品種混種對(duì)小麥條銹病發(fā)生和小麥產(chǎn)量的影響

王紅麗 蔣 倩 曹世勤 孫振宇 王海光*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，北京 100193；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，蘭州 730070)

由Pucciniastriiformisf. sp.tritici引起的小麥條銹病是世界范圍內(nèi)的重要小麥病害，該病害在我國(guó)發(fā)生面積廣、流行頻率高、危害重，是我國(guó)小麥生產(chǎn)中最重要的病害之一[1-4]。小麥條銹病在我國(guó)多次大流行，給小麥生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響，如1950年、1964年、1990年和2002年的條銹病大流行分別導(dǎo)致小麥減產(chǎn)60億、32億、18億和13億kg[2,5]。2020年9月我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部將小麥條銹病列入《一類農(nóng)作物病蟲(chóng)害名錄》。

選育和種植抗病品種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)、最有效、最安全的一種措施[6]。但是，由于品種抗性不足或單一遺傳背景的品種種植面積過(guò)大，會(huì)導(dǎo)致對(duì)條銹病菌的定向選擇，品種抗病性容易被新的毒性小種或菌系所克服，致使經(jīng)過(guò)多年選育的小麥品種喪失抗性。因此，抗病品種的合理利用是延緩條銹病菌變異速率、延長(zhǎng)相應(yīng)抗病品種使用年限的重要措施。通過(guò)改變種植模式，重視不同作物或品種間套作、混種，可達(dá)到防病增產(chǎn)效果[7-10]，同時(shí)可減少農(nóng)藥用量，從而收到較好的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益，對(duì)于病害的綠色防控和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的栽培措施間套作和混種可用于植物病害綠色防控，具有防病機(jī)制復(fù)雜的特性[7]。間套作和混種在時(shí)、空兩方面均可抑制病害發(fā)展，并可降低感病品種的空間密度，從而起到阻擋病原傳播、減少病原數(shù)量的作用[7,11-13]。此外，非致病性或弱致病性病原還可誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性，進(jìn)而抑制強(qiáng)致病性病原侵染，從而達(dá)到防病增產(chǎn)作用[7,12]。

小麥和其他種類作物的間套作種植模式在控制病害方面的研究已見(jiàn)報(bào)道，例如：小麥和蠶豆間作可以降低小麥銹病發(fā)生，相對(duì)防效可達(dá)22.2%～100.0%[14]；小麥和蠶豆間作對(duì)小麥銹病、小麥白粉病、小麥蚜蟲(chóng)、蠶豆赤斑病、蠶豆斑潛蠅、蠶豆蚜蟲(chóng)均具有一定控制效果[15]；不同抗性小麥品種與蠶豆間作可降低小麥白粉病的發(fā)生程度[16]。在農(nóng)業(yè)研究中，往往為了便于作物收獲，期望通過(guò)同種作物的不同品種間作或混種達(dá)到防病增產(chǎn)效果，例如：水稻品種間作或混種可對(duì)稻瘟病具有很好的防效[17-19]，并對(duì)紋枯病、白葉枯病等其他病害亦具有一定防效[20]；利用品種間作或混種控制小麥條銹病[12-13,21-25]、小麥葉銹病[12,26]、小麥白粉病[12,27-29]、小麥殼針孢葉枯病[30-31]等。按照“科學(xué)植保、公共植保、綠色植?！崩砟睿谛←湶『芾磉^(guò)程中，應(yīng)科學(xué)、合理地利用各種防治技術(shù)實(shí)現(xiàn)病害的綠色防控。鑒于品種混種技術(shù)所表現(xiàn)出的優(yōu)勢(shì)，其可作為小麥條銹病綠色防控的備選技術(shù)?；谄贩N混種的小麥條銹病綠色防控技術(shù)，主要是通過(guò)提高田間品種多樣性，降低條銹病的流行速率，并可降低對(duì)條銹病菌的選擇壓力，最終起到防病增產(chǎn)作用；通過(guò)減少施藥次數(shù)和施藥量，起到減藥效果。

在我國(guó)“十三五”期間，涉及植物保護(hù)的國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目對(duì)于植物病害的綠色防控以及病害防治過(guò)程中農(nóng)藥的“減施增效”非常重視，開(kāi)展作物品種混種和合理利用研究對(duì)于減少病害防治過(guò)程中農(nóng)藥使用量和病害的綠色防控具有重要意義。因此，為了進(jìn)一步探索小麥品種混種模式，本研究于2020—2021年生長(zhǎng)季，分別在甘肅和北京兩地開(kāi)展了基于品種混種的條銹病防控技術(shù)研究，調(diào)查不同品種混種模式下條銹病季節(jié)進(jìn)展情況，并測(cè)定相關(guān)產(chǎn)量指標(biāo)，分析品種混種對(duì)條銹病發(fā)生和小麥產(chǎn)量的影響，以期為合理利用品種混種開(kāi)展小麥條銹病的綠色防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)分別在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站(以下簡(jiǎn)稱甘谷試驗(yàn)站)和中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊實(shí)驗(yàn)站(以下簡(jiǎn)稱上莊實(shí)驗(yàn)站)進(jìn)行。在甘谷試驗(yàn)站，供試小麥品種為隴鑒9825(高抗)、天選66號(hào)(中抗)、隴鑒9822(中感)，以隴鑒9825作為保護(hù)行品種，接種用條銹病菌為來(lái)源于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的混合菌種(主要包括條中32號(hào)、條中33號(hào)、條中34號(hào)以及中四致病類型)。在上莊實(shí)驗(yàn)站，供試小麥品種為銘賢169(高感)、北京0045(中抗)、農(nóng)大211(中抗)，以中麥175(高抗)作為保護(hù)行品種，接種用條銹病菌為條中34號(hào)，該菌種由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供，并由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)宏觀植物病理學(xué)實(shí)驗(yàn)室保存、擴(kuò)繁。

1.2 研究方法

1.2.1小麥品種混種試驗(yàn)處理設(shè)置

在甘谷試驗(yàn)站和上莊實(shí)驗(yàn)站，試驗(yàn)均設(shè)置品種單種和混種(表1)，按照抗、感品種種子質(zhì)量比1∶1、3∶1、5∶1進(jìn)行混種，在每個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)均設(shè)置9個(gè)處理，各處理重復(fù)3次，27個(gè)小區(qū)，小區(qū)完全隨機(jī)分布。在甘谷試驗(yàn)站，每個(gè)小區(qū)大小為4.5 m×4.6 m，使用470 g種子，行長(zhǎng)為4.5 m，行距為20 cm，于2020年10月19日播種。在上莊實(shí)驗(yàn)站，每個(gè)小區(qū)大小為3.5 m×4.5 m，使用252 g種子，行長(zhǎng)為3.5 m，行距為20 cm，于2020年10月6日和7日播種。每個(gè)小區(qū)中心種植一簇銘賢169，用于接種小麥條銹病菌作為誘發(fā)中心。

