拔節(jié)期淹水對(duì)玉米生理特性的影響

張冬梅

（河北省邢臺(tái)市臨西縣河西鎮(zhèn)人民政府，河北邢臺(tái) 054901）

玉米是我國(guó)重要的糧食作物和飼料作物，在我國(guó)種植面積和產(chǎn)量均居首位[1]。近年來，隨著全球氣候變化，極端天氣時(shí)常發(fā)生，強(qiáng)降雨天氣導(dǎo)致澇害，玉米容易受到澇漬脅迫的影響，嚴(yán)重限制植株生長(zhǎng)和降低產(chǎn)量[2]。水分是玉米生長(zhǎng)過程中重要的條件，但是水分過多，容易受到澇漬脅迫的影響，當(dāng)土壤含水量超過田間持水量的80%時(shí)，植物根系呼吸和生長(zhǎng)受到影響[3]。

淹水脅迫顯著影響玉米產(chǎn)量[4]。研究表明，玉米在遭受淹水后，通過影響植物葉片氣孔導(dǎo)度和呼吸作用來抑制植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉綠素形成受阻，光合作用降低，易造成葉片脫落，進(jìn)而抑制物質(zhì)的積累[5]。此外，由于光合產(chǎn)物產(chǎn)生和轉(zhuǎn)運(yùn)受到影響，使莖稈和葉片中養(yǎng)分含量降低，導(dǎo)致穗部形成和發(fā)育受阻，從而降低玉米產(chǎn)量[6]。鄭飛等[7]研究表明，淹水脅迫對(duì)玉米形態(tài)和生理指標(biāo)有顯著影響。主要表現(xiàn)在玉米根干物重、莖干物重、葉綠素含量、葉面積和株高。李從鋒等[8]研究表明，淹水后玉米株高、穗位高降低，各個(gè)節(jié)間干物量顯著降低，各節(jié)間長(zhǎng)及莖粗均變小，產(chǎn)量降低。余衛(wèi)東等[9]研究表明，拔節(jié)期淹水產(chǎn)量損失率大于抽雄期。淹水處理降低有效株數(shù)，影響收獲指數(shù)、果穗性狀和干物質(zhì)累積，從而影響玉米產(chǎn)量。因此，為探明玉米淹水脅迫下生理反應(yīng)機(jī)制，本研究設(shè)置3個(gè)淹水時(shí)間，研究玉米光合、抗氧化系統(tǒng)及產(chǎn)量的變化特征，為玉米抗?jié)?、提高產(chǎn)量提供理論參考。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用鄭單958（ZD958）作為供試品種，試驗(yàn)以無淹水為對(duì)照（CK），在玉米拔節(jié)期設(shè)置3個(gè)淹水持續(xù)時(shí)間，分別為淹水3d（T1）、淹水6d（T2）、淹水9d（T3）。每小區(qū)面積為20m2，在地塊周圍放置防水沙袋，小區(qū)之間間隔為5m。每個(gè)小區(qū)中水保持在地表上方10-15m處。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。播種前施入氮肥（N）90kg/hm2，磷肥（P2O5）120kg/hm2，鉀肥（K2O）120kg/hm2，在拔節(jié)期追施氮肥（N）60kg/hm2。其他管理措施同常規(guī)大田。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 玉米光合參數(shù)的測(cè)定

葉綠素含量采用SPAD儀測(cè)定。用美國(guó)生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)定玉米最上部完全展開葉的中部?jī)艄夂纤俾?、氣孔?dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率。

1.2.2 玉米抗氧化酶活性的測(cè)定

在上午8：00-9：00取玉米倒2和倒3葉片混勻，放置在低溫保鮮盒中，擦干表面水分和灰塵，迅速用液氮冷凍儲(chǔ)存在-80℃超低溫冰箱中，待測(cè)。分別測(cè)定超氧化物歧化酶Superoxide dismutase（SOD）、過氧化物酶Peroxidase（POD）、過氧化氫酶Catalase（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶Ascorbate peroxidase（APX）活性。

1.2.3 穗部性狀及產(chǎn)量的測(cè)定

花后40d，各處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株收獲后進(jìn)行考種。分別測(cè)定穗粗、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和DPS進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果分析

2.1 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的主要色素之一，是反映光合強(qiáng)度的重要生理指標(biāo)。由圖1可知，淹水處理顯著降低了玉米葉綠素含量，隨淹水持續(xù)時(shí)間的增加，葉綠素含量呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，T1、T2和T3處理分別比CK低6.19%、16.11%和31.71%。

圖1 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米葉綠素含量的影響

2.2 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米氣體交換參數(shù)的影響

氣體交換參數(shù)是反映植株光合作用的重要指標(biāo)。由表1可知，凈光合速率隨淹水時(shí)間的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，各處理表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.17%、11.64%和16.03%。胞間二氧化碳濃度變化趨勢(shì)和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.23%、5.82%和17.91%。蒸騰速率變化趨勢(shì)和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.28%、9.31%和15.39%。氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.38%、13.75%和29.25%。

