高于與‘5BB’‘110R’‘SO4’3種砧木嫁接的‘SB’的PIGC，說明砧木‘101-14’與接穗品種嫁接親和性好，在‘ZM’‘CS’兩個品種中，也有相同的趨勢?！?10R’嫁接‘SB’和‘ZM’的PIGC最低，說明其嫁接親和性較差。對于‘MR’，嫁接親和性與其余3個品種有所差異，其中MR/5BB組合PIGC最高，嫁接親和性好；而MR/SO4組合PIGC最低，說明其嫁接親和性差。

表2 不同砧穗組合嫁接親和性綜合評價Table 2 Comprehensive evaluation of grafting compatibilities of different graft combinations

2.2 不同砧穗組合新梢生長情況

不同砧穗組合的新梢生長動態(tài)如圖1所示，新梢在6月份生長較慢，在7月份開始旺盛生長，不同品種與砧木嫁接后新梢長度存在明顯差異。砧木‘101-14’有提高‘SB’‘ZM’‘CS’3個接穗品種新梢的趨勢，而砧木‘SO4’有降低3個品種新梢生長的趨勢。對于‘MR’，砧木110R有利于新梢的生長。在4個品種的嫁接組合中，僅有‘CS’不同砧穗組合之間新梢長度具有顯著差異，其中CS/101-14組合新梢生長最快，顯著高于CS/SO4和CS/110R組合，與CS/5BB組合無顯著差異。

圖1 不同砧穗組合新梢長度變化Figure 1 Changes of shoot lengthes in different graft combinations

由圖2可看出，不同砧木對于接穗品種的新梢粗度影響較小，這種影響僅在‘CS’中表現(xiàn)出差異，‘101-14’嫁接的‘CS’，其節(jié)間粗度始終顯著高于‘SO4’嫁接的‘CS’，CS/5BB組合節(jié)間粗度在前期與CS/SO4無顯著差異，但在生長中后期，顯著高于CS/SO4組合，并與CS/101-14組合無顯著差異。

圖2 不同砧穗組合新梢第二節(jié)粗度變化Figure 2 Changes of the second section diameters of shoots in different graft combinations

2.3 不同砧穗組合器官生物量的差異比較

由圖3可知，‘SB’的4個砧穗組合中，葉片鮮質(zhì)量無顯著差異，其余接穗品種的葉片鮮質(zhì)量存在顯著差異。ZM/110R組合葉片鮮質(zhì)量顯著高于ZM/SO4、ZM/101-14和ZM/5BB組合。‘MR’也有類似的規(guī)律。CS/5BB組合葉片鮮質(zhì)量顯著大于CS/101-14組合，與CS/SO4和CS/110R無顯著差異。對于新梢鮮質(zhì)量而言，SB/SO4組合最大，顯著高于其他3個組合?！甖M’4個組合無顯著差異。而‘MR’與不同砧木嫁接后新梢生物量差異顯著，其鮮質(zhì)量大小順序為MR/SO4＞MR/110R＞MR/101-14＞MR/5BB。CS/5BB和CS/101-14新梢鮮質(zhì)量顯著高于CS/SO4和CS/110R組合。4種砧木對主干鮮質(zhì)量和地上砧木鮮質(zhì)量影響較小。對于不同砧穗組合的根干部分，‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合無顯著差異。

圖3 不同砧穗組合各器官鮮質(zhì)量Figure 3 Fresh weight of each organ of different graft combinations

不同砧穗組合器官干質(zhì)量差異與器官鮮質(zhì)量差異規(guī)律類似。由圖4可知，‘SB’和‘CS’不同砧穗組合葉片干質(zhì)量無顯著差異，ZM/110R組合葉片干質(zhì)量顯著高于其他3個組合。SB/SO4組合新梢干質(zhì)量最大，顯著大于SB/110R、SB/5BB組合。ZM/SO4組合新梢干質(zhì)量顯著高于ZM/101-14組合，與ZM/110R和ZM/5BB無顯著差異。MR/SO4和MR/110R新梢鮮重顯著高于MR/101-14和MR/5BB組合。CS/101-14組合新梢干質(zhì)量顯著高于CS/110R和CS/SO4組合。4個品種各自的砧穗組合主干干質(zhì)量無顯著差異。對于地上砧木干質(zhì)量，‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合無顯著差異。MR/110R、MR/SO4組合顯著高于MR/5BB組合，與MR/101-14無顯著差異。盡管‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合地下根和根干也無顯著差異，但‘110R’嫁接的‘SB’和‘CS’干重相對較大，MR/110R組合顯著高于MR/5BB和MR/101-14組合。