表1 試驗(yàn)處理和各處理所用小麥品種Table 1 Experimental treatments set in this study and wheat cultivars used in each treatment

1.2.2小麥條銹病菌接種

采用噴霧接種法進(jìn)行條銹病菌接種。于接種日傍晚，將在人工氣候室內(nèi)繁殖的條銹病菌利用0.05% 吐溫20溶液配置成孢子懸浮液；然后將小區(qū)中心的銘賢169麥苗用清水均勻噴霧，用手進(jìn)行洗苗，去除葉片表面蠟質(zhì)，以便更有利于條銹病菌侵染；再對(duì)處理過(guò)的麥苗均勻噴混勻的孢子懸浮液；最后用塑料袋套住接種后的麥苗，塑料袋周圍用土封住，以便對(duì)接種后的麥苗進(jìn)行保濕。翌日8:00去除塑料袋。在甘谷試驗(yàn)站和上莊實(shí)驗(yàn)站分別于2021年3月27日和4月5日進(jìn)行接種，所用孢子懸浮液濃度分別為1500 mg/L和300 mg/L。

1.2.3小麥條銹病調(diào)查

試驗(yàn)小區(qū)誘發(fā)中心銘賢169出現(xiàn)條銹病癥狀后，在每個(gè)小區(qū)中心點(diǎn)至小區(qū)每個(gè)角的連線上取中心點(diǎn)作為調(diào)查點(diǎn)，每7 d調(diào)查一次，共調(diào)查5次，每次每點(diǎn)調(diào)查50株小麥最上面2個(gè)葉片的條銹病發(fā)生情況，若發(fā)病，則記錄病葉的嚴(yán)重度，不發(fā)病則記錄為0。在甘谷試驗(yàn)站，病害調(diào)查時(shí)間分別為2021年5月9日、5月16日、5月23日、5月30日、6月6日。在上莊實(shí)驗(yàn)站，病害調(diào)查時(shí)間分別為2021年5月7日、5月14日、5月21日、5月28日、6月4日。按照GB/T 15795—2011《小麥條銹病測(cè)報(bào)技術(shù)規(guī)范》進(jìn)行病葉嚴(yán)重度的評(píng)估，嚴(yán)重度分為1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100% 8個(gè)級(jí)別。每小區(qū)4個(gè)調(diào)查點(diǎn)的病害普遍率的平均值和病情指數(shù)的平均值分別作為該小區(qū)條銹病的普遍率和病情指數(shù)。

按照下式計(jì)算每個(gè)調(diào)查點(diǎn)條銹病普遍率：

式中：I為病害普遍率；n為調(diào)查發(fā)病的葉片數(shù)。

每個(gè)調(diào)查點(diǎn)條銹病病情指數(shù)的計(jì)算公式如下：

利用5次調(diào)查獲得的病情指數(shù)數(shù)據(jù)，按照下式計(jì)算病害進(jìn)展曲線下面積(Area under disease process curve，AUDPC)：

式中：DIj為第j次調(diào)查的病情指數(shù)；tj為第j次調(diào)查時(shí)接種后天數(shù)；Num為病害調(diào)查次數(shù)。

1.2.4小麥產(chǎn)量和千粒重測(cè)量

小麥成熟后，收取每個(gè)小區(qū)中間3行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)(處理甘谷T6和甘谷T9各有1個(gè)重復(fù)的小區(qū)取中間2行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)、處理甘谷T7有2個(gè)重復(fù)的小區(qū)取中間2行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)除外)，計(jì)算畝產(chǎn)量；對(duì)于每個(gè)小區(qū)，從收獲小麥中每次取1 000粒種子，利用PME型自動(dòng)數(shù)粒儀(上海珊科儀器廠，上海)進(jìn)行種子計(jì)數(shù)，利用電子天平測(cè)量千粒重，測(cè)定3次(處理甘谷T7和甘谷T9各有1個(gè)重復(fù)的小區(qū)測(cè)定2次千粒重除外)，以平均值作為該小區(qū)小麥的千粒重。

1.2.5數(shù)據(jù)分析方法

利用軟件Microsoft Office Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖。按照試驗(yàn)地點(diǎn)，使用軟件SAS 8.02(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)中的Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行ANOVA方差分析，分析不同處理間每次調(diào)查所獲得病害普遍率和病情指數(shù)、根據(jù)5次調(diào)查計(jì)算獲得的AUDPC、千粒重、畝產(chǎn)量的差異顯著性(當(dāng)P≤0.05時(shí)，表示差異顯著；當(dāng)P≤0.01時(shí)，表示差異極顯著；當(dāng)P>0.05時(shí)，表示差異不顯著)，并利用該SAS軟件對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量與每次調(diào)查獲得病害普遍率、病情指數(shù)以及根據(jù)5次調(diào)查計(jì)算獲得的AUDPC進(jìn)行相關(guān)分析。

參照參考文獻(xiàn)[27]的方法，基于各次病害調(diào)查獲得的病害普遍率和病情指數(shù)以及根據(jù)5次病害調(diào)查計(jì)算獲得的AUDPC，計(jì)算不同混種處理對(duì)條銹病的相對(duì)防效，基于千粒重和畝產(chǎn)量計(jì)算不同混種處理對(duì)相應(yīng)產(chǎn)量指標(biāo)的相對(duì)增加率。

利用下式計(jì)算相對(duì)防效：

相對(duì)防效=(病情理論值-病情實(shí)際值)/病情理論值×100%

式中：病情指病害普遍率或病情指數(shù)；病情理論值指利用混種品種單種時(shí)的病情，基于品種混種比例計(jì)算獲得的加權(quán)平均數(shù)。若相對(duì)防效為正值，則表示病情減輕；若相對(duì)防效為負(fù)值，則表示病情加重。

利用下式計(jì)算對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)的相對(duì)增加率：

相對(duì)增加率=(產(chǎn)量指標(biāo)實(shí)際值-產(chǎn)量指標(biāo)理論值)/產(chǎn)量指標(biāo)理論值×100%

式中：產(chǎn)量指標(biāo)為千粒重或畝產(chǎn)量；產(chǎn)量指標(biāo)理論值是指利用混種品種單種時(shí)的產(chǎn)量指標(biāo)值，基于品種混種比例計(jì)算獲得的加權(quán)平均數(shù)。若相對(duì)增加率為正值，則表示混種后相應(yīng)產(chǎn)量指標(biāo)值增加；若相對(duì)增加率為負(fù)值，則表示混種后相應(yīng)產(chǎn)量指標(biāo)值降低。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種混種對(duì)小麥條銹病發(fā)生的影響

