高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗總科昆蟲(chóng)群落多樣性

付 秀 李勇輝 柳 青

（1.保山學(xué)院 資源環(huán)境學(xué)院，云南省高校滇西昆蟲(chóng)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 保山 678000；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201）

蝗蟲(chóng)是直翅目Orthoptera蝗總科Acridoidea昆蟲(chóng)的統(tǒng)稱(chēng)，其物種繁多、個(gè)體數(shù)量大，加之體型較小，在自然界中能夠占據(jù)異質(zhì)性高、空間尺度小的生境[1]，是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵參與者[2]?；认x(chóng)是典型的植食性昆蟲(chóng)，在生態(tài)系統(tǒng)中，它既是消費(fèi)者，同時(shí)又是次級(jí)生產(chǎn)者，是食物鏈中較高位物種的食物來(lái)源和能量載體，占有重要的生態(tài)位，成為維系生態(tài)平衡不可或缺的重要組分[3]。而且，蝗蟲(chóng)種類(lèi)、數(shù)量、分布及其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化受制于生態(tài)環(huán)境，反過(guò)來(lái)也影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[1，4]。蝗蟲(chóng)對(duì)生存環(huán)境的細(xì)微變化十分敏感并能做出快速反應(yīng)，具有廣泛的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能，其生態(tài)種對(duì)自然景觀或生境的原貌興衰與變遷具有重要的指示作用，其多樣性可以很好的預(yù)測(cè)其他節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群的生物多樣性模式[1]。因此，研究蝗蟲(chóng)多樣性對(duì)于揭示整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義[5-9]。

高黎貢山是怒江和伊洛瓦底江之間南北走向的狹長(zhǎng)山脈以及山脈兩側(cè)的區(qū)域，地處橫斷山區(qū)南段，因其具有十分豐富的生物多樣性而受到廣泛關(guān)注，是全球34個(gè)生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一[10]。隨著2021年聯(lián)合國(guó)《生物多樣性公約》締約方大會(huì)第十五次會(huì)議在我國(guó)云南昆明的順利召開(kāi)，高黎貢山又一次成為全世界關(guān)注的焦點(diǎn)。然而目前，有關(guān)高黎貢山生物多樣性的研究，除少數(shù)生物類(lèi)群如植物[10-11]、鳥(niǎo)類(lèi)[12]、哺乳動(dòng)物[13]等有較多的研究報(bào)道之外，該地區(qū)其他生物類(lèi)群的多樣性情況仍未受到足夠的重視，例如種類(lèi)繁多的昆蟲(chóng)，其研究還非常有限[14]。蝗蟲(chóng)是昆蟲(chóng)中與人類(lèi)關(guān)系較為密切，受人類(lèi)關(guān)注度較高的一個(gè)類(lèi)群，其中少數(shù)種類(lèi)是重要的農(nóng)林牧業(yè)害蟲(chóng)，其他種類(lèi)多屬于中性昆蟲(chóng)[2]。研究高黎貢山蝗總科昆蟲(chóng)物種多樣性，不僅可以豐富該地區(qū)昆蟲(chóng)物種多樣性研究基礎(chǔ)資料，也可以為該地區(qū)物種多樣性的保護(hù)及區(qū)域環(huán)境變化等研究提供重要的參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

根據(jù)不同的地質(zhì)歷史和獨(dú)特的生態(tài)自然環(huán)境，高黎貢山通常被分為南、中、北三段，其中南段位于 98°34＇～98°50＇E，24°56＇～26°09＇N，具有西南季風(fēng)氣候特點(diǎn)，干濕季分明，年均降水 2 253 mm，年均氣溫15.8℃[15]。本研究主要在高黎貢山南段東坡的百花嶺地區(qū)進(jìn)行，該地區(qū)地處云南省保山市芒寬境內(nèi)，屬高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局隆陽(yáng)分局管轄區(qū)域的中心地帶。