圖4 不同砧穗組合各器官干質(zhì)量Figure 4 Dry weight of each organ of different graft combinations

綜上，不同砧穗組合總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量差異性基本相同，對于一年生嫁接苗，其總質(zhì)量的差異主要是由于新梢質(zhì)量差異造成的。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同砧穗組合嫁接親和性差異的比較

本研究發(fā)現(xiàn)不同砧穗組合，在愈合率、發(fā)芽率、成苗率上都有顯著差異。從品種來看，4種砧木與‘夏黑’嫁接后，整體愈合率、發(fā)芽率較低，但成苗率較高，‘馬瑟蘭’和‘赤霞珠’盡管愈合率和發(fā)芽率較高，但成苗率較低，這主要是由于品種特性決定的。從砧木來看，‘110R’嫁接的所有品種，其愈合率普遍偏低。SB/110R組合嫁接成苗率較低。何維華等[18]發(fā)現(xiàn)，CS/101-14的嫁接成苗率約為CS/SO4組合的4倍，與本研究結(jié)果趨勢基本一致。此外，砧木‘5BB’嫁接的品種，發(fā)芽率較低，砧木‘5BB’‘101-14’嫁接的品種成苗率較高。

進一步計算PIGC發(fā)現(xiàn)，‘101-14’嫁接的接穗品種，PIGC較高，說明砧木‘101-14’嫁接親和性好，能與絕大多數(shù)品種相適應(yīng)，而‘110R’嫁接的‘夏黑’和‘早霞玫瑰’，PIGC最低，說明其嫁接親和性較差。‘馬瑟蘭’的PIGC與其它3個品種有所差異，其中MR/5BB組合嫁接親和性最好，而MR/SO4組合嫁接親和性最差。一般而言，具有河岸葡萄（V. riparis）和沙地葡萄（V. rupestris）血緣的砧木嫁接親和力和成活率較高，而具有冬葡萄（V. berlandieri）血緣的砧木，如沙地葡萄與冬葡萄的雜交砧木其嫁接成活率較低。‘101-14’是由沙地葡萄和河岸葡萄雜交而來，相對于其他具有冬葡萄親本的砧木如‘5BB’‘SO4’‘110R’，與本試驗中的品種嫁接成苗率高。袁軍偉在‘紅地球’上也有類似的發(fā)現(xiàn)[16]。但不同接穗最佳的砧木品種也有所不同。生產(chǎn)上主要通過嫁接試驗尋找適合某一主栽品種的砧木。

有研究發(fā)現(xiàn)，將‘美樂’‘赤霞珠’‘霞多麗’和‘西拉’嫁接到‘5BB’上，其發(fā)芽和生根比率均超70%，顯著高于其它砧木[12]。同一接穗品種嫁接在不同砧木上，其接穗的發(fā)芽情況不一致，說明砧木對接穗的生長發(fā)育有一定影響，這與Stanko等人報道一致[17]。親和力是嫁接成功的前提，任何植物的嫁接都是以一定的親和力為基礎(chǔ)。但是，親和性的好壞需要從砧穗的生長發(fā)育及生理生化指標加以評價，田間嫁接成活率并不能完全反應(yīng)砧穗的親和力，田間嫁接試驗結(jié)果的不穩(wěn)定性是長期以來研究嫁接親和力的一大障礙。嫁接的親和力還需要從砧穗的生長發(fā)育以及有關(guān)的生理生化指標來進一步分析，以便于進一步對葡萄砧穗篩選做出理論依據(jù)。