5次病害調(diào)查結(jié)果如表2、圖1及圖2所示。在甘谷試驗(yàn)站，各處理的病害普遍率和病情指數(shù)隨時(shí)間進(jìn)展總體呈逐漸增加趨勢(shì)；在上莊實(shí)驗(yàn)站，前4次調(diào)查的各處理的病害普遍率和病情指數(shù)隨時(shí)間進(jìn)展總體呈逐漸增加趨勢(shì)，第五次調(diào)查的病害普遍率和病情指數(shù)在多數(shù)處理中與第四次相比呈下降趨勢(shì)。

圖1 品種單種和混種模式下小麥條銹病進(jìn)展曲線(病害普遍率)Fig.1 Disease process curves based on incidence of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

圖2 品種單種和混種模式下小麥條銹病進(jìn)展曲線(病情指數(shù))Fig.2 Disease process curves based on disease index of wheat stripe rust under different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

由表2可見(jiàn)，在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，隴鑒9822單種處理甘谷T3在各次病害調(diào)查中的平均病害普遍率和平均病情指數(shù)基本最大(在第一次調(diào)查中其平均病害普遍率低于處理甘谷T1和甘谷T6，在第二次調(diào)查中其平均病情指數(shù)低于處理甘谷T4)；隴鑒9825單種處理甘谷T1的病害普遍率較高，但其嚴(yán)重度較低，從而病情指數(shù)較低；天選66號(hào)單種處理甘谷T2的平均病害普遍率和平均病情指數(shù)在所有處理中均最低?？傮w上看，天選66號(hào)和隴鑒9822混種處理的病害普遍率較隴鑒9825和隴鑒9822混種處理的病害普遍率低。在5次病害調(diào)查中，質(zhì)量比為1∶1的混種處理的平均病害普遍率和平均病情指數(shù)均較大；在每次調(diào)查中，質(zhì)量比為3∶1和5∶1的混種處理的病情指數(shù)間差異不顯著。對(duì)于第一次病害調(diào)查獲得的病情指數(shù)，單種處理甘谷T1、甘谷T3以及所有混種處理之間無(wú)顯著差異，單種處理甘谷T2與單種處理甘谷T1、甘谷T3之間差異顯著，但其與所有混種處理之間無(wú)顯著差異，所有處理間的差異均未達(dá)到極顯著水平。在第二次調(diào)查中，所有的混種處理與單種處理甘谷T3在病情指數(shù)方面差異不顯著。在第三、四、五次病害調(diào)查中，混種處理與單種處理甘谷T3的病情指數(shù)間呈極顯著差異。對(duì)于隴鑒9825與隴鑒9822的單種和混種處理，在第一次調(diào)查中，處理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T6間的病害普遍率差異不顯著，處理甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6間的病害普遍率無(wú)顯著差異；在第二次調(diào)查中，處理甘谷T3與甘谷T4間的病害普遍率無(wú)顯著差異，兩者均與其他處理間差異顯著，處理甘谷T1、甘谷T6、甘谷T7間的病害普遍率差異不顯著；在第三、四、五次調(diào)查中，處理甘谷T1、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6間的病害普遍率無(wú)顯著差異。對(duì)于天選66號(hào)，在第一次病害調(diào)查中，其病害普遍率與其他單種和混種處理的病害普遍率差異顯著，除混種處理甘谷T8和甘谷T9外，與其他處理的病害普遍率達(dá)到極顯著水平。在天選66號(hào)與隴鑒9822的單種和混種處理中，在第二、三、四、五次病害調(diào)查中，處理甘谷T3與甘谷T2、甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間差異極顯著；在第二次病害調(diào)查中，處理甘谷T2與甘谷T7和甘谷T8的病害普遍率差異極顯著，與處理甘谷T9之間的病害普遍率差異顯著；在第三、四、五次病害調(diào)查中，處理甘谷T2與甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間差異極顯著；處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的病害普遍率之間在第三、四、五次病害調(diào)查中均差異顯著，在第四、五次病害調(diào)查中差異極顯著；在第三次病害調(diào)查中，處理甘谷T9與甘谷T7、甘谷T8之間病害普遍率差異極顯著，處理甘谷T7和甘谷T8之間病害普遍率差異未達(dá)到極顯著水平。

由表2可見(jiàn)，在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，條銹病發(fā)生普遍較輕。相比較而言，在所有處理中，銘賢169單種處理上莊T7發(fā)病最重，其平均病害普遍率和平均病情指數(shù)在每次病害調(diào)查中均屬于最高值；對(duì)于北京0045和農(nóng)大211的單種處理，除第一次調(diào)查外，在其他4次調(diào)查中，總體上比其他處理發(fā)病輕，平均病害普遍率和平均病情指數(shù)較低。在第一次病害調(diào)查中，處理上莊T7的病害普遍率與其他處理差異極顯著，除處理上莊T7外的其他處理間病害普遍率差異不顯著；處理上莊T7的病情指數(shù)與其他處理間差異顯著，但未達(dá)到極顯著差異水平，其他處理間的病情指數(shù)差異不顯著。在第二次病害調(diào)查中，處理上莊T1和上莊T7間的病害普遍率和病情指數(shù)均無(wú)顯著差異；處理上莊T8與上莊T7間的病害普遍率和病情指數(shù)均差異極顯著，處理上莊T8、上莊T2、上莊T3間的病害普遍率和病情指數(shù)均差異不顯著，處理上莊T8與上莊T1在病害普遍率方面差異顯著，在病情指數(shù)方面差異不顯著；處理上莊T8與混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6間在病害普遍率和病情指數(shù)方面均差異不顯著。在第三次病害調(diào)查中，除處理上莊T8外，其他處理間的病害普遍率差異不顯著，處理上莊T2、上莊T3、上莊T4、上莊T5、上莊T6、上莊T8、上莊T9間的病害普遍率差異不顯著；混種處理間的病情指數(shù)差異不顯著，除處理上莊T7外的其他處理間的病情指數(shù)差異不顯著，除處理上莊T8外的其他處理間的病情指數(shù)差異不顯著。在第四次病害調(diào)查中，混種處理間的病情指數(shù)差異不顯著；農(nóng)大211單種處理上莊T9、農(nóng)大211和銘賢169混種的3個(gè)處理上莊T4、上莊T5、上莊T6間病害普遍率和病情指數(shù)差異均不顯著；北京0045單種處理上莊T8與上莊T2、上莊T3間病害普遍率和病情指數(shù)差異均不顯著，處理上莊T8與上莊T1間病害普遍率和病情指數(shù)差異均顯著。在第五次病害調(diào)查中，北京0045單種處理上莊T8、農(nóng)大211單種處理上莊T9、所有混種處理間的病情指數(shù)差異不顯著，除處理上莊T1外，單種處理上莊T8、上莊T9、其他混種處理間的病害普遍率差異不顯著；在病情指數(shù)方面，銘賢169單種處理上莊T7與混種處理上莊T1間差異不顯著，處理上莊T7與其他處理均差異顯著，并與抗病品種單種處理差異極顯著，與混種處理差異未達(dá)極顯著水平；北京0045和銘賢169混種處理間的病害普遍率差異不顯著，農(nóng)大211和銘賢169混種處理間的病害普遍率差異亦不顯著。

