魯西牛生長發(fā)育規(guī)律研究

畢 誼，張珂菁，成海建,，陳 宏，姜富貴，宋恩亮，藍(lán)賢勇*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 71200；2.山東農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所，濟(jì)南 250100)

我國養(yǎng)牛業(yè)歷史悠久，養(yǎng)牛遍及全國各地，其中黃牛數(shù)量最多，分布面積最廣[1-2]。魯西黃牛是我國著名的役肉兼用品種之一，具有許多國外某些品種不可比擬的特征和特性[3-6]。除體軀高大、役用能力強(qiáng)、適應(yīng)性好外，還具有肉用性能好、皮薄肉細(xì)嫩鮮美、早熟等特點(diǎn)，而且魯西牛的屠宰指標(biāo)甚至接近國外一些著名的肉牛品種指標(biāo)。目前，魯西牛牛主產(chǎn)區(qū)為菏澤地區(qū)和濟(jì)寧市西部，具有發(fā)展畜牧業(yè)的優(yōu)勢[7-10]。

體尺指標(biāo)與家畜的生理機(jī)能、生產(chǎn)性能、抗病力以及對(duì)外界生活條件的適應(yīng)能力等密切相關(guān)。研究牛的生長發(fā)育規(guī)律便于養(yǎng)殖場制定科學(xué)合理的飼養(yǎng)管理方案，同時(shí)有助于更好地組織生產(chǎn)和管理，并指導(dǎo)選種和選配[11-14]。本研究對(duì)魯西牛的體重與各體尺性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析，并建立體重與各體尺間的最優(yōu)回歸模型，期望為后續(xù)魯西牛生長發(fā)育方面的改良工作提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及數(shù)據(jù)整理

試驗(yàn)選取魯西牛為研究對(duì)象(n=51)，所有試驗(yàn)牛均處于相同的生長環(huán)境，且處于健康狀態(tài)。根據(jù)采樣時(shí)間，將試驗(yàn)牛分為群體I(2012年11月采集于菏澤地區(qū)牛場，n=32)和群體II(2021年8月采集于菏澤地區(qū)牛場，n=19)。其中，群體I中的試驗(yàn)牛包含體尺性狀如體重(Y)，體高(X1)，體長(X2)，胸圍(X3)，管圍(X4)，腹圍(X5)，頭部(X6)，鬐甲(X7)，肩部(X8)，腰部(X9)和肩厚(X10)。群體II包含體尺性狀如體高(X1)，胸圍(X3)和腹圍(X5)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)群體I的魯西牛體尺性狀數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0軟件中的Pearson法計(jì)算所有魯西牛體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)，并統(tǒng)計(jì)其平均值，標(biāo)準(zhǔn)誤差和變異系數(shù)。以體重Y為因變量，體高(X1)，體長(X2)，胸圍(X3)，管圍(X4)，腹圍(X5)，頭部(X6)，鬐甲(X7)，肩部(X8)，腰部(X9)和肩厚(X10)為自變量進(jìn)行通徑分析，利用Excel 2022解析多元一次方程組，并分解體重與各體尺性狀間相關(guān)系數(shù)。利用SPSS 26.0軟件對(duì)體重與個(gè)體尺性狀進(jìn)行逐步回歸分析，構(gòu)建最優(yōu)回歸模型。緊接著，根據(jù)魯西牛群體I得到的最優(yōu)回歸模型及群體II的體尺性狀預(yù)測其體重。最后，合并魯西牛群體I和群體II為群體III，統(tǒng)計(jì)其表型數(shù)據(jù)，并進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及各體尺間相關(guān)性分析

利用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)(n=32)，并分析其平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。根據(jù)其平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤差分析總體平均值相關(guān)的變異程度，結(jié)果(表1)顯示，體重(Y)、體高(X1)、體長(X2)、胸圍(X3)、管圍(X4)、腹圍(X5)、頭部(X6)、鬐甲(X7)、肩部(X8)、腰部(X9)和肩厚(X10)的變異系數(shù)分別為19.45%，4.39%，7.80%，6.36%，3.06%，8.03%，17.13%，21.12%，13.41%，15.74%和21.12%。

