增溫和植物去除對青藏高原東部高寒灌叢土壤不同形態(tài)氮的影響

劉美，馬志良

1. 綿陽師范學院/生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室，四川 綿陽 621000；2. 西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009

高寒生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育、物質合成和轉運等生命活動均需要氮素參與（Miller et al.，2003）。由于高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)過程長期受低溫影響，土壤氮轉化過程緩慢，土壤有效氮含量通常不能滿足植物生長發(fā)育的需求，土壤氮素有效性已成為植物群落生長最主要限制因子之一（Du et al.，2020）。土壤中含量最豐富的大分子有機氮不能被植物根系直接吸收，但能通過土壤微生物和酶礦化過程分解為無機氮和氨基酸等有效形態(tài)被植物根系吸收利用（Chen et al.，2019）。同時，土壤微生物生物量氮也是土壤氮素的生物貯存庫，在氮循環(huán)中具有不可替代的作用（Buchkowski et al.，2015）。相關研究表明，土壤溫度和水分條件、凍融循環(huán)、大氣氮沉降以及植物群落、土壤生物活動、酶活性等非生物與生物因素共同調控土壤氮轉化過程，決定著土壤中不同形態(tài)氮含量（Dawes et al.，2017a；Nie et al.，2017）。

岷江源區(qū)位于青藏高原東部，該區(qū)域土壤氮庫容量巨大，維持著區(qū)域氮生物地球化學循環(huán)（Zhao et al.，2018）。高寒灌叢是岷江源區(qū)最主要的植被類型之一，該植被類型對氣候變暖的響應十分敏感（IPCC，2014）。氣候變暖導致該區(qū)域高寒灌叢分布上限不斷爬升，分布面積逐步擴張，從而使高寒灌叢在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中發(fā)揮著越來越重要的作用（Miehe et al.，2018）。同時，隨著全球溫度的持續(xù)升高，凋落物分解和細根周轉速率提高，土壤有機質輸入、礦化過程加快，將加速該區(qū)域土壤氮轉化過程（Ma et al.，2018）。植物群落作為影響土壤氮轉化和有效氮含量的主要生物因子，對土壤氮素動態(tài)具有雙重作用。具體來說，生長季節(jié)植物從土壤中吸收氮素，從而降低土壤氮含量。植物群落也可通過凋落物、細根周轉和根系分泌物等方式向土壤中輸入有機氮，為土壤氮礦化提供有效底物，從而提高土壤氮含量（Peng et al.，2019）。氣候變暖將促進高寒灌叢植物群落初級生產，增加植物對土壤有效氮的利用，同時增加根系分泌物、凋落物、死亡細根等形式的氮輸入（Butler et al.，2012）。由此可見，植物群落和氣候變暖將共同調控高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤氮轉化過程，進而影響土壤不同形態(tài)氮含量，但其具體機制仍需深入探討。有研究表明，增溫顯著影響了苔原生態(tài)系統(tǒng)土壤不同形態(tài)氮含量，其影響程度受植物群落的調控（Alatalo et al.，2017）。在高山樹線區(qū)域，受不同植物生長的影響，增溫使土壤銨態(tài)氮和可溶性有機氮含量持續(xù)增加（Dawes et al.，2017b），但對其他形態(tài)氮含量影響不顯著。目前關于高寒灌叢土壤不同形態(tài)氮含量動態(tài)及其影響因素的研究報道較少，這在一定程度上限制了我們對高寒灌叢土壤氮轉化和植物氮素營養(yǎng)過程的認識。

窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）灌叢是青藏高原東部具有代表性的高寒灌叢類型，在該區(qū)域具有較大的分布面積（冶民生等，2009）。近年來，人類活動加劇（如過度放牧、砍伐等）使該區(qū)域植物群落覆蓋度與多樣性迅速減少（Zhu et al.，2015），影響根系分泌物和凋落物生產、細根周轉等土壤氮輸入過程。此外，植物群落結構變化還會導致土壤微環(huán)境條件改變，從而間接影響土壤氮轉化過程和不同形態(tài)氮含量（Liu et al.，2020）。因此，本研究以青藏高原東部窄葉鮮卑花灌叢為對象，開展模擬增溫試驗，并設置去除/不去除植物處理，研究高寒灌叢土壤不同形態(tài)氮含量對增溫和植物去除的響應，以更清晰地認識氣候變暖背景下人類活動加劇對高寒灌叢土壤氮循環(huán)過程的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州松潘縣川主寺鎮(zhèn)卡卡溝的高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)長期定位研究場（32°58′N，103°40′E），海拔 3300 m，距離岷江源3.5 km。氣候類型為典型的高原山地氣候，晝夜溫差大。年均溫為4.8 ℃，年均降水量693 mm，降水主要集中在 5—8月。研究區(qū)域內灌木層主要有窄葉鮮卑花、山生柳（Salix oritrepha）、金露梅（Potentilla fruticosa）、高山繡線菊（Spiraea alpina）、刺黑珠（Berberis sargentiana）等；草本層主要有矮蒿草（Kobresia humilis)、條紋龍膽（Gentiana striata）、羊茅（Festuca ovina)、藍玉簪龍膽（G.veitchiorum）、黃花野青茅（Deyeuxia flavens）、紅花綠絨蒿（Meconopsis punicea)、鐘花報春（Primula sikkimensis）等。研究區(qū)域窄葉鮮卑花平均高度為 (1.5±0.1) m，平均叢徑為 (0.5±0.2) m，平均蓋度為72%，分枝數為15—20。土壤類型為雛形土，土壤pH 5.79，土壤容重為0.67 g·cm-3，土壤有機碳質量分數為89.24 g·kg-1，土壤全氮質量分數為 7.73 g·kg-1。

1.2 試驗設計

植物處理方式：于2015年10月初，選擇研究區(qū)域內物種組成、群落結構和生境相對均勻的窄葉鮮卑花灌叢群落。在去除植物處理中（樣方面積 5 m×5 m），首先去除地表凋落物層及所有灌木和草本植物地上生物量。然后沿樣方的邊緣挖掘一條寬20 cm、深75 cm的壕溝，將2 mm厚的聚乙烯塑料薄膜貼放在壕溝周圍。然后用原狀土回填壕溝，以避免鄰近灌木根系對樣方造成干擾。于 2016年 5—10月每月下旬定期去除樣方內新生長出的草本植物。在不去除植物處理樣方中（樣方面積5 m×5 m），選擇一叢長勢良好、高度大體一致、具有相似生長勢的窄葉鮮卑花植株。在樣方內不對植物進行任何處理，保持窄葉鮮卑花植株自然生長。

模擬增溫試驗：采用開頂式生長室（Open top chamber，OTC）對環(huán)境進行增溫?；谡~鮮卑花灌叢群落的平均蓋度和高度，OTC材料選用1.6 m×1.6 m×5 mm的有機玻璃板，有機玻璃板（材質：聚甲基丙烯酸甲酯；生產廠家：成都天中廣告材料有限公司）的透光率達92%以上。將4塊有機玻璃板包圍至少1叢窄葉鮮卑花植株，制成正立方體型OTC。OTC下端插入土壤1 cm，地表增溫面積為2.56 m2。窄葉鮮卑花植株生長于OTC裝置的中央。在之后的土壤樣品采集過程中，盡量避免對OTC內窄葉鮮卑花植株生長造成影響。同時在每個OTC的附近隨機設置1個對照（不增溫）樣方。增溫和對照樣方所選擇的窄葉鮮卑花植株均具有一致的高度、蓋度和相似的生長勢。所有處理均設置4個重復。在整個樣地內共建立 8套 OTC，去除/不去除植物處理樣地各4套。