由表3可見(jiàn)，在甘谷試驗(yàn)站的所有試驗(yàn)處理中，天選66號(hào)單種處理甘谷T2的AUDPC平均值最小，隴鑒9822單種處理甘谷T3的AUDPC平均值最大。3個(gè)單種處理的AUDPC差異達(dá)到極顯著水平。隴鑒9825和隴鑒9822混種時(shí)，隨著抗病品種隴鑒9825在混種種子中的比例增大，AUDPC呈減低趨勢(shì)。隴鑒9825和隴鑒9822混種處理甘谷T4與這2個(gè)品種單種處理甘谷T1和甘谷T3、混種處理甘谷T5和甘谷T6之間的AUDPC差異達(dá)到極顯著水平，混種處理甘谷T5和甘谷T6的AUDPC之間差異不顯著。天選66號(hào)和隴鑒9822混種時(shí)，隨著抗病品種天選66號(hào)在混種種子中的比例增大，AUDPC亦呈減低趨勢(shì)。天選66號(hào)和隴鑒9822按照1∶1質(zhì)量比混種時(shí)的AUDPC與按照3∶1和5∶1 混種(處理甘谷T8和甘谷T9)時(shí)的AUDPC之間差異極顯著?；旆N處理甘谷T4與甘谷T7之間的AUDPC差異不顯著，但是這2個(gè)處理與所有單種處理在AUDPC方面差異顯著。

表3 不同小麥品種單種和混種處理間的AUDPC比較Table 3 Comparison among AUDPC values of different treatments including monoculture and cultivar mixture of wheat

在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，單種處理上莊T8的AUDPC平均值最小，單種處理上莊T9的AUDPC平均值較處理上莊T8的AUDPC平均值稍大，銘賢169單種處理上莊T7的AUDPC平均值最大。處理上莊T7的AUDPC與處理上莊T1的AUDPC差異不顯著，但是與其他處理的AUDPC差異顯著，與除了處理上莊T1和上莊T4外的其他處理的AUDPC差異極顯著。單種處理上莊T8與處理上莊T2、上莊T3、上莊T4、上莊T5、上莊T6、上莊T9之間的AUDPC差異不顯著，單種處理上莊T9與除處理上莊T7外的其他處理在AUDPC方面差異不顯著。所有混種處理之間的AUDPC差異不顯著。單種處理上莊T7與除處理上莊T1外的其他混種處理之間的AUDPC均具有顯著差異；與處理上莊T7相比，除處理上莊T1外的其他混種處理的AUDPC顯著降低。單種處理上莊T7與除混種質(zhì)量比1∶1的處理上莊T1和上莊T4外的其他混種處理之間的AUDPC均差異極顯著。北京0045與銘賢169單種時(shí)的AUDPC差異極顯著；當(dāng)這2個(gè)品種混種時(shí)，混種處理上莊T1與銘賢169單種處理上莊T7之間的AUDPC差異不顯著，北京0045單種處理上莊T8與混種處理上莊T2和上莊T3之間的AUDPC差異不顯著。農(nóng)大211與銘賢169混種時(shí)，農(nóng)大211單種處理上莊T9與混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6之間在AUDPC方面差異不顯著。

由各處理間AUDPC比較結(jié)果可見(jiàn)，混種對(duì)條銹病的發(fā)生有較大影響，2個(gè)抗感品種混種可使混種后的AUDPC處于品種單種時(shí)的AUDPC之間。因此，在生產(chǎn)中，通過(guò)選擇品質(zhì)好的感病品種與適當(dāng)?shù)目共∑贩N混種，可降低感病品種的發(fā)病程度。

根據(jù)病害普遍率計(jì)算的品種混種處理對(duì)條銹病的相對(duì)防效如表4所示。在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，對(duì)于隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理，在前4次病害調(diào)查中，僅第二次調(diào)查的處理甘谷T4的平均相對(duì)防效為負(fù)值，其余處理的平均相對(duì)防效均為正值，而第五次調(diào)查中，處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的平均相對(duì)防效均為負(fù)值，分別為-0.21%、-1.04%、-1.62%，絕對(duì)值較?。粚?duì)于天選66號(hào)和隴鑒9822的混種處理，在5次病害調(diào)查中，平均相對(duì)防效均為負(fù)值，并且其絕對(duì)值較大，表明這3個(gè)混種處理加重病害發(fā)生。在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，對(duì)于北京0045和銘賢169的混種處理，在第一次調(diào)查中，處理上莊T1、上莊T2、上莊T3的平均相對(duì)防效均為正值，表明這3個(gè)混種處理在病害發(fā)生早期對(duì)病害具有抑制作用，處理上莊T1在后4次病害調(diào)查中，平均相對(duì)防效均為負(fù)值，處理上莊T3在后2次病害調(diào)查中平均相對(duì)防效為負(fù)值，處理上莊T2在后2次病害調(diào)查中平均相對(duì)防效為正值，分別為30.91%和31.43%，表明處理上莊T2對(duì)病害具有較好的防效；對(duì)于農(nóng)大211和銘賢169的混種處理，在前2次病害調(diào)查中，僅處理上莊T4的平均相對(duì)防效為正值，在后3次病害調(diào)查中，僅處理上莊T5在第五次病害調(diào)查中的平均相對(duì)防效為正值，結(jié)果表明，混種處理上莊T4、上莊T5、上莊T6對(duì)病害發(fā)生的效應(yīng)總體上較為復(fù)雜，主要起到加重病害發(fā)生的作用。

表4 基于病害普遍率的小麥品種混種處理對(duì)小麥條銹病的相對(duì)防效Table 4 Relative control efficacies obtained based on disease incidences against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

