李學(xué)賢 張 雪 童 靈 張思文 葉德練,3 吳良泉
(1.福建農(nóng)林大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院/國際鎂營養(yǎng)研究所,福州 350002;2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193;3.福建農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物遺傳育種與綜合利用教育部重點實驗室,福州 350002)
食物風(fēng)味是由滋味和氣味綜合決定的,二者可相互作用。風(fēng)味不僅影響食物口感和其中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,而且在一定程度上決定著消費者食物購買和攝入的意愿,進(jìn)而會影響人體營養(yǎng)狀況[1]。滋味是指口腔味蕾所感知的水溶性、低分子量化合物(氨基酸、蛋白質(zhì)、核苷酸等含氮和糖、有機酸等非含氮物質(zhì))的化學(xué)感覺[2];氣味指由鼻腔嗅芽所感知的醇、醛、酸、酯等揮發(fā)性組分的化學(xué)感覺。絕大部分揮發(fā)性物質(zhì)來自氨基酸、脂肪酸和類胡蘿卜素等必需營養(yǎng)素[3]。
1908年,池田康夫發(fā)現(xiàn)L-Glu引起海藻湯的“鮮美”味,后經(jīng)動物行為、電生理和人體感官試驗將氨基酸等呈味物質(zhì)引起的鮮味確定為與甜、苦、咸、酸并列的第五種初級味覺[4]。近年來,相關(guān)研究也表明果實風(fēng)味與糖酸比相關(guān)性較小,而游離氨基酸的組成和含量對風(fēng)味品質(zhì)有重要影響[1]。植物體內(nèi)含有大量游離態(tài)和結(jié)合態(tài)氨基酸,結(jié)合態(tài)氨基酸在食用時無法立即水解,因此游離氨基酸對滋味形成具有更重要的意義[5]。
海藻、裙帶菜中高濃度L-Asp、L-Glu、L-Ala形成特殊風(fēng)味[6];庫爾勒香梨中高濃度的L-Asp、L-Glu可以增強果實整體的鮮味品質(zhì)[7];蜜橘中含量較高的鮮味氨基酸L-Asp、L-Glu,及甜味氨基酸如L-Ser、L-Thr、L-Gly等對果實風(fēng)味品質(zhì)形成具有重要作用[8]。然而由于植物體內(nèi)某些游離氨基酸的含量低于呈味閾值濃度,被認(rèn)為它們對食品的口感沒有貢獻(xiàn),因此,通過采前養(yǎng)分管理、田間措施增加植物體內(nèi)甜味、鮮味氨基酸組分含量,對于改善作物風(fēng)味品質(zhì)具有重要作用。本文扼要總結(jié)氨基酸呈味閾值、呈味多樣性、協(xié)同與抑制效應(yīng)等,在此基礎(chǔ)上,梳理調(diào)控植物性食物氨基酸含量的措施,為提高作物氨基酸含量、改善氨基酸組分或結(jié)構(gòu)等品質(zhì)性狀提供理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。
氨基酸味覺效果與其手性結(jié)構(gòu)有一定相關(guān)性(表1)。D-氨基酸大多呈現(xiàn)甜味;L-氨基酸可呈現(xiàn)甜、苦、酸、鮮、咸5種初級味道,但L-氨基酸中,甜味氨基酸閾值均比較高,因此L-氨基酸不容易產(chǎn)生甜味[9]。此外,L-構(gòu)型是氨基酸產(chǎn)生鮮味的必需結(jié)構(gòu)。除L-Glu、L-Asp外,L-Ala等甜味氨基酸在高濃度條件下也可呈鮮味[10],當(dāng)IMP或GMP存在時,鮮味受體T1R1+T1R3甚至可對多數(shù)甜味L-氨基酸產(chǎn)生反應(yīng),如L-Ala、L-Thr、L-Ser、Gly,但D-氨基酸無法激活鮮味受體[11],表明D-氨基酸和鮮味之間無相關(guān)性。