1.3 空氣溫度、土壤溫度和水分監(jiān)測

于2016年5月初開始進行空氣溫度、土壤溫度和水分監(jiān)測。對照和增溫處理地下5 cm土層土壤溫度和地上70 cm空氣溫度分別采用紐扣式溫度傳感器（DS1921G-F5#，Maxim/Dallas semiconductor，Sunnyvale，California，美國）進行監(jiān)測。所有的地下溫度傳感器均埋設在樣方的中央。溫度傳感器設置為每2小時讀取1次數據，自動記錄試驗期間空氣溫度和土壤溫度變化。所得數據用于月平均空氣溫度和土壤溫度的計算。并從2016年生長季節(jié)開始，逐月使用便攜式土壤水分測定儀（TRIME TDR，IMKO，德國）對地下5 cm土層土壤含水量進行監(jiān)測。

1.4 土壤樣品采集與指標分析

分別于2016年灌叢植物群落生長季初期（5月20日）、中期（7月21日）和末期（9月21日）進行土壤樣品采集。土壤樣品取樣前，首先移除地表凋落物及其他雜物。取樣時，在每個取樣樣方內，采用五點取樣法，沿對角線用土鉆取0—15 cm土壤，每個樣方內取5鉆。然后將5個土樣混合均勻作為一個混合土壤樣品。在不去除植物樣方內取土樣時，盡量避免對灌叢植物造成干擾。所有土樣于4 ℃下保存并帶回實驗室。去除石塊、動植物殘體后，過2 mm篩。各處理土壤樣品分為兩部分，一部分貯存于4 ℃下，用于土壤含水量、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和微生物生物量氮含量的測定；另一部分風干后用于土壤全氮含量的測定。土壤含水量采用烘干法測定。土壤全氮含量采用 C、N元素分析儀（Multi-N/C 2100，Analytic Jena AG，Jena，Germany）進行測定。土壤硝態(tài)氮含量采用紫外比色法測定，土壤銨態(tài)氮含量采用靛酚藍比色法測定。土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法進行測定，轉換系數為0.45。土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和微生物生物量氮含量換算成mg·kg-1（以干土質量計）。所有土壤樣品硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和微生物生物量氮含量的測定均在采樣后1周內完成。土壤無機氮含量為土壤硝態(tài)氮與銨態(tài)氮含量之和，土壤有機氮含量為土壤全氮與無機氮含量之差。

1.5 數據處理與統(tǒng)計分析

采用重復測量方差分析檢驗植物、增溫和采樣時期以及它們之間的交互作用對土壤不同形態(tài)氮含量的影響（P=0.05）。采用最小顯著差異法（LSD）進行同一采樣時期不同處理下不同形態(tài)氮含量的多重比較（P=0.05）。采用多元線性回歸分析檢測土壤氮含量與空氣溫度、土壤溫度和土壤水分之間的關系。應用SPSS 20.0軟件進行所有數據的統(tǒng)計分析，應用Origin 8.5軟件作圖。圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果

2.1 高寒灌叢生長季溫度和水分動態(tài)

空氣溫度和土壤溫度均隨生長季表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢；土壤水分除在6月因取樣前降雨而出現(xiàn)大幅度提高以外，也表現(xiàn)出隨生長季先升高后降低的趨勢。整個生長季內，與對照樣方相比，增溫分別使去除/不去除植物樣方空氣溫度增加了1.6 ℃（P＜0.05）和 0.5 ℃（P＞0.05），分別使土壤溫度平均增加了 0.6 ℃（P＞0.05）和 1.3 ℃（P＜0.05）（圖 1a、b）。同時，增溫使去除/不去除植物樣方土壤水分含量顯著降低了1.4%（P＞0.05）和3.2%（P＜0.05）（圖1c）。

圖1 試驗期間各處理下70 cm空氣日平均溫度（a）、5 cm土層土壤日平均溫度（b）和5 cm土層土壤含水量（c）的季節(jié)動態(tài)Figure 1 Dynamics of daily mean air temperature at 70 cm above the ground (a), daily mean soil temperature in 0-5 cm soil layer (b) and soil moisture in 0-5 cm soil layer (c) relative to treatment