根據(jù)病情指數(shù)和AUDPC計(jì)算的相對(duì)防效如表5所示。在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理在各次調(diào)查中對(duì)病害的效應(yīng)有所差異，處理甘谷T4、甘谷T5在第一次和第四次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效均為正值，而在第二次、第三次、第五次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效均為負(fù)值，并且根據(jù)AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效亦為負(fù)值，處理甘谷T6僅在第五次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效為負(fù)值，其余各次病害調(diào)查根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效和根據(jù)AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效均為正值，表明混種處理防病作用不理想，甚至起到加重病害發(fā)生的作用；天選66號(hào)和隴鑒9822的混種處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9的平均相對(duì)防效均為負(fù)值，表明混種加重了病害發(fā)生。在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，對(duì)于北京0045和銘賢169的混種處理，處理上莊T2表現(xiàn)穩(wěn)定，其根據(jù)病情指數(shù)和AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效均為正值，并且數(shù)值較大，表明該混種處理具有較好的防病作用；處理上莊T1除第一次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效為正值外，其余各次病害調(diào)查根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效和由AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效均為負(fù)值；處理上莊T3的前3次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效為正值，后2次病害調(diào)查根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效和由AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效為負(fù)值，表明早期該處理對(duì)病害有一定控制作用，但后期混種處理加重病害發(fā)生。在上莊實(shí)驗(yàn)站農(nóng)大211和銘賢169的混種處理中，處理上莊T4的平均相對(duì)防效均為正值，并且數(shù)值較大，表明該處理具有較好的防病作用；除處理上莊T6在第一次病害調(diào)查中根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效為正值外，處理上莊T5和上莊T6根據(jù)病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效為負(fù)值，并且由AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效均為負(fù)值，表明這2個(gè)處理加重病害發(fā)生。

表5 小麥品種混種處理對(duì)小麥條銹病的相對(duì)防效(分別根據(jù)病情指數(shù)和AUDPC計(jì)算)Table 5 Relative control efficacy obtained based on disease index or AUDPC against wheat stripe rust under wheat cultivar mixture

2.2 小麥條銹病脅迫下品種混種對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量的影響

在條銹病脅迫下小麥不同品種單種和混種處理的千粒重和畝產(chǎn)量測(cè)定結(jié)果如表6所示。

由表6可見(jiàn)，在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，單種處理甘谷T1和甘谷T3的千粒重之間差異不顯著，但是這2個(gè)處理的千粒重均與單種處理甘谷T2的千粒重之間存在極顯著差異。平均千粒重最大的為單種處理甘谷T2，其次是混種處理甘谷T9，再次為混種處理甘谷T8，這3個(gè)處理的平均千粒重分別為46.51、44.44、44.27 g；平均千粒重最小的為混種處理甘谷T5，其值為38.89 g。單種處理甘谷T1的千粒重與混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6的千粒重之間差異不顯著。結(jié)果表明，隴鑒9825和隴鑒9822的千粒重差異不顯著，2個(gè)品種以1∶1、3∶1、5∶1質(zhì)量比混種的千粒重之間均無(wú)顯著差異。單種處理甘谷T2與混種處理甘谷T8、甘谷T9之間千粒重差異不顯著；混種處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9之間千粒重差異不顯著。結(jié)果表明，在天選66號(hào)單種或天選66號(hào)與隴鑒9822混種情況下，千粒重均較高，與隴鑒9822以不同質(zhì)量比混種后的千粒重均大于隴鑒9822單種處理甘谷T3的千粒重。單種處理甘谷T3的千粒重與混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7的千粒重之間差異不顯著，與混種處理甘谷T8和甘谷T9的千粒重之間呈極顯著差異，結(jié)果表明隴鑒9822與天選66號(hào)以1∶3、1∶5質(zhì)量比混種時(shí)的千粒重比隴鑒9822單種時(shí)的千粒重有了極顯著提高。

在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，單種處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3的畝產(chǎn)量之間差異不顯著，在9個(gè)處理中，平均畝產(chǎn)量最大的為混種處理甘谷T8，其值為409.90 kg/666.7 m2，其次是混種處理甘谷T9，其值為379.44 kg/666.7 m2，再次是單種處理甘谷T2，其值是374.50 kg/666.7 m2；平均畝產(chǎn)量最小的為處理甘谷T3和甘谷T7，其值均為321.83 kg/666.7 m2。處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T8、甘谷T9的畝產(chǎn)量之間差異不顯著，處理甘谷T1、甘谷T2、甘谷T3、甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6、甘谷T7、甘谷T9的畝產(chǎn)量之間差異不顯著，單種處理甘谷T3和混種處理甘谷T7均與混種處理甘谷T8在畝產(chǎn)量方面差異顯著。結(jié)果表明，隴鑒9825與隴鑒9822的混種處理與兩品種單種處理之間在畝產(chǎn)量方面差異不顯著，天選66號(hào)與隴鑒9822在混種質(zhì)量比為3∶1和5∶1時(shí)的畝產(chǎn)量均較兩品種單種時(shí)的畝產(chǎn)量有所提高。

由表6可見(jiàn)，在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，單種處理上莊T8、混種處理上莊T3、單種處理上莊T7的平均千粒重最大，其值分別為37.45 g、35.17 g、34.27 g；混種處理上莊T5的平均千粒重最小，其值為28.92 g，混種處理上莊T6和單種處理上莊T9的平均千粒重亦較小。單種處理上莊T7、上莊T8、上莊T9的千粒重之間差異顯著，處理上莊T7和上莊T8間的千粒重未達(dá)到極顯著差異，但是兩者均與處理上莊T9的千粒重之間差異極顯著?；旆N處理上莊T1、上莊T2、上莊T3與單種處理上莊T7在千粒重方面差異不顯著，表明銘賢169與北京0045混種后，與銘賢169單種相比，千粒重未顯著提高。單種處理上莊T8與混種處理上莊T3的千粒重之間差異不顯著，處理上莊T8與混種處理上莊T1和上莊T2在千粒重方面均呈顯著差異，表明與北京0045單種相比，北京0045與銘賢169按照5∶1質(zhì)量比混種的千粒重未顯著降低，當(dāng)按照3∶1和1∶1質(zhì)量比混種時(shí)千粒重均有顯著降低?；旆N處理上莊T4、上莊T5、上莊T6與單種處理上莊T7之間在千粒重方面存在顯著差異，與單種處理上莊T9之間在千粒重方面差異不顯著，表明農(nóng)大211與銘賢169混種后，千粒重比銘賢169單種時(shí)的千粒重有顯著降低，而更接近于農(nóng)大211單種時(shí)的千粒重。

表6 小麥條銹病脅迫下不同品種單種和混種處理的小麥千粒重和畝產(chǎn)量測(cè)定結(jié)果Table 6 Measurement results of thousand kernel weight and per mu yield of each treatment (monoculture or cultivar mixture) under wheat stripe rust stress