魯西牛各體尺性狀間相關(guān)性分析結(jié)果(表2)顯示，所有體尺性狀均與體重間存在顯著相關(guān)性(P<0.05)，其中頭部與體重呈負(fù)相關(guān)，其余性狀均與體重呈正相關(guān)。根據(jù)相關(guān)程度由大到小排序?yàn)閄3>X5>X7>X8>X10>X1>X6>X4>X2>X9，體重與胸圍和腹圍相關(guān)程度最高，相關(guān)系數(shù)分別為0.911和0.904。

表1 魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.2 魯西牛群體I體重與各體尺性狀的通徑分析

對(duì)魯西牛群體I中的體重和各體尺性狀間進(jìn)行通徑分析，得到以通徑系數(shù)(P)為變量的多元一次方程組如下。

0.536=P1+0.556P2+0.546P3+0.318P4+0.312P5-0.434P6+0.401P7+0.328P8+0.152P9+0.064P10；

0.433=0.556P1+P2+0.364P3+0.223P4+0.470P5-0.548P6+0.431P7+0.084P8+0.292P9+0.118P10；

0.911=0.546P1+0.364P2+P3+0.477P4+0.846P5-0.521P6+0.610P7+0.576P8+0.343P9+0.590P10；

0.493=0.318P1+0.223P2+0.477P3+P4+0.444P5-0.365P6+0.268P7+0.205P8+0.209P9+0.299P10；

0.904=0.312P1+0.470P2+0.846P3+0.444P4+P5-0.475P6+0.638P7+0.546P8+0.456P9+0.617P10；

-0.521=-0.434P1-0.548P2-0.521P3-0.365P4-0.475P5+P6-0.547P7-0.094P8-0.100P9-0.254P10；

0.628=0.401P1+0.431P2+0.610P3+0.268P4+0.638P5-0.547P6+P7+0.555P8+0.312P9+0.603P10；

0.616=0.328P1+0.084P2+0.576P3+0.205P4+0.546P5-0.094P6+0.555P7+P8+0.254P9+0.566P10；

0.413=0.152P1+0.292P2+0.343P3+0.209P4+0.456P5-0.100P6+0.312P7+0.254P8+P9+0.341P10；

0.569=0.064P1+0.118P2+0.590P3+0.299P4+0.617P5-0.254P6+0.603P7+0.566P8+0.341P9+P10。

隨后，對(duì)多元一次方程組求解得到如下通徑系數(shù)：P1=0.226，P2=-0.107，P3=0.211，P4=0.025，P5=0.622，P6=-0.091，P7=-0.065，P8=0.106，P9=0.035，P10=-0.004。

2.3 魯西牛群體I的體重與體尺性狀相關(guān)系數(shù)分解

對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解，結(jié)果顯示腹圍對(duì)體重的直接作用最大(P=0.622)，體長對(duì)體重的直接作用最小(P=-0.107)。各體尺性狀的直接作用由大至小排序?yàn)楦箛?X5)>體高(X1)>胸圍(X3)>肩部(X8)>腰部(X9)>管圍(X4)>肩厚(X10)>鬐甲(X7)>頭部(X6)>體長(X2)。各體尺性狀的間接作用由大至小排序?yàn)樾貒?X3)>鬐甲(X7)>肩厚(X10)>體長(X2)>肩部(X8)>管圍(X4)>腰部(X9)>體高(X1)>腹圍(X5)>頭部(X6)。綜上，腹圍通過較強(qiáng)的直接作用影響體重，而胸圍和鬐甲則通過與其他體尺性狀間較強(qiáng)的間接作用影響體重(表3)。

