內蒙古寧城盆地中侏羅世似蘚屬Muscites化石新材料

李濤，那玉玲，李云峰，孫春林

1.吉林大學 地質博物館，長春 130026;2.吉林大學 古生物學與地層學研究中心，長春 130026

0 引言

苔蘚植物是高等植物中的特有類群，是以配子體世代占優(yōu)勢的多細胞綠色高等植物。植物體型小，結構簡單，沒有真正的根和維管組織分化。作為早期陸地植物群中的關鍵組成分子，苔蘚植物被認為是重要的先鋒植物[1-2]。除海洋外，苔蘚植物幾乎可生活在所有生態(tài)環(huán)境中[3]，是潮濕森林、濕地、山地和苔原等生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類群，常作為附生植物生長在土壤、巖石或樹干表面，多數(shù)喜歡陰濕環(huán)境，也有類群可在極地凍原和高山凍原生存[4-5]。此外，苔蘚植物可指示森林類型和大氣污染等，具有指示環(huán)境的作用。

苔蘚類植物現(xiàn)有約22 000種[6-8]，是種數(shù)上僅次于被子植物的第二大高等植物類群。其由3個獨立的進化譜系組成，即蘚類(蘚綱)、苔類(苔綱)和角苔類(角苔綱)。與維管植物相比，苔蘚類化石記錄相對較少[9-10]，可能由于其形態(tài)微小、結構簡單、不易保存或容易被忽視等原因所致。目前發(fā)現(xiàn)的時代最早的苔類化石是Hernick et al.[11]描述于美國東紐約州吉維特階(中泥盆世)保存為細胞的標本。蘚類時代最早的化石記錄是Hübers et al.[12]描述于德國密西西比亞系晚維憲期地層中。苔蘚植物作為最初登陸的高等植物類群之一，有幾億年的進化歷史[2,13]，對其化石進行系統(tǒng)研究不僅可以為苔蘚植物的起源和演化提供直接證據(jù)[14-15]，更是探索植物界進化發(fā)展和重建古地理、古生態(tài)環(huán)境的重要科學基礎[16-18]。

蘚綱是苔蘚植物中最大一綱，有莖葉分化，為無腹背之分的莖葉體，種類繁多，赤道至兩極均有分布，是最重要的先鋒植物類群。本文報道的，采集于內蒙古寧城盆地中侏羅世地層中的植物化石屬于蘚類似蘚屬Muscites。該屬從古生代開始出現(xiàn)，白堊紀地層中的化石記錄相對較多，目前所知，侏羅紀地層中還沒有該屬可靠的化石報道[5,19-30]。該屬在內蒙古寧城道虎溝村中侏羅世地層中的發(fā)現(xiàn)，填補了該屬在侏羅紀出現(xiàn)的記錄，為研究該屬的分布與演化提供了新資料，也為探討內蒙古寧城盆地中侏羅世時期地理、氣候和環(huán)境提供了重要的化石證據(jù)。

1 地質背景、材料與方法

研究區(qū)位于河北省、遼寧省和內蒙古自治區(qū)交界處的道虎溝村附近。行政區(qū)劃屬于內蒙古赤峰市寧城縣五化鎮(zhèn)(圖1)，距赤峰市南約80 km。區(qū)內發(fā)育一套以湖泊相為主的地層，保存有大量完好的脊椎動物、無脊椎動物和植物化石[31-45]，含化石地層被歸于中侏羅統(tǒng)九龍山組或髫髻山組[34,38,43,45-48]。

圖1 化石產(chǎn)地及地理位置圖Fig.1 Map of fossil site and geographical location

含化石地層不整合覆于太古宙片麻巖之上，與上覆火山巖系呈平行不整合接觸[45,49]。主要由黑灰色、灰色、淺灰色凝灰質泥巖、凝灰質粉砂巖、頁巖和凝灰質砂巖組成，夾含礫砂巖。本文報道的植物化石采自地層下部的黃灰色凝灰質粉砂巖和細砂巖，化石大多保存完好，標本編號以“DHG”為前綴，表示它們均來自道虎溝村附近。

對植物標本進行觀察和研究時，將植物化石置于Olympus實體顯微鏡下進行觀察，并用數(shù)碼相機(Canon 5D Mark II)進行拍照，植物微細結構使用超景深3D顯微鏡(VHX-600E)進行觀察和拍照，部分照片使用Adobe photoshop CS5軟件對亮度和對比度進行處理。所有標本均保存于吉林大學古生物學與地層學研究中心。

2 系統(tǒng)描述

苔蘚植物門 Phylum Bryophyta

蘚綱(廣義)Class Bryopsida sensu lato

似蘚屬 MorphogenusMuscitesBrongniart,1828

模式種MuscitestournaliiBrongniart,1828

小葉似蘚(新種)Muscitesmicrophyllus

sp.nov.Na et Li

(圖2a-f)