在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，單種處理上莊T9的平均畝產(chǎn)量最大，為396.34 kg/666.7 m2，其次是混種處理上莊T6，其平均畝產(chǎn)量為332.74 kg/666.7 m2；混種處理上莊T1的平均畝產(chǎn)量最小，為251.05 kg/666.7 m2。處理上莊T9與上莊T6的畝產(chǎn)量之間差異不顯著。除單種處理上莊T9外，其他處理之間的畝產(chǎn)量差異不顯著。處理上莊T9與除處理上莊T6外的其他處理間的畝產(chǎn)量呈顯著差異。處理上莊T9與上莊T1、上莊T4、上莊T5、上莊T7之間的畝產(chǎn)量呈極顯著差異。結(jié)果表明，銘賢169單種、北京0045單種以及這兩個(gè)品種混種處理之間在畝產(chǎn)量方面差異不顯著；農(nóng)大211單種和銘賢169單種之間的畝產(chǎn)量呈極顯著差異，這兩個(gè)品種混種處理與銘賢169單種處理之間在畝產(chǎn)量方面差異不顯著，農(nóng)大211和銘賢169按照1∶1和3∶1質(zhì)量比混種時(shí)的畝產(chǎn)量與農(nóng)大211單種時(shí)的畝產(chǎn)量之間呈極顯著差異，按照5∶1質(zhì)量比混種時(shí)的畝產(chǎn)量與農(nóng)大211單種時(shí)的畝產(chǎn)量之間差異不顯著。

由表7可見(jiàn)，品種混種對(duì)小麥千粒重和畝產(chǎn)量的效應(yīng)差異很大。

表7 小麥品種混種處理對(duì)小麥千粒重和畝產(chǎn)量的效應(yīng)Table 7 Increasing efficacies based on thousand kernel weight and per mu yield of wheat under wheat cultivar mixture

在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，對(duì)于隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理，處理甘谷T4和甘谷T5對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率均為負(fù)值，表明這2個(gè)處理對(duì)千粒重具有負(fù)效應(yīng)，處理甘谷T6對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率為正值，表明這一處理對(duì)千粒重具有正效應(yīng)；3個(gè)混種處理對(duì)畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率均為正值，表明這3個(gè)混種處理對(duì)畝產(chǎn)量具有正效應(yīng)，處理甘谷T5和甘谷T6對(duì)畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率分別為3.56%和4.93%，在這3個(gè)混種處理中對(duì)畝產(chǎn)量表現(xiàn)出相對(duì)較高的正效應(yīng)。對(duì)于天選66號(hào)和隴鑒9822的混種處理，處理甘谷T7、甘谷T8、甘谷T9對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率均為負(fù)值，表明這3個(gè)混種處理對(duì)千粒重具有負(fù)效應(yīng)；這3個(gè)處理對(duì)畝產(chǎn)量的效應(yīng)表現(xiàn)不同，處理甘谷T7表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，處理甘谷T8和甘谷T9對(duì)畝產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng)，其中，處理甘谷T8對(duì)畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率為13.44%，表明該處理具有較好的增產(chǎn)作用。

在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，所有混種處理對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率均為負(fù)值，表明這些處理對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。北京0045和銘賢169混種時(shí)，處理上莊T2對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率為-6.80%，其對(duì)千粒重的負(fù)效應(yīng)在3個(gè)混種處理中最大；處理上莊T1對(duì)畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率為-11.24%，其對(duì)畝產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)在3個(gè)混種處理中最大。農(nóng)大211和銘賢169混種時(shí)，處理上莊T5對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率為-8.62%，其對(duì)千粒重的負(fù)效應(yīng)在3個(gè)混種處理中最大；對(duì)于混種處理甘谷T4、甘谷T5、甘谷T6，根據(jù)畝產(chǎn)量計(jì)算的平均相對(duì)增加率分別為-17.36%、-27.20%、-12.48%，均對(duì)畝產(chǎn)量具有較大的負(fù)效應(yīng)。

綜上可見(jiàn)，不同的品種混種后對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量的效應(yīng)會(huì)因混種時(shí)所用品種不同而有差異。

2.3 品種混種模式下千粒重和畝產(chǎn)量與條銹病病情指標(biāo)之間的關(guān)系

為了分析品種混種模式下小麥產(chǎn)量指標(biāo)與條銹病病情之間的關(guān)系，對(duì)品種單種和混種模式下千粒重和畝產(chǎn)量與各次調(diào)查獲得的病害普遍率和病情指數(shù)以及根據(jù)5次調(diào)查計(jì)算獲得的AUDPC的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果如表8所示。

表8 小麥千粒重和畝產(chǎn)量與所調(diào)查獲得的病害指標(biāo)之間的相關(guān)性Table 8 Correlation between wheat yield indicators (thousand kernel weight and per mu yield) and disease indicators of wheat stripe rust obtained in disease surveys

表8(續(xù))

在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重與每次調(diào)查的病害普遍率之間均為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，并且相關(guān)性隨時(shí)間進(jìn)展逐漸增強(qiáng)，說(shuō)明病害普遍率對(duì)千粒重的影響達(dá)到極顯著水平，并且隨生育期增長(zhǎng)，千粒重與病害普遍率的相關(guān)性逐漸增大。千粒重與第一次調(diào)查的病情指數(shù)、第五次調(diào)查的病情指數(shù)在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)。千粒重與AUDPC之間的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。畝產(chǎn)量與第二次調(diào)查的病害普遍率、第四次調(diào)查的病害普遍率、第五次調(diào)查的病害普遍率之間均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。畝產(chǎn)量與AUDPC之間相關(guān)性亦未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。綜合來(lái)看，在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，病害普遍率和病情指數(shù)對(duì)千粒重影響較大，病害普遍率對(duì)畝產(chǎn)量影響較大，尤其是在小麥生長(zhǎng)后期，旗葉和倒1葉的病害普遍率與千粒重和畝產(chǎn)量之間的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。因此，控制病害的普遍率對(duì)于防病增產(chǎn)具有重要意義。

在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重和畝產(chǎn)量與5次調(diào)查獲得的病害普遍率和病情指數(shù)以及AUDPC之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。由于在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中小麥條銹病整體發(fā)病較輕，說(shuō)明在條銹病發(fā)生較輕情況下，條銹病對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量的影響不大。