氨基酸的側(cè)鏈?zhǔn)杷?、體積大小影響其味覺效果。當(dāng)側(cè)鏈親水性強、體積小時,L-氨基酸呈甜味,如L-Gly、L-Ala、L-Ser、L-Thr;側(cè)鏈?zhǔn)杷詮?、體積大的L-氨基酸,如L-Leu、L-Ile、L-Phe、L-Trp等更容易產(chǎn)生苦味。D-氨基酸呈相反趨勢,側(cè)鏈?zhǔn)杷栽綇?,體積越大,則甜味越強;反之苦味越強[10]。
味覺閾值指被味覺受體感知的味覺成分的最低濃度(表1)。味覺活度值(Taste Activity Value, TAV)是味覺氨基酸濃度與其味覺閾值之比,表示該氨基酸對食物味道的貢獻(xiàn)。當(dāng)TAV≥1時,該氨基酸的味覺特征影響風(fēng)味,比值越大,影響越大[13]。
表1 氨基酸呈味閾值Table 1 Amino acid taste threshold (g/L)
游離氨基酸含量及分布情況會隨植物生長發(fā)育發(fā)生改變。裙帶菜葉片大部分氨基酸含量在生殖季節(jié)降至最低[6];葡萄成熟期主要氨基酸L-Gln、L-Arg、L-Pro、L-Thr含量是生長期的3-4.7倍[14];庫爾勒香梨果實發(fā)育過程中,總游離氨基酸含量逐漸降低,推測為在果實成熟后期游離氨基酸降解形成芳香揮發(fā)物,形成濃郁的果實香氣[7];番茄果實中的鮮味氨基酸L-Asp、L-Glu、甜味氨基酸L-Gly隨番茄果皮顏色由青轉(zhuǎn)紅呈增加趨勢,有助于番茄果實風(fēng)味品質(zhì)形成[15]。在大多數(shù)開花植物中,氨基酸的生物合成主要發(fā)生在營養(yǎng)組織中,但降解形成香氣物質(zhì)主要發(fā)生在生殖器官(如花、果實)中[16];矮牽?;ㄖ蠰-Phe的標(biāo)記試驗證明,葉片產(chǎn)生的L-Phe可以作為形成芳香代謝物的前體,通過莖運輸?shù)交ㄖ衃17]。而在非開花植物中(如薄荷),葉片為合成釋放揮發(fā)性有機化合物的主要器官[18]。
食品發(fā)酵加工過程中,蛋白質(zhì)水解成高濃度游離氨基酸,使氨基酸TAV增加,對發(fā)酵產(chǎn)品的味道起關(guān)鍵作用[19]。大米或高梁發(fā)酵制得的食醋含有較高濃度的L-Glu、L-Ala,其TAV遠(yuǎn)大于1,對食醋鮮味、甜味產(chǎn)生積極影響[13];豆腐中鮮味氨基酸(L-Glu、L-Asp)、甜味氨基酸(L-Ser、L-Ala)、苦味氨基酸(L-Leu、L-Val、L-His、L-Met)含量均高于其閾值,影響口感[9];大豆源醬油中氨基酸(75%游離和25%結(jié)合氨基酸)占其固形物55.4%,60%游離氨基酸為L-Glu、L-Ala、L-Leu、L-Ser、L-Val,是呈味主要成分[19]。
除游離氨基酸組分和濃度外,溶液pH、溫度等環(huán)境條件也調(diào)控游離氨基酸呈味。同一種游離氨基酸在不同pH條件呈現(xiàn)多樣味道。根據(jù)味覺氨基酸/多肽數(shù)據(jù)庫(http:∥www.uwm.edu.pl/biochemia/index.php/pl/biopep),L-Asp在pH 3~6之間呈酸味,pH>5時呈鮮味,pH>6則顯咸味;pH=4時L-Lys呈酸味,4~9.83之間呈苦味/甜味;L-Glu在pH>5時呈鮮味,3-5時呈酸味[20]。在較低溫度(<100 ℃)下加熱雞肉,鮮味氨基酸(L-Asp、L-Glu)含量持續(xù)增加;苦味氨基酸(L-Val、L- Ile、L-Phe、L-Lys、L-Leu、L-Tyr)含量在120 ℃加熱30 min后迅速下降;含硫氨基酸L-Met也隨加熱時間、溫度升高而下降[21]。
游離氨基酸通過轉(zhuǎn)氨、脫氫、脫羧、還原等反應(yīng)產(chǎn)生酸、醇、醛、酯以及含有N、S的風(fēng)味物質(zhì)[22](圖1)。L-Glu和乙胺形成的L-茶氨酸是茶葉醇香風(fēng)味的主要貢獻(xiàn)者,在茶葉加工過程中,L-Phe、L-Lys、L-Arg通過與多酚、可溶性糖反應(yīng)生成醛、酸、醇,增強茶葉香氣[23];L-Pro、L-Glu、L-Arg、L-Asn、L-Cys、GABA作為前體化合物,對葡萄酒感官品質(zhì)的形成具有重要貢獻(xiàn)[24]。