2.2 增溫與去除植物對土壤全氮的影響

生長季不同時期各處理土壤全氮含量存在顯著差異（表 1），且均表現(xiàn)為一直增加的趨勢，在生長季末期達到最大值（圖 2）。增溫對土壤全氮含量的影響因季節(jié)和植物處理方式而存在明顯差異（圖2，表1）。在生長季中期（7月）和末期（9月），增溫使去除植物樣方土壤全氮含量顯著降低了14.2%和13.1%（P＜0.05）。在不去除植物樣方，增溫未顯著影響整個生長季土壤全氮含量。植物處理方式對土壤全氮含量的影響僅出現(xiàn)在對照樣方（不增溫）。與去除植物處理相比，不去除植物處理使生長季末期土壤全氮含量顯著降低了 11.6%（P＜0.05）（圖2，表1）。增溫和植物處理的交互作用對土壤全氮含量無顯著影響（表 1）。多元線性回歸分析結果表明，土壤全氮含量受空氣溫度和土壤溫度的顯著影響，二者共同解釋了土壤全氮含量變異的20.7%（表2）。

圖2 不同處理下土壤全氮含量的季節(jié)動態(tài)Figure 2 Seasonal dynamics of the soil total nitrogen content relative to treatment

表1 增溫、植物處理以及取樣時間對土壤不同形態(tài)氮含量的重復測量方差分析結果Table 1 ANOVA of the repeated measurements of different forms of soil N relative to treatment and sampling date

2.3 增溫與去除植物對土壤有機氮的影響

與土壤全氮含量類似，生長季不同時期各處理土壤有機氮含量存在顯著差異（表 1），且均表現(xiàn)為一直增加的趨勢，在生長季末期達到最大值（圖3）。生長季不同時期增溫對土壤有機氮含量的影響不同，且因季節(jié)和植物處理方式而存在明顯差異（圖3，表1）。在生長季中期和末期，增溫使去除植物樣方土壤有機氮含量顯著降低了 14.3%和13.5%（P＜0.05）。在不去除植物樣方，增溫未顯著影響整個生長季土壤有機氮含量。植物處理方式對土壤有機氮含量的影響也僅出現(xiàn)在對照樣方，與去除植物處理相比，不去除植物處理使生長季末期土壤有機氮含量顯著降低了 12.1%（P＜0.05）（圖3，表1）。增溫和植物處理的交互作用對土壤有機氮含量無顯著影響（表 1）?？諝鉁囟群屯寥罍囟裙餐绊懲寥烙袡C氮含量，二者解釋了土壤有機氮含量變異的20.6%（表2）。

表2 土壤氮含量與空氣溫度、土壤溫度和土壤水分之間的回歸分析Table 2 Regression analysis of soil nitrogen contents with air temperature, soil temperature and soil moisture content

圖3 不同處理下土壤有機氮含量的季節(jié)動態(tài)Figure 3 Seasonal dynamics of the soil organic nitrogen content relative to treatment

2.4 增溫與去除植物對土壤無機氮的影響

生長季不同時期各處理土壤無機氮含量存在顯著差異（表 1），各處理土壤無機氮含量隨生長季均表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢，在生長季中期達到最大值（圖 4）。在去除植物樣方，增溫僅在生長季末期使土壤無機氮含量顯著降低了16.1%（圖4，表1）。在不去除植物樣方，增溫在生長季中期使土壤無機氮含量顯著升高了 17.5%（P＜0.05），在生長季末期使其顯著降低了 21.8%（P＜0.05）。植物處理方式在生長季不同時期對土壤無機氮含量的影響不同。在對照樣方，不去除植物處理在生長季中期使土壤無機氮含量顯著降低了29.3%（P＜0.05），在生長季末期使其顯著升高了18.7%（P＜0.05）。而在增溫樣方，不去除植物處理僅在生長季末期使土壤無機氮含量顯著升高了12.7%（圖4，表1）。增溫和植物的交互作用對土壤無機氮含量無顯著影響（表 1）。土壤無機氮含量受空氣溫度、土壤溫度和土壤水分的顯著影響，三者共同解釋了土壤無機氮含量變異的35.5%（表2）。