表3 魯西牛群體I個(gè)體體重相關(guān)系數(shù)分解

2.4 魯西牛群體I的體重與各體尺間最優(yōu)回歸模型建立

利用SPSS 26.0進(jìn)行逐步回歸分析，將自變量逐個(gè)引入，保留經(jīng)檢驗(yàn)后顯著的自變量。同時(shí)，引入新變量后，對(duì)舊的自變量逐個(gè)檢驗(yàn)，剔除偏回歸平方和不顯著的自變量。最后建立最優(yōu)多元線性回歸方程。得到體重與各體尺性狀間的最優(yōu)回歸方程為：

Y=2.374X1+2.455X3+2.721X5-923.527(R=0.955)，且該方程達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表4～6)。

表4 魯西牛群體I的各體尺性狀對(duì)體重回歸模型摘要

表5 魯西牛群體I的各體尺性狀對(duì)體重回歸模型方差分析

表6 魯西牛群體I的多元回歸系數(shù)的參數(shù)估計(jì)值檢驗(yàn)

2.5 魯西牛群體II的表型統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析

根據(jù)最優(yōu)回歸方程以及魯西牛群體II的體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，預(yù)測其體重，并剔除預(yù)測出體重為負(fù)值的個(gè)體。隨后將魯西牛群體I和群體II合并為魯西牛群體III(n=50)，得到結(jié)果如下。其中，魯西牛群體III體重的平均值為451.26 kg，變異系數(shù)為20.33%。體高、胸圍和腹圍的變異系數(shù)分別為6.73%，10.91%和11.42%(表7)。分析各體尺性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，胸圍與體重間相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)為0.922。根據(jù)相關(guān)程度由大至小排序?yàn)椋盒貒?X3)>腹圍(X5)>體高(X1)(表8)。

表7 魯西牛群體III的表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

表8 魯西牛群體III的表型性狀間相關(guān)性分析

2.6 魯西牛群體III的體重與各體尺性狀間通徑分析及相關(guān)系數(shù)分解

對(duì)群體III中體重與各體尺性狀間進(jìn)行通徑分析，建立多元一次方程組，并求解通徑系數(shù)(P)。

0.630=P1+0.826P2+0.688P3
0.922=0.826P1+P2+0.886P3
0.903=0.688P1+0.886P2+P3
P1=-0.369P2=0.939P3=0.325

隨后，根據(jù)各體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)及直接通徑系數(shù)對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解，結(jié)果顯示與體重相關(guān)程度最高的胸圍性狀對(duì)體重的直接作用最大(P=0.939)，與體重間相關(guān)系數(shù)最小的體高則是通過較強(qiáng)的間接作用影響體重。詳細(xì)地，根據(jù)對(duì)體重的直接作用由大至小排序?yàn)椋盒貒?X3)>腹圍(X5)>體高(X1)(表9)。

表9 魯西牛群體III的個(gè)體體重相關(guān)系數(shù)分解

3 討 論

體尺指標(biāo)直接反映家畜的體格大小和體軀結(jié)構(gòu)、發(fā)育等狀況，也間接反映畜體組織器官的發(fā)育情況及體重，它與家畜的生理機(jī)能、生產(chǎn)性能、抗病力以及對(duì)外界生活條件的適應(yīng)能力等密切相關(guān)。因此，對(duì)具有優(yōu)良體尺性狀的牛進(jìn)行選育一直是肉牛育種工作中至關(guān)重要的一環(huán)。本研究首先對(duì)魯西牛群體I的體尺性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，結(jié)果顯示體重、頭部、鬐甲、肩部、腰部和肩厚的變異系數(shù)均大于10%，屬于中度變異。表明這些性狀的變異幅度較大，具有較大的選擇潛能；其余性狀變異幅度較小，均屬于弱變異。