藍(lán)色框圖表示揮發(fā)性化合物;紫色、綠色、藍(lán)色、紅色箭頭表示在不同氨基酸降解的初始步驟不同。The blue shaded part indicates volatile compounds; the purple, green, blue, and red arrows indicate different initial steps in the degradation of different amino acids.圖1 氨基酸代謝產(chǎn)生各類揮發(fā)性化合物[22]Fig.1 Amino acid metabolism produces various volatile compounds
芳香族氨基酸(L-Phe,L-Tyr,L-Trp)的衍生物(E)-肉桂醛、水楊酸甲酯、苯甲酸甲酯、香蘭素具有肉桂香、花香[3];由L-Phe分解產(chǎn)生的2-苯乙醇和2-苯基乙酸乙酯強烈影響葡萄酒花香[24];支鏈氨基酸(L-Leu,L-Ile,L-Val)可轉(zhuǎn)化成有麥芽味的醛類、水果味和酒精味的醇類、以及酸味、水果味和黃油味的酸;L-Thr轉(zhuǎn)化成乙醛有助于形成酸奶的特殊風(fēng)味[22];含硫氨基酸(L-Met、L-Cys)轉(zhuǎn)化成甲硫醇、硫乙酸甲酯等,有助于大蒜、洋蔥、煮土豆和熟白菜的特色氣味;含硫揮發(fā)物也為水果提供特有香氣,4-巰基-4-甲基戊烷-2-酮(硫醇)和1-p-薄荷-8-硫醇是新鮮葡萄柚汁中最有效的氣味物質(zhì)[25];與半胱氨酸、谷胱甘肽結(jié)合的硫醇型香氣4-甲基-4-硫烷基戊基-2-酮和3-硫烷基己基-1-醇增加葡萄酒的芳香純度,豐富風(fēng)味層次感[26]。
味覺協(xié)同效應(yīng)指兩種物質(zhì)共存時,某種成分的味覺效果被另一種成分顯著增強的反應(yīng),由多種受體或受體復(fù)合物介導(dǎo)[27]。L-Glu的鮮味可被一磷酸肌苷IMP增強,甜味受體和鮮味受體具有一個共同亞基,除鮮味氨基酸外,IMP還可顯著增強甜味氨基酸L-Ser、L-Ala、Gly的鮮味[11],表明甜味L-氨基酸與鮮味受體間存在聯(lián)系,有助于鮮味的產(chǎn)生和增強。清酒中的感官試驗結(jié)果表明,添加D-Ala會對清酒的鮮味產(chǎn)生影響[28],原因或為甜味D-氨基酸與鮮味間存在協(xié)同作用,使鮮味增強。
味覺抑制效應(yīng)指兩種物質(zhì)共存時,某種成分的味覺效果被另一種成分顯著降低的反應(yīng)。人體必需氨基酸多數(shù)呈強烈苦味[29],通過苦味抑制劑來降低苦味,或可有助于提高人體攝入水平。苦味氨基酸L-Arg可以抑制L-Ile、L-Phe等苦味氨基酸的苦味。0.15%(w/v)L-Arg對0.1 mM奎寧溶液、100 mM L-Ile溶液和100 mM L-Phe溶液均產(chǎn)生苦味抑制效果,分別使其苦味強度從2.03降至0.88,1.68降至0.50,2.62降至2.14[30],且向苦味氨基酸溶液(BCAA+L-Ile)中添加L-Arg時,苦味傳感器的響應(yīng)值顯著降低[31]。因此,L-Arg或許通過掩蓋/結(jié)合味覺細(xì)胞苦味受體上的位點,刺激味覺受體產(chǎn)生較少的Ca2+信號,降低人類感知的苦味強度(圖2)。