3.2 不同砧穗組合生長差異的比較

本研究發(fā)現(xiàn)，在嫁接當年，‘101-14’可顯著提高‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的枝條生長量。‘SO4’可延緩‘夏黑’‘赤霞珠’的生長勢?！?10R’不利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的生長。黃家珍[18]也曾報道‘SO4’對‘馬瑟蘭’葡萄的生長發(fā)育具有促進作用。翟晨[19]研究表明，‘5BB’為砧木的‘赤霞珠’主干粗度顯著高于自根苗，而以‘101-14’‘110R’為砧木的‘赤霞珠’主干粗度與自根苗差異不顯著。Li等[20]發(fā)現(xiàn)，相比于使用‘101-14’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘Beta’和‘SO4’等砧木，‘5C’嫁接的‘馬瑟蘭’葡萄樹體生長勢較強，新梢長度、節(jié)間粗度和修剪量均表現(xiàn)為最大。而‘101-14’嫁接的‘馬瑟蘭’樹體生長勢最弱。Verdugo-vásquez[21]研究發(fā)現(xiàn)，砧木‘Salt Creek’嫁接的‘西拉’比‘SO4’和‘St. George’嫁接的‘西拉’生長量更大。牛銳敏等[25]發(fā)現(xiàn)，‘霞多麗’嫁接在‘5BB’‘1103P’和‘110R’砧木上對生長有不同程度的促進作用，‘美樂’嫁接在‘140R’‘5BB’和‘SO4’砧木上卻顯著減緩了生長?！级帑悺浴?103P’為砧木顯著提高主干粗度和葉面積，增強生長勢的效應(yīng)最為明顯。沈碧薇等[22]利用‘華佳8號’‘抗砧1號’‘101-14’‘抗砧3號’和‘Ruperstrisdulot’等砧木嫁接‘瑞都香玉’，發(fā)現(xiàn)‘華佳8號’嫁接‘瑞都香玉’新梢節(jié)間最粗。由此可知，不同砧木會影響接穗的生長勢，但影響結(jié)果并不具有一致性。這主要是由于不同砧木和接穗品種之間的遺傳特性造成的。砧木會影響接穗的生長勢，但這種影響會隨著接穗的變化而產(chǎn)生變化，不同接穗由于自身生長勢、嫁接親和性的不同，用同一砧木嫁接后生長勢也會產(chǎn)生相應(yīng)的差異。因此，開展不同砧穗組合之間生長勢調(diào)查以選取生長相對較佳的砧穗組合是必要的。

砧木不僅影響接穗生長勢，而且接穗基因型也影響砧木的生長。砧木基因型影響著新梢和根之間的生物量分配，接穗基因型對嫁接新梢的發(fā)育影響最大。水分養(yǎng)分利用率、發(fā)育階段和遺傳變異影響著植株各器官的生物量分配[23-27]。不同砧穗組合葉片、新梢、主干、根等各器官生物量有所差異，SB/110R生物量最小，含水率差異較小，生物量表現(xiàn)與田間生長勢差異表現(xiàn)一致。ZM/5BB新梢、葉片及根干處生物量較其他組合均顯著較高，說明‘5BB’有利于‘早霞玫瑰’生物量的積累。MR/SO4和MR/110R組合的總生物量、主干、根干部分生物量都顯著大于另外兩種砧木，說明‘SO4’與‘110R’對于‘馬瑟蘭’的生物量積累有促進作用，這與李敏敏等[26]的結(jié)果相同?！嘞贾椤c砧木‘5BB’和‘101-14’嫁接后總生物量、葉片以及新梢生物量大于CS/110R和CS/SO4，且差異比較顯著，含水率也較低，說明干物質(zhì)較多。另外，結(jié)果顯示，砧木對接穗生物量積累雖然有顯著影響，但是仍然無法逾越各品種之間的差異。

綜上，在供試砧穗組合中，砧木‘101-14’嫁接親和性較好，‘110R’嫁接親和力差?！甋O4’有利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’‘馬瑟蘭’生物量的積累，‘5BB’和‘101-14’有利于‘赤霞珠’生物量的積累。對于鮮食葡萄品種，‘早霞玫瑰’生長勢和生物量積累強于‘夏黑’；對于釀酒葡萄品種，‘馬瑟蘭’生長勢和生物量積累強于‘赤霞珠’。