正模圖2a(DHG249)。

副模圖2b, d, e(DHG249-1, DHG250,DHG250-1)。

產(chǎn)地內蒙古自治區(qū)赤峰市寧城縣五化鄉(xiāng)道虎溝村附近。

層位中侏羅統(tǒng)九龍山組/髫髻山組黃灰色凝灰質粉砂巖。

詞源種名源自拉丁文“microphylla”，意為“小葉”。

保存單位吉林大學古生物學與地層學研究中心。

特征莖細弱，不分叉；葉呈螺旋狀疏松排列，鐮刀形，向外彎曲，基部略下延，頂端漸尖，未見中肋。

描述標本5塊，保存為莖葉體。莖葉體大小不一，高30～80 mm，寬50～70 mm，可能與保存狀態(tài)有關。莖黑色，葉褐黃色，可能為植物腐爛產(chǎn)生的印痕(圖2a-f)。莖細弱，寬約0.3 mm，簡單、不分叉。葉較小，全緣，呈狹長的鐮刀形，部分微微向外彎曲，未見中肋(圖2c)，螺旋狀疏松地排列于莖上，多與莖成45°～60°，長1.5～2.5 mm，葉下部最寬，約0.3～0.5 mm，基部略下延，向葉頂端漸尖。莖下部葉較上部更小，常脫落(圖2d-e)。

比較當前標本以簡單、不分叉的莖和螺旋狀排列的葉等特征，可歸屬于似蘚屬MuscitesBrongniart, 1828。葉呈狹長的鐮刀形、螺旋狀稀疏排列，明顯與已知種區(qū)別，故定為新種Muscitesmicrophyllussp. nov. Na et Li。新種葉排列較為疏松，葉與葉的基部間距明顯，可明顯區(qū)別于一些葉緊密或疊瓦狀排列的類型，如發(fā)現(xiàn)自阿根廷Albian-Cenomanian階的M.sp.、英國下石炭統(tǒng)地層中的M.plumatus和吉爾吉斯斯坦西南部地區(qū)中-晚三疊世M.sp.[5,20,28]。當前標本莖簡單、細弱，不分叉，可與一些莖二歧分叉或假二歧分叉的已知種相區(qū)別，如發(fā)現(xiàn)于日本晚白堊世琥珀中的M.kujiensis、中國遼西早白堊世地層中的M.meteorioides、吉爾吉斯斯坦西南部地區(qū)中-晚三疊世地層中的M.brickiae和新西蘭晚白堊世地層中的M.gracilis等[5,27,29-30]。Cantrill[25]描述南極白堊紀的M.antarcticus在莖葉形態(tài)、排列方式上與當前新種相似，但前者葉具中肋。此外，還有一些莖不分叉、葉螺旋狀排列的類型(如M.amplexifoilius[26])可以與當前種進行對比，但葉形和大小都相差懸殊。詳細對比見表1。

密葉似蘚(新種)Muscitespycnophyllus

sp.nov.Na et Li

(圖2g-j)

正模圖2g(DHG256)

副模圖2j(DHG256-1)

產(chǎn)地內蒙古自治區(qū)赤峰市寧城縣五化鄉(xiāng)道虎溝村附近。

層位中侏羅統(tǒng)九龍山組/髫髻山組黃灰色凝灰質粉砂巖。

詞源種名源自拉丁文“pycnophyllus”，意為“密葉的”。

保存單位吉林大學古生物學與地層學研究中心。

特征莖細弱、不規(guī)則二歧分叉；葉小、橢圓形、 全緣，呈螺旋狀緊密排列，幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，基部不下延，頂端鈍尖；未見中肋。

a-f. 小葉似蘚(新種)Muscites microphyllus sp. nov. Na et Li.a. DHG249；b. DHG249-1；c. DHG249-1，圖b的局部放大，示莖、葉特征；d. DHG250；e. DHG250-1；f. DHG255，比較完整的莖葉體標本。g-j. 密葉似蘚(新種)Muscites pycnophyllus sp. nov. Na et Li. g. DHG256；h，i. DHG256，示莖葉細節(jié)；j. DHG256-1.圖2 發(fā)現(xiàn)于內蒙古道虎溝地區(qū)的似蘚屬Muscites化石Fig.2 Fossil Muscites discorved from Daohugou area, Inner Mongolia

描述標本2塊，為正負模。莖葉體保存長約40 mm，寬約30 mm(圖2g, j)。莖細弱，寬約0.1～0.2 mm，不規(guī)則二歧分叉。莖保存為黑色，葉褐黃色，周圍形成褐黃色暈，可能為植物腐爛產(chǎn)生的印痕(圖2h～i)。葉小，橢圓形，全緣，緊密地螺旋狀排列，除莖頂部位置，葉幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，葉與葉基部之間幾乎沒有空隙，葉長約1.2 mm，基部不下延，最寬處位于葉下部，約0.5～0.7 mm，頂端鈍尖(圖2h, i)。莖上部的葉較下部小。未見中肋。