3 討論與結(jié)論

本研究在甘谷試驗(yàn)站和上莊實(shí)驗(yàn)站分別利用3個(gè)小麥品種設(shè)置單種和混種處理，開(kāi)展了品種混種對(duì)條銹病發(fā)生和小麥產(chǎn)量影響的研究。對(duì)調(diào)查獲得的病害普遍率和病情指數(shù)、測(cè)定的千粒重和畝產(chǎn)量以及計(jì)算獲得的AUDPC、病害相對(duì)防效、產(chǎn)量相對(duì)增加率進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，品種混種可以影響病害的發(fā)展和小麥產(chǎn)量，但是不同的品種混種模式所起作用差異較大。相比較而言，甘谷試驗(yàn)站各處理間的病害普遍率、病情指數(shù)、AUDPC的變化比上莊實(shí)驗(yàn)站各處理間的變化大。從根據(jù)病害普遍率、病情指數(shù)和AUDPC計(jì)算的相對(duì)防效綜合來(lái)看，天選66號(hào)和隴鑒9822的3個(gè)混種處理加重病害發(fā)生，北京0045和銘賢169按照質(zhì)量比3∶1混種處理上莊T2對(duì)病害具有較好的防控作用。從根據(jù)病情指數(shù)和AUDPC計(jì)算的相對(duì)防效來(lái)看，農(nóng)大211和銘賢169按照質(zhì)量比1∶1混種處理上莊T4對(duì)病害亦有較好防效。在甘谷試驗(yàn)站的所有混種處理中，僅隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6對(duì)千粒重表現(xiàn)為正效應(yīng)，僅天選66號(hào)和隴鑒9822的混種處理甘谷T7對(duì)畝產(chǎn)量表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，處理甘谷T8對(duì)畝產(chǎn)量的正效應(yīng)最大。上莊實(shí)驗(yàn)站的所有混種處理對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重和畝產(chǎn)量共與10個(gè)病害指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)，尤其是與第五次調(diào)查的普遍率和病情指數(shù)關(guān)系密切，表明在條銹病發(fā)生達(dá)到一定程度后，小麥產(chǎn)量受到條銹病的影響較大；在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重和畝產(chǎn)量與所有病害指標(biāo)之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，表明在條銹病發(fā)生較輕情況下，產(chǎn)量受到條銹病的影響較小。

品種混種可通過(guò)阻擋病原傳播、降低感病品種的空間密度、誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性等在一定程度上起到抑制病害擴(kuò)展蔓延、降低病害發(fā)生程度的作用[7,11-13]，但是，品種混種并非一定可以達(dá)到防病效果。黃沖等[32]研究發(fā)現(xiàn)混(間)種對(duì)本地菌源引起的小麥條銹病具有明顯的防治效果，對(duì)外來(lái)菌源引起的條銹病防治效果較差。陳偉帥等[33]研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)以下小麥品種混種時(shí)，有的混種處理可以減輕條銹病發(fā)生，而有的混種處理加重條銹病發(fā)生。在本研究中，從病害普遍率來(lái)看，隴鑒9825和隴鑒9822的3個(gè)混種處理對(duì)條銹病具有一定控制作用，天選66號(hào)和隴鑒9822的3個(gè)混種處理加重條銹病發(fā)生，北京0045和銘賢169的混種處理上莊T2對(duì)條銹病具有較好防控作用，農(nóng)大211和銘賢169的混種處理主要起到加重病害的作用；從病情指數(shù)和AUDPC來(lái)看，隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6在條銹病發(fā)生過(guò)程中表現(xiàn)出一定控病作用，天選66號(hào)和隴鑒9822的3個(gè)混種處理均加重條銹病發(fā)生，北京0045和銘賢169的混種處理上莊T2、農(nóng)大211和銘賢169的混種處理上莊T4具有較好控病作用。在利用品種混種防治小麥白粉病等其他病害的研究中，亦有品種混種加重病害發(fā)生的報(bào)道[27-28]。因此，為避免品種混種模式在應(yīng)用中出現(xiàn)加重病害發(fā)生的現(xiàn)象，應(yīng)選擇合適的品種進(jìn)行混種。

品種混種可對(duì)病原的群體數(shù)量和組成產(chǎn)生影響，從而進(jìn)一步影響品種混種的防病效應(yīng)。楊昌壽和孫茂林[11]研究發(fā)現(xiàn)品種混合群體可顯著降低初侵染源的有效率，并可減少引起再侵染的病原數(shù)量。郭世保等[34]研究表明小麥品種混種情況下的條銹病菌遺傳多樣性高于品種單種情況下的條銹病菌遺傳多樣。李進(jìn)斌等[35]研究表明品種混種可減少?gòu)膯蝹€(gè)小麥葉片中檢測(cè)出的條銹病菌生理小種數(shù)量，并能顯著降低條銹病菌優(yōu)勢(shì)小種的出現(xiàn)頻率。由此可見(jiàn)，品種混種對(duì)病原群體會(huì)產(chǎn)生穩(wěn)定化選擇，在生產(chǎn)中，可以通過(guò)選擇適當(dāng)品種進(jìn)行混種，延緩病原優(yōu)勢(shì)小種的產(chǎn)生，避免品種抗病性喪失，這對(duì)于病害的可持續(xù)治理具有重要意義。

品種混種對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)比較復(fù)雜。不同的品種混種組合，可能會(huì)產(chǎn)生增產(chǎn)效應(yīng)，亦可能會(huì)造成減產(chǎn)。黃沖等[32]研究表明28個(gè)混(間)種處理中僅8個(gè)處理對(duì)小麥具有增產(chǎn)效果。陳企村等[22]研究表明小麥品種混種在產(chǎn)量上的正效應(yīng)、0 效應(yīng)、負(fù)效應(yīng)出現(xiàn)的頻率分別為69.4%、8.3%、22.3%。姜延濤等[28]在進(jìn)行品種混種控制小麥白粉病研究中也發(fā)現(xiàn)品種混種未必一定起到增產(chǎn)作用。在本研究中，在甘谷試驗(yàn)站的所有混種處理中，僅隴鑒9825和隴鑒9822的混種處理甘谷T6對(duì)千粒重的平均相對(duì)增加率為正值，僅天選66號(hào)和隴鑒9822的混種處理甘谷T7對(duì)畝產(chǎn)量的相對(duì)平均增加率為負(fù)值；上莊實(shí)驗(yàn)站的品種混種處理對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量的平均相對(duì)增加率均為負(fù)值。因此，為了防止品種混種造成減產(chǎn)，應(yīng)該重視混合品種的選擇。此外，在利用品種混種防病時(shí)，不應(yīng)僅關(guān)注產(chǎn)量指標(biāo)，應(yīng)該綜合考慮品種混種的經(jīng)濟(jì)效益。

品種混種在防病和增產(chǎn)方面的效應(yīng)與混種組分?jǐn)?shù)量的關(guān)系倍受關(guān)注。郭世保等[36]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)2～4個(gè)品種混種時(shí)，混種防病效應(yīng)隨著混種組分?jǐn)?shù)目的增多而增強(qiáng)；當(dāng)組分?jǐn)?shù)目增加到5個(gè)時(shí)，混種防病效應(yīng)不再增強(qiáng)。陳企村等[21]研究發(fā)現(xiàn)小麥品種混種對(duì)條銹病的防病效應(yīng)可呈現(xiàn)隨混種組分?jǐn)?shù)目增加而提高的趨勢(shì)。陳企村等[22]在研究中發(fā)現(xiàn)小麥品種混種組分?jǐn)?shù)目的增加并不一定會(huì)產(chǎn)生較大產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。陳偉帥等[33]研究表明，3個(gè)以下小麥品種混種時(shí)對(duì)條銹病的防病效應(yīng)會(huì)出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，4個(gè)或5個(gè)品種混播時(shí)均可降低條銹病的發(fā)生。由此可見(jiàn)，品種混種效應(yīng)與混種組分?jǐn)?shù)量之間關(guān)系復(fù)雜，增加混種的品種數(shù)量未必會(huì)提高防病效果和增產(chǎn)效應(yīng)。在本研究中，每一混種組合中僅有2個(gè)品種，增加混種組合中的品種組分是否會(huì)起到更好的防病增產(chǎn)效應(yīng)需要進(jìn)一步研究。