(a)通過掩蓋苦味受體位點阻止苦味產(chǎn)生;(b)通過與苦味分子結(jié)合降低苦味強度;(c)通過與苦味分子競爭苦味受體上的結(jié)合位點降低苦味強度。黃色形狀表示苦味分子;綠色、紫色、紅色形狀表示苦味抑制分子(a) Block the bitter taste by masking the bitter taste receptor site; (b) Reduce the bitter taste intensity by binding to the bitter taste molecule; (c) Reduce the bitter taste intensity by competing with the bitter taste molecule for the binding site on the bitter taste receptor. Yellow shape indicates bitter taste molecules; green, purple, and red shapes indicate bitterness-inhibiting molecules圖2 苦味抑制模式圖[31]Fig.2 Diagram of bitterness suppression mode[31]
鮮味成分、香氣成分也可以抑制苦味產(chǎn)生。含有大量L-Glu的醬油鮮味成分刺激味覺受體產(chǎn)生較少的Ca2+信號,降低L-Ile的苦味強度[19];蘋果、香草、草莓香氣分別將支鏈氨基酸(BCAA,L-Val、L-Leu、L-Ile)的苦味閾值從1.87提高至2.35、2.40、2.87,抑制苦味[32]。
一種氨基酸可以對應(yīng)多種味道,如300 mM L-Met可產(chǎn)生15 mM L-Trp的苦味,385 mM L-Ala的甜味[31];L-Glu、L-Asp等酸味氨基酸在高濃度條件下呈鮮味,L-Ala等甜味氨基酸在高濃度條件下也產(chǎn)生鮮味[10]。有研究表明,可能存在兩種味覺受體細(xì)胞共同參與氨基酸的味覺介導(dǎo):TypeII細(xì)胞(典型表達(dá)味覺受體的味覺受體細(xì)胞,但不傳達(dá)味覺刺激)、TypeIII細(xì)胞(突觸前細(xì)胞,不表達(dá)味覺受體,只傳導(dǎo)味覺刺激給突觸),突觸前細(xì)胞可以接收來自多個味覺細(xì)胞中不同味覺受體介導(dǎo)的味覺刺激,再一起傳導(dǎo)給突觸,產(chǎn)生神經(jīng)信號以傳遞味覺信息[27](圖3)。
同一味蕾表達(dá)的不同味覺受體細(xì)胞(Type II,紫色、綠色分別表示兩種不同類型的味覺受體細(xì)胞),產(chǎn)生味覺信號匯聚到突觸前細(xì)胞(Type III)后,共同傳遞給突觸,從而產(chǎn)生多種味道Different taste receptor cells expressed in the same taste bud (Type II, two different taste receptor cells indicated respectively in purple and green) produce taste signals that converge to presynaptic cells (Type III) and then transmitted to synapses for a variety of flavors圖3 兩種味覺受體細(xì)胞(Type II、Type III)共同參與一種氨基酸的多種味覺信號傳導(dǎo)[27]Fig.3 Two types of taste receptor cells (Type II, Type III) are involved in a variety of taste signal transduction of the same amino acid
作為氨基酸的主要組成元素,氮素(N)水平、氮素形態(tài)(NH4+/NO3-)均可以直接/間接影響植物體內(nèi)游離氨基酸含量。缺氮條件下,茶樹中L-茶氨酸含量顯著降低[33];通過上調(diào)表達(dá)水稻葉片中的OsbZIP18,降低支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶1(OsBCAT1)、支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶2(OsBCAT2)活性,使苦味氨基酸L-Val、L-Ile、L-Leu含量顯著增加[34];氮缺乏使谷氨酸合成酶(GOGAT)等氨基酸關(guān)鍵合成酶活性降低,芹菜體內(nèi)的游離氨基酸含量降低[35]。