圖4 不同處理下土壤無機氮含量的季節(jié)動態(tài)Figure 4 Seasonal dynamics of the soil inorganic nitrogen content relative to treatment

2.5 增溫與去除植物對土壤微生物生物量氮的影響

生長季不同時期各處理土壤微生物生物量氮含量存在顯著差異（表 1），且均表現(xiàn)為一直降低的趨勢，生長季初期土壤微生物生物量氮含量顯著高于生長季中期和末期（圖 5）。生長季不同時期增溫對土壤微生物生物量氮含量的影響不同，也因季節(jié)和植物處理方式存在明顯差異（圖5，表1）。在去除植物樣方，增溫在生長季初期（5月）使土壤微生物生物量氮含量顯著升高了 37.7%（P＜0.05）。在不去除植物樣方，增溫僅在生長季中期使土壤微生物生物量氮含量顯著升高了 122.1%（P＜0.05）。植物處理方式對土壤微生物生物量氮含量的影響因增溫和季節(jié)而不同（圖 5，表 1）。在對照樣方，不去除植物處理使生長季初期土壤微生物生物量氮含量顯著升高了 26.0%（P＜0.05），使生長季中期土壤微生物生物量氮含量顯著降低了68.9%（P＜0.05）。而在增溫樣方，不去除植物處理僅在生長季中期使土壤微生物生物量氮含量顯著升高了 49.2%（P＜0.05）。增溫和植物的交互作用對土壤微生物生物量氮含量的影響達到顯著水平（表 1）。多元線性回歸分析結果表明，土壤微生物生物量氮含量受空氣溫度、土壤溫度和土壤水分的顯著影響，三者共同解釋了土壤微生物生物量氮含量變異的70.7%（表2）。

圖5 不同處理下土壤微生物生物量氮含量的季節(jié)動態(tài)Figure 5 Seasonal dynamics of the soil microbial biomass nitrogen content relative to treatment

3 討論

3.1 高寒灌叢生長季土壤不同形態(tài)氮含量的季節(jié)動態(tài)