混種組合中各組分的比例會(huì)影響混種防病增產(chǎn)效應(yīng)。趙磊等[23]開(kāi)展的小麥品種混種試驗(yàn)結(jié)果表明，抗感品種按比例5∶1混種時(shí)對(duì)條銹病的控制效果和增產(chǎn)效果較好。孫振宇等[37]開(kāi)展的小麥品種混種防控條銹病的研究結(jié)果表明，除感、病品種等比例混種處理外，其余處理對(duì)條銹病的相對(duì)防效可達(dá)60%以上，抗、感品種按照比例3∶1、5∶1混種對(duì)條銹病的相對(duì)防效可達(dá)80%以上。在本研究中，根據(jù)各次病害調(diào)查獲得的病情指數(shù)計(jì)算的平均相對(duì)防效和由AUDPC計(jì)算的平均相對(duì)防效表明，農(nóng)大211和銘賢169按照質(zhì)量比1∶1混種對(duì)條銹病具有較好的控制作用，按照質(zhì)量比3∶1和5∶1混種可加重條銹病發(fā)生；天選66號(hào)和隴鑒9822在按照質(zhì)量比1∶1混種情況下，根據(jù)畝產(chǎn)量計(jì)算的相對(duì)增加率為-7.57%，按照質(zhì)量比3∶1和5∶1混種情況，根據(jù)畝產(chǎn)量計(jì)算的相對(duì)增加率分別為13.44%和3.75%。對(duì)于選定的混種品種組合，需要通過(guò)試驗(yàn)確定適當(dāng)?shù)钠贩N混種比例，并且不應(yīng)單一地依靠品種對(duì)病原的抗性水平進(jìn)行混種，還需考慮品種所含有的抗性基因類型[33]。

在開(kāi)展品種混種防病、增產(chǎn)效應(yīng)評(píng)價(jià)時(shí)，多個(gè)研究所用的評(píng)價(jià)指標(biāo)并不一致。在對(duì)病害效應(yīng)評(píng)價(jià)方面，已有研究應(yīng)用了病害普遍率[36]、病情指數(shù)[22-23,32,37]、流行速率[36]、AUDPC[27-28]、病害傳播梯度[13]、防病效應(yīng)[22]、病害相對(duì)防效[27-28]、相對(duì)混種效果[23,32,37]等指標(biāo)。在增產(chǎn)效應(yīng)評(píng)價(jià)方面，已有研究應(yīng)用了千粒重[23,27,32]、產(chǎn)量效應(yīng)[22]、產(chǎn)量相對(duì)增加率[27-28]、相對(duì)混種效果[23,32]等指標(biāo)。本研究利用病害發(fā)展中5次調(diào)查的病害普遍率和病情指數(shù)、根據(jù)5次病害調(diào)查計(jì)算獲得的AUDPC、病害相對(duì)防效進(jìn)行品種混種對(duì)條銹病發(fā)生影響的分析，利用千粒重、畝產(chǎn)量、產(chǎn)量相對(duì)增加率進(jìn)行品種混種對(duì)小麥產(chǎn)量影響的分析，并分析了千粒重、畝產(chǎn)量與病害普遍率、病情指數(shù)、AUDPC的相關(guān)關(guān)系，存在由于所用評(píng)價(jià)指標(biāo)不同，而造成對(duì)同一問(wèn)題的分析出現(xiàn)不同結(jié)果的情況。哪些評(píng)價(jià)指標(biāo)可更好地反映品種混種的防病、增產(chǎn)效應(yīng)需要進(jìn)一步研究，以便更有利于品種混種模式的選擇和應(yīng)用。

對(duì)于一種植物病害，一般會(huì)有一定的病害防治指標(biāo)。在病害發(fā)生達(dá)到防治指標(biāo)時(shí)，再進(jìn)一步采取適當(dāng)防控措施，可以避免生產(chǎn)資料和人力的浪費(fèi)，降低生產(chǎn)成本，并且還可減少農(nóng)藥的使用。本研究在甘谷試驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重和畝產(chǎn)量與調(diào)查獲得的一些病害指標(biāo)之間呈顯著負(fù)相關(guān)；在上莊實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)中，千粒重和畝產(chǎn)量與調(diào)查獲得的各病害指標(biāo)之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。并且，相對(duì)于甘谷試驗(yàn)站，由于天氣條件的影響，上莊實(shí)驗(yàn)站中條銹病發(fā)生較輕。由此可見(jiàn)，在條銹病發(fā)生較輕情況下，病害可能對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量影響不大，而病害發(fā)生需要達(dá)到一定水平后，病害才可能對(duì)千粒重和畝產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響。因此，可在病害預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)基礎(chǔ)上，在病害達(dá)到一定防治指標(biāo)后再采取防治措施，而對(duì)于病害較輕的狀態(tài)，可以不采取防治措施，從而做到病害合理防治、降低農(nóng)藥使用量。此外，在病害常年發(fā)生較輕的地區(qū)，可不將品種混種作為一種病害防控措施，以更便于農(nóng)事操作。

品種混種技術(shù)的實(shí)用性是影響該技術(shù)推廣應(yīng)用的關(guān)鍵所在[23]。在實(shí)際應(yīng)用中，品種混種技術(shù)可能面臨著種子品質(zhì)不一致、成熟期不一致、留種難等方面的問(wèn)題。品種混種需要考慮混種品種的遺傳背景、抗病性以及生育期、株高、種子品質(zhì)等農(nóng)藝性狀，還要考慮混種品種的組成、比例等。在選擇混種品種時(shí)，應(yīng)該關(guān)注田間病原群體組成的變化，避免所選抗病品種出現(xiàn)抗性喪失的現(xiàn)象。本研究中，在甘谷試驗(yàn)站，抗病品種9825單種處理的病害普遍率較高，但是嚴(yán)重度不是很高，在所有調(diào)查中，病情指數(shù)基本僅高于抗病品種天選66號(hào)單種處理，需要關(guān)注所用條銹病菌的群體中是否出現(xiàn)了對(duì)隴鑒9825致病性較強(qiáng)的菌系。