皮爾遜相關(guān)系數(shù)是兩個(gè)變量的協(xié)方差與它們的乘積之間的比率標(biāo)準(zhǔn)差，可以衡量兩組數(shù)據(jù)之間的線性相關(guān)性。本研究分析各體尺性狀與體重間的相關(guān)性，結(jié)果顯示胸圍和腹圍與體重相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.911和0.904，且為極顯著正相關(guān)。除胸圍和腹圍外，其余性狀均與體重呈顯著相關(guān)(P<0.01)，腰部與體重的相關(guān)系數(shù)最小。以上結(jié)果表明，不同的體尺與體重存在不同程度的相關(guān)性，同時(shí)胸圍與腹圍性狀與體重密不可分，后續(xù)可作為優(yōu)良生長性狀的魯西牛群體選育時(shí)的重要參考依據(jù)，集中選擇具有較優(yōu)胸圍和腹圍表型的魯西牛進(jìn)行培育。

通徑分析是通過對(duì)自變量和因變量之間的相關(guān)分解來研究因變量或性狀的相對(duì)重要性的一種技術(shù)[15-16]。而通徑系數(shù)則是是變量標(biāo)準(zhǔn)化后的偏回歸系數(shù)，表示變量間因果關(guān)系程度的一個(gè)指標(biāo)。本研究將體重與其他體尺性狀進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn)腹圍對(duì)體重的直接通徑系數(shù)最大，說明該性狀通過較強(qiáng)的直接作用影響體重，其次是體高。該結(jié)果提示加強(qiáng)對(duì)腹圍和體高表型優(yōu)良的魯西牛進(jìn)行選育可能直接影響魯西牛的體重。同時(shí)，筆者發(fā)現(xiàn)胸圍與體重間間接通徑系數(shù)最大，這表明胸圍可能通過影響其他體尺性狀從而對(duì)體重發(fā)揮較強(qiáng)的間接作用。除此之外，鬐甲、肩厚和體長性狀均發(fā)揮較強(qiáng)的間接作用。綜上，筆者發(fā)現(xiàn)與體重間相關(guān)程度最高的兩個(gè)性狀同時(shí)通過較強(qiáng)的直接作用影響體重，在后續(xù)魯西牛選育過程中可作為重點(diǎn)考慮因素。

最優(yōu)回歸模型指從可供選擇的所有變量中選出對(duì)Y有顯著影響的變量建立方程，且在方程中不含對(duì)Y無顯著影響的變量，最后求解方程建立的模型。經(jīng)分析，本研究得到魯西牛體重與各體尺性狀間最優(yōu)回歸模型：Y=2.374X1+2.455X3+2.721X5-923.527(R=0.955)，且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。與前面結(jié)果一致的是，引入最優(yōu)回歸模型的變量中包含腹圍和體高，這兩個(gè)性狀與體重相關(guān)程度最高，且對(duì)體重的直接作用最強(qiáng)。除此之外，最優(yōu)回歸模型中還引入了胸圍性狀，該性狀通過較強(qiáng)的間接作用影響魯西牛體重。根據(jù)最優(yōu)回歸模型，筆者推測腹圍、體高以及胸圍可以作為影響魯西牛體重的主要因素和選育過程中的重要篩選指標(biāo)。

根據(jù)最優(yōu)回歸模型以及魯西牛群體II的體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，對(duì)魯西牛群體II的體重進(jìn)行預(yù)測。隨后，將魯西牛群體I和群體II合并為魯西牛群體III，并統(tǒng)計(jì)其體重、體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)性分析及通徑分析。結(jié)果顯示，魯西牛群體III的體高、胸圍和腹圍均與體重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)程度由大至小排序?yàn)椋盒貒?腹圍>體高。對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解結(jié)果顯示，胸圍對(duì)體重直接作用最強(qiáng)，其次是腹圍和體高，該結(jié)果與魯西牛群體I的分析結(jié)果不完全一致，這可能由于樣本量不同導(dǎo)致。但以上結(jié)果均可表明：體高、胸圍和腹圍體尺性狀可以作為后續(xù)魯西牛育種過程中重要3個(gè)參考體尺指標(biāo)。為此，本研究為后續(xù)合理提升魯西牛生長發(fā)育性能提供科學(xué)資料。