受氣候季節(jié)波動的影響，高寒灌叢植物生長發(fā)育和土壤生物群落結構、生理活性表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化（Prevé et al.，2017），將對土壤氮轉化動態(tài)產生一定影響，從而改變土壤不同形態(tài)氮含量。本研究結果顯示，窄葉鮮卑花高寒灌叢土壤全氮和有機氮含量的季節(jié)動態(tài)一致，均表現(xiàn)為隨生長季一直增加的趨勢（圖2，圖3和表1）。土壤有機氮占土壤全氮的絕大部分，因此土壤有機氮和全氮含量動態(tài)往往是協(xié)同變化的。本研究中，生長季節(jié)窄葉鮮卑花灌叢植物凋落物和根系分泌物持續(xù)輸入是土壤全氮和有機氮含量一直增加的最主要原因（Liu et al.，2021）。同時，土壤有機質的礦化為土壤微生物提供碳源和氮源，土壤有機碳、氮含量存在耦合關系（Yan et al.，2019）。窄葉鮮卑花高寒灌叢生長季土壤有機碳含量一直維持在較高的水平也可能是土壤有機氮和全氮含量不斷增加的一個原因（Liu et al.，2021）。與土壤有機氮含量的季節(jié)動態(tài)不同，土壤無機氮含量表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢（圖 4）。土壤無機氮含量在生長季中期達到峰值的主要原因是此時期土壤溫度升高，含水量下降，土壤透氣性好，有利于土壤有機氮礦化（Hu et al.，2018）。較高的土壤無機氮含量將能滿足生長季中期植物群落和土壤微生物生長對土壤有效氮的需求。前期研究發(fā)現(xiàn)，受高寒灌叢生長季不同時期土壤氨化和硝化作用不同的影響，該區(qū)域窄葉鮮卑花灌叢土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量在生長季不同時期表現(xiàn)出明顯不同的動態(tài)（馬志良等，2018a；劉美等，2021）。這預示著高寒灌叢植物和土壤微生物在生長季不同時期對土壤無機氮的吸收利用格局可能發(fā)生明顯變化。土壤微生物生物量氮含量則隨生長季節(jié)一直降低（圖 5），這可能與土壤養(yǎng)分資源限制有關。高寒灌叢非生長季土壤表面覆蓋一層較厚的雪被，雪被下較好的水熱條件有利于土壤微生物繁殖。此時期凋落物分解和土壤有機質礦化使土壤中積累了大量有效氮（Brin et al.，2018），植物群落剛剛萌芽，土壤微生物對土壤有效氮的競爭在此時期占據優(yōu)勢，從而導致了土壤微生物生物量氮含量較高。而在長季中期和末期，植物群落生長消耗了大量的土壤有效氮，植物群落對土壤氮素的競爭占主導地位，土壤微生物生長、繁殖受到嚴重的養(yǎng)分限制，導致土壤微生物生物量氮含量迅速降低。土壤溫度和水分季節(jié)性變化導致土壤微生物群落結構向真菌和格蘭氏陽性菌方向轉變也可能是土壤微生物生物量氮含量降低的一個原因（Ma et al.，2018）。

3.2 增溫對土壤不同形態(tài)氮含量的影響

土壤溫度升高可促進土壤氮礦化，導致土壤有機氮含量降低而無機氮含量升高（Liu et al.，2016）。同時，溫度升高也將促進植物和土壤微生物群落生長，增加植物和土壤微生物對土壤無機氮的競爭能力（唐波等，2016）。本研究顯示，增溫使去除植物樣方生長季中期和末期土壤全氮和有機氮含量顯著降低（圖2和圖3）。這是因為增溫提高了土壤微生物活性，促進了土壤有機氮礦化過程（Peng et al.，2019）。同時，增溫使生長季土壤脲酶活性顯著提高10.8%—27.8%（馬志良等，2018b），均有利于土壤氮礦化過程。馬彩霞等（2019）在川西高山林線區(qū)域的研究結果表明，增溫顯著促進土壤微生物活性，從而使土壤有機層和礦質土壤層可溶性有機氮含量顯著降低。本研究還發(fā)現(xiàn)，增溫在生長季末期使去除植物樣方土壤無機氮含量顯著降低（圖 4）。這主要是因為生長季末期土壤溫度較低，土壤含水量一直保持在25%左右（圖1），土壤透氣性不如生長季中期。增溫提高了喜厭氧環(huán)境的反硝化細菌的豐富度和活性。反硝化作用的增強使大量的土壤無機氮以N2O和N2的形式釋放至大氣中（Deng et al.，2016）。增溫在生長季初期使去除植物樣方土壤微生物生物量氮含量顯著升高（圖5），表明此時期增溫能夠促進土壤微生物群落對土壤氮素的利用。此時期植物群落正處于萌芽階段，增溫對土壤微生物群落氮素競爭能力的促進作用明顯強于對植物群落，使得生長季初期土壤微生物生物量氮含量顯著增加。生長季中期土壤溫度升高使土壤養(yǎng)分有效性顯著提高，有利于土壤微生物活動，促進土壤有機質的礦化，從而使此時期不去除植物樣方土壤無機氮和微生物生物量氮含量顯著升高（圖4和圖5）。而植物和土壤微生物對土壤氮素的吸收利用則是生長季末期土壤無機氮含量顯著降低的主要原因。同時，增溫使反硝化作用增強加劇了土壤無機氮的消耗，增溫導致土壤含水量下降也可能部分抵消了增溫對土壤微生物氮礦化的正效應（Deng et al.，2016）。然而，增溫未顯著影響整個生長季不去除植物樣方土壤全氮和有機氮含量（圖2和圖3），這表明增溫導致植物來源土壤有機質增加能彌補礦化作用增強所消耗的土壤有機氮，從而使土壤全氮和有機氮含量維持在一個較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