在60~120 kg/hm2內(nèi),煙葉中總游離氨基酸隨施氮水平提高而顯著增加。其中,L-Pro和L-Phe含量隨施氮水平增加而增高; L-Leu、L-Ile、L-Ala在施氮水平為60 kg/hm2時含量最高; L-Val、L-Ser、L-Glu在中等施氮水平(90 kg/hm2)下含量最高。因此,適當(dāng)施用氮肥可以有效改善風(fēng)味品質(zhì)[36]。
氮素形態(tài)影響游離氨基酸各組分比例。與供應(yīng)NO3-相比,供NH4+可以更有效增強L-茶氨酸、甜味氨基酸L-Pro的生物合成,有助于增強茶風(fēng)味[33];隨著供應(yīng)NO3-供應(yīng)量升高,菠菜莖葉中的谷氨酸脫氫酶(GDH)活性顯著下降,鮮味氨基酸L-Glu、L-Asp,甜味氨基酸L-Ser含量增加;全硝營養(yǎng)狀態(tài)下,三者分別占游離氨基酸總量30.3 %、18.6%和8.5%[37];在鹽脅迫下,供應(yīng)NH4+可顯著提高甜椒中L-Ser的濃度[38]。
含量相似但成分不同的氮肥處理對氨基酸組成具有不同影響。對葡萄單獨噴施尿素,L-Thr、L-Ala、L-Glu、L-Asp、L-Leu、L-Cys、L-Trp、L-Tyr等10種氨基酸濃度顯著降低;單獨噴施L-Arg,僅L-Gln和L-Cys的濃度降低;而相比單獨噴施,尿素和硫復(fù)合噴施(Ur+S)則顯著提高了大部分氨基酸濃度,包括L-Thr、L-Ala、L-Lys、L-Asp、L-Arg、L-Met、L-His、L-Ile、L-Val、L-Phe[24];柑橘類果實采后經(jīng)外源GABA處理,通過降低線粒體GABA滲透酶(GABP)的表達(dá),在一定程度上促進(jìn)GABA的積累,通過反饋抑制谷氨酸脫羧酶(GAD)表達(dá),使與GABA代謝密切相關(guān)的游離氨基酸含量增加,包括鮮味氨基酸L-Glu、L-Asp,甜味氨基酸L-Ala、L-Ser、L-Pro的積累[39];氮、磷、鉀是影響氨基酸合成的重要元素,因此氮磷鉀肥配施(NPK)也可以顯著提高春茶中的游離氨基酸總量,相比于對照處理,L-茶氨酸、L-Asp、L-Thr、L-Ser等鮮味、甜味氨基酸含量分別提高了26.60%、35.78%、35.06%、24.41%[40]。
茉莉酸甲酯(MeJA)是一種脂肪酸衍生的植物激素,誘導(dǎo)植物體內(nèi)次級代謝產(chǎn)物變化,外源施用可以提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì),在改善香氣品質(zhì)方面發(fā)揮重要作用。采收茶葉前施用MeJA,可以改變新鮮茶葉中的總游離氨基酸含量。茉莉酸甲酯通過上調(diào)谷氨酸脫羧酶基因,促使綠茶中的L-Glu轉(zhuǎn)化為GABA,降低L-Glu含量,增加GABA含量[41];另外,茉莉酸甲酯可通過激活苯丙氨酸裂合酶(PAL),使L-Phe轉(zhuǎn)化為苯乙醛、苯甲醇等香氣成分,對茶葉品質(zhì)產(chǎn)生積極影響[42]。Tempranillo(VitisviniferaL.)葡萄L-Arg、L-Pro、L-Gln含量豐富,占果實總游離氨基酸含量約70%,噴施茉莉酸甲酯后,8種游離氨基酸L-His、L-Ser、L-Trp、L-Phe、L-Tyr、L-Met、L-Lys含量顯著增加,其中,L-Phe作為2-苯乙醇的代謝前體,對葡萄酒的香氣具有重要貢獻(xiàn)[43];而Garnacha (VitisviniferaL.) 葡萄中含量最豐富的游離氨基酸包括L-Arg、L-Pro、L-Gln、L-Glu、GABA,占果實總游離氨基酸含量約75%,噴施茉莉酸甲酯后,則降低果實中18種游離氨基酸含量,包括L-Glu、L-Asn、L-Ser、L-Gln、L-His、L-Gly、L-Thr、L-Arg、L-Ala、GABA、L-Cys、L-Val、L-Met、L-Trp、L-Phe、L-Leu、L-Lys、L-Pro,對葡萄酒的香氣品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[44],說明不同品種葡萄游離氨基酸含量特征不同,茉莉酸甲酯噴施效果迥異。此外,番茄葉片噴施水楊酸會增加成熟期果實中總游離氨基酸含量和L-Glu、L-Ser、L-Phe、L-His、L-Val等游離氨基酸組分含量[45]。