1.2 蝗蟲(chóng)多樣性調(diào)查

2019年10月14日至10月28日，在高黎貢山百花嶺地區(qū)沿海拔梯度（海拔范圍1 200 m-1 900 m）進(jìn)行蝗蟲(chóng)多樣性調(diào)查，按海拔每上升100 m為一梯度選取適當(dāng)?shù)牟蓸狱c(diǎn)，共設(shè)置8個(gè)采樣點(diǎn)。每個(gè)采樣點(diǎn)采用掃網(wǎng)法及機(jī)會(huì)性采集法捕捉蝗蟲(chóng)標(biāo)本，所有采集到的蝗蟲(chóng)標(biāo)本放入毒瓶殺死，同時(shí)記錄采集地點(diǎn)經(jīng)緯度、地形、海拔、坡度坡向、土壤質(zhì)地及含水量、植被類(lèi)型等信息。樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行回軟，制作成針插標(biāo)本，參考《中國(guó)動(dòng)物志》《蝗蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》等資料，利用Nikon SMZ1500體式解剖鏡完成分類(lèi)鑒定。

1.2 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性分析采用Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理[16-17]；利用R（version 4.1.2）語(yǔ)言中的iNEXT軟件包繪制采樣地蝗蟲(chóng)群落的稀疏曲線(xiàn)，分析其抽樣充分性。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中：S為物種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量。

Margalef豐富度指數(shù)：

式中：S為物種數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)。

Simpson多樣性指數(shù)：

式中：S為物種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量。

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：H’為多樣性指數(shù)；S為種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝗蟲(chóng)群落組成

共采集蝗蟲(chóng)標(biāo)本343號(hào)，經(jīng)鑒定共涉及5科19屬22種。其中以斑腿蝗科物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，共采集到14種196頭，占調(diào)查蝗蟲(chóng)總物種數(shù)的63.64%和蝗蟲(chóng)總個(gè)體數(shù)的57.14%；其次為斑翅蝗科，共采集到3種55頭，占調(diào)查總物種數(shù)的13.64%和總個(gè)體數(shù)的16.03%；網(wǎng)翅蝗科、錐頭蝗科物種數(shù)最少，各僅有1種，分別占總物種數(shù)的4.55%，個(gè)體數(shù)錐頭蝗科稍高于網(wǎng)翅蝗科。

就物種個(gè)體數(shù)而言，以方板卵翅蝗個(gè)體數(shù)量最多，有44頭，占調(diào)查蝗蟲(chóng)總個(gè)體數(shù)的12.83%，其次為長(zhǎng)翅板胸蝗有38頭，占總數(shù)量的11.08%，疣蝗個(gè)體數(shù)有36頭位列第三，占調(diào)查總個(gè)體數(shù)的10.50%，三者合計(jì)占到該地區(qū)調(diào)查蝗蟲(chóng)總個(gè)體數(shù)的34.40%，構(gòu)成該地區(qū)蝗蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。個(gè)體數(shù)量最少的是云南黑背蝗，僅有2頭，占總數(shù)量的0.58%（見(jiàn)表1）。

表1 高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)群落組成

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高黎貢山百花嶺地區(qū)蝗總科昆蟲(chóng)群落組成隨海拔梯度的變化而不同，其中在1 700 m分布物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，有4種59頭，占調(diào)查蝗蟲(chóng)總物種數(shù)的18.18%和總個(gè)體數(shù)的17.20%，其次在海拔1 400 m分布有蝗蟲(chóng)3種55頭，占調(diào)查總物種數(shù)的13.63和總個(gè)體數(shù)的16.04%，海拔1 900 m分布的蝗蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最少，只有2種24頭，占調(diào)查總物種數(shù)的9.09%和總個(gè)體數(shù)的6.99%。按照低（1 200 m-1 400 m）、中（1 500 m-1 700 m）、高（1 800 m-1 900 m）三個(gè)海拔范圍來(lái)看，以中海拔蝗蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，有10種159頭，占調(diào)查總物種數(shù)的45.44%和總個(gè)體數(shù)的46.36%，高海拔物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均最少，僅分布有4種73頭，占調(diào)查總物種數(shù)的18.20%和總數(shù)量的21.28%（見(jiàn)表2）。三個(gè)海拔范圍均分布有疣蝗、長(zhǎng)翅板胸蝗、暗色佛蝗、黃脛小車(chē)蝗和東亞飛蝗5種，反映出這幾種蝗蟲(chóng)具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，海拔分布范圍較廣。