表1 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米氣體交換參數(shù)的影響

2.3 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶活性是反映植株對(duì)外界脅迫的抵抗能力。由表2可知，SOD活性隨淹水時(shí)間的增加呈逐漸升高的變化趨勢(shì)，各處理表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高62.22%、97.61%和143.38%。POD活性變化趨勢(shì)和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高37.62%、62.21%和95.89%。CAT活性趨勢(shì)和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高28.97%、56.37%和82.25%。APX活性變化趨勢(shì)和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高22.88%、40.11%和71.79%。

表2 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米抗氧化酶活性的影響

2.4 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可知，各處理間穗數(shù)和穗行數(shù)沒有顯著差異，說明淹水對(duì)穗數(shù)和穗行數(shù)沒有顯著的影響。淹水脅迫顯著降低玉米行粒數(shù)，隨淹水持續(xù)時(shí)間的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低4.63%、6.47%和10.19%。千粒重隨淹水持續(xù)時(shí)間的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，T1處理和CK沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK，T2和T3處理分別比CK低5.34%和7.21%。產(chǎn)量隨淹水持續(xù)時(shí)間的增加呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低7.38%、9.77%和17.47%。

表3 拔節(jié)期淹水對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3 討論

光合作用是植物最基本的生命活動(dòng)，也是水分脅迫最敏感的生理過程之一[10]。土壤水分過多會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散通道受阻，葉綠素含量降低，葉片光合速率下降[11]。葉綠素是光合作用過程中重要的色素之一，是植物吸收光能進(jìn)行光合作用的物質(zhì)。有研究表明，淹水破壞葉綠素的生物合成；陳興幫等[12]研究表明，淹水脅迫30d會(huì)抑制葉片的葉綠素a合成，光合作用受到不同程度的抑制；韓亮亮等[13]研究表明，短期內(nèi)的淹水脅迫能夠使植株的生物量、葉面積、光合參數(shù)增加，但隨時(shí)間延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。本研究表明，淹水脅迫顯著降低了玉米葉片的SPAD值。隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，說明淹水影響玉米葉綠素含量。光合作用為植物的干物質(zhì)積累提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，它是在機(jī)體外部和內(nèi)部條件的適當(dāng)配合下進(jìn)行的，內(nèi)部和外部條件的變化在一定程度上會(huì)影響光合作用的效率和進(jìn)程，最終在干物質(zhì)積累及產(chǎn)量上表現(xiàn)出差異[14]。本研究表明，淹水處理下玉米葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低，主要是由于氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的氣孔阻力提高。

當(dāng)植物受到澇漬等逆境脅迫時(shí)，可引發(fā)一系列生理生化反應(yīng)。首先是植物體內(nèi)的活性氧代謝水平失調(diào)，使得超氧陰離子等有毒物質(zhì)的大量積累，引起細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷及細(xì)胞氧化，為了抵抗這種傷害對(duì)細(xì)胞造成的傷害，抗氧化系統(tǒng)酶活性上調(diào)[15]。王冰清等[16]研究表明，淹水脅迫下桐花樹SOD、CAT、POD等含量及活性隨淹水時(shí)長(zhǎng)的增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。涂攀峰等[17]研究表明，淹水脅迫提高了葉片SOD、POD活性，短期淹水通過提高保護(hù)酶活性提高自身的抗逆性。本研究表明，淹水脅迫下玉米SOD、POD、CAT和APX活性均顯著升高，并隨淹水時(shí)間的增加呈逐漸升高的趨勢(shì)，說明持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)玉米危害越大。

水分過多是影響作物產(chǎn)量的主要因素之一，澇漬危害在很大程度上限制了作物的產(chǎn)量[18]。澇漬脅迫對(duì)作物的影響體現(xiàn)在產(chǎn)量的降低，且作物在不同生育時(shí)期遭受淹水和漬水脅迫均會(huì)使產(chǎn)量不同程度的降低。產(chǎn)量的下降幅度與受到澇漬脅迫的生育時(shí)期、脅迫程度和持續(xù)時(shí)間有關(guān)[19]。馬海清等[20]研究表明，淹水脅迫下油菜的分枝數(shù)、主花序角果數(shù)、分枝角果數(shù)和單株角果數(shù)均極顯著下降，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量降低。于艷梅等[21]研究表明，長(zhǎng)時(shí)間沒頂淹澇對(duì)水稻產(chǎn)量危害較大，產(chǎn)量降低46.63%。本研究表明，受淹水脅迫的影響，玉米行粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量顯著低于對(duì)照，且隨脅迫時(shí)間的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)。

總體來看，淹水降低玉米葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和玉米產(chǎn)量，隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，提高了保護(hù)酶活性。因此，拔節(jié)期淹水影響玉米生長(zhǎng)，淹水持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，對(duì)玉米的危害越大。應(yīng)在發(fā)生淹水時(shí)及時(shí)排水，以保證玉米生長(zhǎng)和產(chǎn)量。