比較當前標本以不規(guī)則二歧分叉的莖和螺旋狀排列的葉等特征，可歸屬于似蘚屬MuscitesBrongniart, 1828。葉細小，橢圓形、緊密螺旋狀排列,大多垂直于莖，可明顯區(qū)別于已知種。當前新種莖不規(guī)則二歧分叉，可與莖簡單、不分叉和假二歧分叉的已知種區(qū)別，如報道于阿根廷晚石炭世的M.amplexifoilius[26]、南極洲下白堊統(tǒng)的M.antarcticus[25]、前蘇聯(lián)布列亞盆地上侏羅統(tǒng)的M.fontinalioides[21]、遼寧西部早白堊世的M.meteorioides[27]、英國早石炭世的M.Plumatus[20]和吉爾吉斯斯坦中-上三疊統(tǒng)的M.sp.[5]等。

當前標本可與吉爾吉斯斯坦中-晚三疊世地層中的M.brickiae相比較，但后者葉排列疏松，葉呈披針形、基部下延，與當前標本不同[5]。新種也可與產(chǎn)自蒙古早白堊世地層中的M.ostracodiferus[22]、阿根廷白堊系的M.sp.[28]、日本晚白堊世地層中的M.kujiensis[30]和新西蘭晚白堊世地層中的M.gracilis[29]相比較，但當前新種葉小，未見中肋，與后者不同。新種與產(chǎn)于非洲晚三疊世的M.guesceliniTownrow也比較相似[19]，但后者葉基部下延。詳細對比見表1。

3 討論

Muscites是Brongniart(1828)建立的化石形態(tài)屬，與現(xiàn)生蘚類的親緣關系還不十分明確。根據(jù)化石記錄，該屬在石炭紀早期就已出現(xiàn)[20]，一直延續(xù)至晚白堊世[29-30]，雖然化石記錄多，但分布廣泛，包括亞洲、南美洲、南極洲、大洋洲和歐洲等(表1)。其中，石炭系中的化石記錄主要以莖簡單、不分叉、葉披針形的類型為主[20,26]。中生代地層中發(fā)現(xiàn)的該屬種類和數(shù)量較多，三疊紀中晚期的一些種主要以螺旋狀排列的葉為特征[5,19]，侏羅紀多為莖簡單、葉較小的類型[21]，白堊紀該屬類型最多也分布最廣，歐亞大陸一些重要植物群中均有出現(xiàn)[5,22-24,27-28,30]。

道虎溝植物群多樣性豐富，主要以裸子植物和真蕨類植物為主。裸子植物中，蘇鐵類植物在形態(tài)和解剖特征上表現(xiàn)出較高分異度，基本都是北半球中生代植物群的常見分子。銀杏綱和松柏綱種數(shù)在當前植物群中居第二位，真蕨綱和茨康目居第三位[49-51]。道虎溝植物群的組成特征指示了暖溫帶的氣候環(huán)境，溫暖潮濕并伴有季節(jié)性和降雨量變化[45]。

在道虎溝植物群中，苔蘚類植物化石數(shù)量較少，但也可以區(qū)分出多種類型，已識別蘚綱(廣義)3屬4種。眾所周知，在植物界的演化進程中，苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型，雖具有很強的耐旱能力，但多數(shù)苔蘚植物更喜歡生長于陰暗、潮濕的環(huán)境中。在現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物為許多節(jié)肢動物的生存和繁殖提供了重要的場所，尤其為部分水生和半水生昆蟲，如蜉蝣目、異翅目、蜻蜓目和鞘翅目等在其生命周期的某些階段(如幼蟲、未成熟階段)提供了適宜的微生境[4,52]。根據(jù)現(xiàn)生苔蘚類的生態(tài)學研究和道虎溝植物群組成特征分析，推測本文報道的似蘚屬Muscites生活在溫暖潮濕的氣候條件下，可能生長在林下潮濕的地段、湖泊和河流附近的潮濕土壤或巖石表面，苔蘚植物的出現(xiàn)可能是中生代時期道虎溝地區(qū)大量昆蟲得以生存和繁殖的有利條件之一。

4 結論

(1)系統(tǒng)報道了發(fā)現(xiàn)于內蒙古寧城盆地中侏羅世似蘚屬Muscites化石，并建立了2個新種，豐富了苔蘚植物的化石記錄，對研究該類群的分布與演化具有重要的科學意義。

(2)小葉似蘚(新種)Muscitesmicrophyllus sp. nov. Na et Li莖細弱，不分叉，葉呈螺旋狀疏松排列，鐮刀形，向外彎曲，基部略下延，頂端漸尖，未見中肋。

(3)密葉似蘚(新種)Muscitespycnophyllussp. nov. Na et Li莖細弱、不規(guī)則二歧分叉，葉小、橢圓形、全緣，緊密地螺旋狀排列，幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，基部不下延，頂端鈍尖，未見中肋。

(4)根據(jù)現(xiàn)生苔蘚類的生態(tài)學研究和道虎溝植物群組成特征分析，推測本文報道的似蘚屬Muscites生活在溫暖潮濕的氣候條件下，可能生長在林下潮濕的地段、湖泊、河流附近的潮濕土壤或巖石表面，苔蘚植物的出現(xiàn)可能是中生代時期道虎溝地區(qū)大量昆蟲得以生存和繁殖的有利條件之一。

致謝本項研究得到吉林大學地質博物館、吉林大學古生物學與地層學研究中心的支持。