表2 高黎貢山南段百花嶺地區(qū)不同海拔蝗蟲(chóng)群落組成

2.2 蝗蟲(chóng)群落多樣性

2.2.1 抽樣充分性

圖1為高黎貢山百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)群落的稀疏曲線(xiàn)，曲線(xiàn)的實(shí)線(xiàn)部分是利用個(gè)體數(shù)和物種數(shù)實(shí)測(cè)值的內(nèi)插得到的曲線(xiàn)，虛線(xiàn)部分是利用個(gè)體數(shù)和物種數(shù)實(shí)測(cè)值的外推預(yù)測(cè)值得到的曲線(xiàn)，當(dāng)曲線(xiàn)虛線(xiàn)部分趨于平緩時(shí)，說(shuō)明抽樣充分。從圖1可以看出，隨著蝗蟲(chóng)個(gè)體數(shù)的增大，該地區(qū)蝗蟲(chóng)物種數(shù)逐漸趨于穩(wěn)定，表明的蝗蟲(chóng)群落抽樣充分。

圖1 高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)群落的稀疏曲線(xiàn)

2.2.2 高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)多樣性

高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.8132，Margalef豐富度指數(shù)為3.5972，Simpson多樣性指數(shù)為0.9285，Pielou均勻度指數(shù)為0.9101，表明該地區(qū)具有較好的生態(tài)環(huán)境條件，蝗蟲(chóng)物種組成豐富，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

2.2.3 不同海拔范圍蝗蟲(chóng)多樣性變化

不同海拔范圍蝗蟲(chóng)群落多樣性存在一定差異。其中在1 500 m-1 700 m的中海拔范圍調(diào)查到的蝗蟲(chóng)屬種數(shù)、個(gè)體數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最高（見(jiàn)表3），說(shuō)明該海拔范圍內(nèi)蝗蟲(chóng)物種較豐富，多樣性最高。在1 800 m-1 900 m的高海拔范圍，調(diào)查到的蝗蟲(chóng)屬種數(shù)、個(gè)體數(shù)及4個(gè)多樣性指數(shù)均最低。

表3 高黎貢山百花嶺地區(qū)不同海拔蝗蟲(chóng)多樣性

2.2.4 不同科蝗蟲(chóng)多樣性變化

不同科的蝗蟲(chóng)群落多樣性存在較明顯差異，其中斑腿蝗科的蝗蟲(chóng)屬種數(shù)、個(gè)體數(shù)及Shan?non-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均最高，Pielou均勻度指數(shù)居中（見(jiàn)表4），說(shuō)明斑腿蝗科種類(lèi)在百花嶺地區(qū)具有較廣泛的分布，是該地區(qū)蝗蟲(chóng)的主要類(lèi)群；斑翅蝗科是本研究調(diào)查到的第二大類(lèi)群，但4個(gè)多樣性特征值均最低（見(jiàn)表4）；劍角蝗科采集到的物種數(shù)與斑翅蝗科相同，個(gè)體數(shù)略低于斑翅蝗科，4個(gè)多樣性特征值卻均高于前者（見(jiàn)表4）；網(wǎng)翅蝗科和錐頭蝗科在本次研究中都僅調(diào)查到1屬1種，表明此兩科的蝗蟲(chóng)類(lèi)群在該地區(qū)分布較少。