3.3 植物對土壤不同形態(tài)氮含量的影響

本研究中，與去除植物處理相比，不去除植物處理在生長季末期顯著降低了對照樣方土壤全氮和有機氮含量（圖2和圖3）。雖然凋落物分解、細根周轉和根系分泌物向土壤中持續(xù)輸入有機氮，但是灌叢植物和土壤微生物群落在生長季吸收了大量的土壤無機氮。土壤無機氮供應不足誘使土壤有機氮礦化加速，而且新鮮的有機質輸入可能通過激發(fā)效應刺激土壤有機質礦化（Yin et al.，2018），因而在生長季末期土壤有機氮含量顯著降低（圖3）。然而，不去除植物處理未顯著影響增溫樣方土壤全氮和有機氮含量（圖2和圖3），這表明高寒灌叢植物生長能夠調節(jié)土壤有機氮礦化對增溫的響應。而在生長季末期，不去除植物處理使對照樣方土壤無機氮含量升高（圖 4）。此時期溫度大幅降低，植物群落開始進入落葉休眠期，對土壤無機氮的需求降低；土壤微生物活動也受到土壤溫度、水分條件的限制，從而緩解了植物和土壤微生物對土壤無機氮的競爭性吸收。在增溫樣方，不去除植物處理僅在生長季末期使土壤無機氮含量顯著升高（圖 4），此時期植物細根周轉和凋落物輸入為土壤微生物提供更多有效底物，加速增溫條件下的土壤氮礦化作用。在對照樣方，植物群落在生長季初期可能有利于土壤微生物生長、繁殖，因而增加土壤微生物生物量氮含量；而在生長季中期，植物群落與土壤微生物之間發(fā)生強烈的養(yǎng)分競爭，因而使土壤微生物生物量氮含量顯著降低。在增溫樣方，植物群落細根周轉、分解加快，分泌大量的根系分泌物，為土壤微生物固定土壤氮素提供了有利條件，因此不去除植物處理顯著增加土壤微生物生物量氮含量。同時，增溫和植物的交互作用僅對土壤微生物生物量氮含量具有顯著影響，而對其他3種形態(tài)氮含量的影響不顯著（表 1），說明高寒灌叢土壤微生物生物量氮含量對增溫和去除植物引起的土壤環(huán)境變化較其他形態(tài)氮更加敏感（Steinauer et al.，2015）。未來氣候變暖和植被干擾可顯著影響高寒灌叢土壤微生物過程，進而改變土壤氮轉化過程。多元回歸分析結果也表明，空氣溫度、土壤溫度和土壤水分變化共同影響土壤無機氮和微生物生物量氮含量，而僅有空氣溫度和土壤溫度變化與土壤全氮和有機氮含量有關，土壤水分變化對土壤全氮和有機氮含量的影響不明顯。

4 結論

青藏高原東部窄葉鮮卑花高寒灌叢土壤不同形態(tài)氮含量受增溫和不同植物處理方式的影響，并且植物生長可以調節(jié)土壤不同形態(tài)氮含量對增溫的響應。空氣溫度、土壤溫度、土壤水分和微生物群落等非生物和生物因子是影響高寒灌叢土壤不同形態(tài)氮含量的主要因素。未來氣候變暖和人類活動對該區(qū)域高寒灌叢植被覆蓋度的改變將會對土壤不同形態(tài)氮含量產生復雜而深刻的影響，進而加速高寒灌叢土壤氮轉化和循環(huán)過程。