植物體內(nèi)游離氨基酸含量受生理代謝調(diào)控,但田間栽培管理措施不同,也會使植物體內(nèi)游離氨基酸水平發(fā)生變化。光通過影響植物體內(nèi)光敏色素、隱花色素活性,進(jìn)而引起植物體內(nèi)生理生化變化[46]。藍(lán)光通過提高氨基酸合成關(guān)鍵酶(NR、GS、GOGAT)活性、關(guān)鍵基因(NR、NiR、GS2、FdGOGAT、LEASL)表達(dá)量,促使無機氮轉(zhuǎn)化為游離氨基酸,顯著增加芹菜葉柄中L-His、L-Pro的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[35];人工氣候室中,降低LED燈光的紅光與遠(yuǎn)紅光比值,可以增加梔子葉片中游離氨基酸積累量[46];太陽輻照度(SI)也影響葡萄氨基酸的總體積累水平。強光照射下,鮮味氨基酸L-Asp的積累水平降低,但甜味氨基酸L-Pro、L-Ser和苦味氨基酸L-Val、L-Leu的含量增加[47]。
游離氨基酸作為茶樹抗凍物質(zhì),在面臨低溫脅迫時,茶樹中L-茶氨酸、甜味氨基酸L-Pro、L-Thr、L-Ala、鮮味氨基酸L-Asp、L-Glu含量均顯著增加以適應(yīng)低溫環(huán)境[48]。與常溫對照相比,低溫使蘋果砧木(山定子、平邑甜茶)根系中GS/GOGAT途徑明顯加強,使根系中游離氨基酸總量、鮮味氨基酸(L-Asp、L-Glu)、甜味氨基酸(L-Thr)和L-Arg含量均顯著增加,但顯著降低苦味氨基酸(L-Val、L-Ile、L-Tyr、L-Phe)組分含量[49]。嫁接使甜瓜中的游離氨基酸總量和醇脫氫酶 (ADH) 和醇?;D(zhuǎn)移酶 (AAT) 活性降低,從而降低了由支鏈氨基酸(L-Val、L-Ile、L-Leu)合成的乙酸己酯、乙酸苯甲酯、乙酸-2-甲基-1-丁酯等芳香化合物的含量,在一定程度上降低了甜瓜的風(fēng)味品質(zhì)[50]。套袋作為保證果實外觀品質(zhì)的重要措施,對游離氨基酸含量具有顯著影響。套紫色塑料膜袋可以顯著提高‘庫爾勒香梨’中的總游離氨基酸含量,包括L-Asp、L-Gly、L-Ala、L-Val、L-Met、L-Ile、L-Tyr、L-His、L-Lys、L-Arg、L-Pro,而L-Glu、L-Cys、L-Leu含量顯著降低;套單層白色紙袋顯著降低果實中的總游離氨基酸含量,包括L-Asp、L-Ala、L-Val、L-Ile、L-Tyr、L-Lys、L-Glu、L-Cys、L-Leu[7];套袋不影響蜜橘果實中的游離氨基酸總量,但可以降低果實中苦味氨基酸L-Phe、L-His的含量[8]。
游離氨基酸在植物體內(nèi)普遍存在,可以呈現(xiàn)酸、甜、苦、咸、鮮等多種味道,隨著味覺傳感器等精準(zhǔn)定量技術(shù)的應(yīng)用,發(fā)現(xiàn)一種游離氨基酸在不同濃度、不同pH條件下,甚至可以產(chǎn)生多種味道,即游離氨基酸的味道可以被改變。加工過程中味覺成分間的協(xié)同/抑制作用、加熱時長、加熱溫度以及溶液pH也均會對游離氨基酸的味道產(chǎn)生影響,通過施肥、嫁接、套袋、補光等采前措施提高植物體內(nèi)鮮味、甜味以及總游離氨基酸含量有助于改善作物的風(fēng)味品質(zhì),目前已有多項試驗對其進(jìn)行量化表征,但不同養(yǎng)分管理措施對游離氨基酸含量的生理調(diào)控機制仍待深入解析。