表4 高黎貢山南段百花嶺地區(qū)不同科蝗蟲(chóng)多樣性

3 結(jié)論與討論

高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗總科昆蟲(chóng)群落物種較為豐富，有7科19屬22種，其中以斑腿蝗科物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，分別占調(diào)查蝗蟲(chóng)總物種數(shù)的63.64%和總個(gè)體數(shù)的57.14%；網(wǎng)翅蝗科、錐頭蝗科物種數(shù)最少，各僅有1種，分別占總物種數(shù)的4.55%。方板卵翅蝗、長(zhǎng)翅板胸蝗和疣蝗三種是該地區(qū)蝗蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

該地區(qū)蝗蟲(chóng)群落的構(gòu)成在海拔梯度上表現(xiàn)出一定的差異，以中海拔蝗蟲(chóng)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最多，低海拔次之，高海拔最低，呈現(xiàn)明顯的單峰型分布模式。

多樣性分析顯示，高黎貢山南段百花嶺地區(qū)蝗蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，物種豐富，這可能與該地區(qū)具有良好的生態(tài)環(huán)境條件有關(guān)。已有的研究表明，群落生境的改變會(huì)影響其中節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度的改變[18]，尤其是昆蟲(chóng)群落的多樣性與植物群落多樣性之間存在著顯著的正相關(guān)性，植被構(gòu)成的不同其中的昆蟲(chóng)種類(lèi)也不同[19-20]。高黎貢山百花嶺地區(qū)是保護(hù)區(qū)管轄范圍，各種植被類(lèi)型保護(hù)較好，為各類(lèi)昆蟲(chóng)的生存繁衍提供了俱佳的棲息場(chǎng)所，是構(gòu)成該地區(qū)蝗蟲(chóng)物種多樣性的主要原因。盡管由于調(diào)查次數(shù)和采樣強(qiáng)度并未覆蓋所有生境類(lèi)型，但結(jié)合該地區(qū)蝗蟲(chóng)群落的稀疏曲線(xiàn)來(lái)看，本研究抽樣較充分，已基本涵蓋該地區(qū)絕大多數(shù)的蝗蟲(chóng)種類(lèi)，反映出該地區(qū)蝗蟲(chóng)物種數(shù)分布的實(shí)際情況。

海拔對(duì)該地區(qū)蝗蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及多樣性有顯著影響，以在1 500 m-1 700 m的中海拔范圍蝗蟲(chóng)屬種數(shù)、個(gè)體數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最高，說(shuō)明該海拔范圍內(nèi)蝗蟲(chóng)物種較豐富，多樣性最高，推測(cè)其原因可能與不同海拔范圍的生境類(lèi)型不同有關(guān)，尤其是不同海拔的植被類(lèi)型、土壤溫濕度等因素有關(guān)[20-21]，但具體是何種因素導(dǎo)致這種差異還有待進(jìn)一步研究。

不同科的蝗蟲(chóng)群落多樣性也存在較明顯差異，其中斑腿蝗科的蝗蟲(chóng)屬種數(shù)、個(gè)體數(shù)及Shan?non-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均最高，而其他幾科的種類(lèi)及多樣性則較低，表明斑腿蝗科種類(lèi)在該地區(qū)具有較廣泛的分布，這可能與斑腿蝗科種類(lèi)的適應(yīng)分化能力有關(guān)，具體原因還需進(jìn)一步分析。

本研究為高黎貢山百花嶺地區(qū)的蝗蟲(chóng)多樣性提供了基礎(chǔ)資料，但本研究的野外調(diào)查集中在10月份進(jìn)行，缺少對(duì)其他季節(jié)的蝗蟲(chóng)野外調(diào)查，因此，有待后續(xù)補(bǔ)充調(diào)查以更全面掌握該地區(qū)蝗蟲(chóng)群落物種構(gòu)成及多樣性模式。