不同寄主對麥蛾柔繭蜂寄生、發(fā)育和繁殖的影響

陳運雷 閆三強 呂寶乾 盧輝 唐繼洪 王洪

（1.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院 海南三亞 572000；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所海南?？?571101；3.海南大學(xué)林學(xué)院 海南?？?570228）

寄生蜂是制約害蟲種群的重要生物因子[1]，在害蟲的綜合防治中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[2]。麥蛾柔繭蜂Habrobracon hebetor隸屬于膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae，是一種廣泛分布于我國和世界各地的寄生性昆蟲[3]，可寄生多種鱗翅目 Lepidoptera昆蟲的幼蟲，如印度谷螟Plodia interpunctella(螟蛾科)[4]、麥蛾Sitotroga cerealella（麥蛾科）[4]、椰子織蛾Opisina arenosella（織蛾科）[5]、棉鈴蟲Helicoverpa armigera（夜蛾科）[6]和梨小食心蟲Grapholita molesta（卷蛾科）[7]等。

目前，國內(nèi)外均有寄主（齡期、密度等）[8]、營養(yǎng)[9]、溫度[5]、交配狀況[10]等因素對麥蛾柔繭蜂生物學(xué)和生態(tài)學(xué)影響，以及利用該蜂防控大田作物害蟲和糧儲害蟲的報道[11-12]。呂寶乾等[12]在海南省椰樹種植區(qū)發(fā)現(xiàn)該蜂是入侵害蟲椰子織蛾Opisina arenosella的一種本土天敵，隨后通過其與周氏嚙小蜂Chouioia cunea的聯(lián)合釋放試驗表明，其對椰子織蛾田間防效可達 78.47%。郭超等[11]研究了該蜂對小麥粉倉庫粉斑螟Ephestia cautella防治效果，結(jié)果表明，粉斑螟的數(shù)量在繭蜂的連續(xù)釋放后降低了 65.9%。在美國和德國等地，麥蛾柔繭蜂已作為商品化經(jīng)營的生防制劑用于相關(guān)害蟲的防控[13]。然而，關(guān)于該蜂在不同寄主上適合度的研究甚少。因此，本試驗對比研究了該蜂經(jīng)米蛾Corcyra cephalonica繼代飼養(yǎng)后，在紅脈穗螟Tirathaba rufivena、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda末齡幼蟲上的寄生、發(fā)育和繁殖情況，以評估其對上述寄主控制潛力，并為相關(guān)害蟲的生物防治研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

所有供試昆蟲均由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所（下文簡稱環(huán)植所）呂寶乾研究員提供。麥蛾柔繭蜂最初來源于海南省椰樹種植區(qū)，野外采集椰子織蛾幼蟲帶回環(huán)植所害蟲天敵擴繁實驗室用新鮮椰葉飼養(yǎng)，繁育條件為溫度(26±2)℃、光周期 L∶D=14∶10、相對濕度(75±5)%（下同）。將羽化出的麥蛾柔繭蜂轉(zhuǎn)移至覆有紗網(wǎng)（200目）的養(yǎng)蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm3）中，以無菌脫脂棉蘸取15%蜂蜜水每12 h飼喂成蟲1次，盒內(nèi)引入米蛾末齡幼蟲供麥蛾柔繭蜂寄生擴繁。麥蛾柔繭蜂已繼代飼養(yǎng)超過10代。

供試寄主紅脈穗螟幼蟲采集自儋州市那大鎮(zhèn)野外種植的檳榔花穗、果實和心葉，玉米螟和草地貪夜蛾幼蟲采集自那大鎮(zhèn)玉米田，米蛾卵則購自廣東昆蟲研究所。上述昆蟲均在實驗室條件下以各自寄主植物（其中米蛾以玉米粉和麥麩混合制成的飼料繁育）飼養(yǎng)5代后用于試驗。

1.2 方法

1.2.1 寄生試驗試驗在室溫(26±2)℃、光周期L∶D = 14∶10、相對濕度(75±5)%條件下進行。于玻璃試管（直徑1 cm，長度10 cm）中雌雄（1∶1）配對 24 h內(nèi)羽化的麥蛾柔繭蜂，允許其交配24 h。隨后分別向試管中引入不同末齡寄主幼蟲（紅脈穗螟、玉米螟、米蛾和草地貪夜蛾）各 1頭供繭蜂寄生，用蘸有 15%蜂蜜水（m/V）的無菌脫脂棉封塞試管口，每天更換一次脫脂棉直到繭蜂成蟲死亡。24 h后移出寄主至另一試管并置于體視顯微鏡下統(tǒng)計以下 3個指標[8]：（1）體表有蜂卵且死亡（用毛筆輕觸后無運動行為）的幼蟲記為寄生；（2）體表無蜂卵且死亡的記為麻痹；（3）體表無蜂卵且存活（用毛筆輕觸后發(fā)生運動行為）的記為存活，同時統(tǒng)計親代繭蜂成蟲的壽命（雌）。之后每隔24 h記錄各寄主處理下寄生蜂子代的發(fā)育歷期（卵-成蟲）、羽化數(shù)量（雌雄分別計數(shù)）。每個處理樣本數(shù)為20，并設(shè)置3個重復(fù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2016整理，用SPSS 23.0進行統(tǒng)計學(xué)分析。采用配對兩處理t檢驗分析同一寄主上麻痹率和寄生率間的差異顯著性，寄生率、羽化率、致死率、發(fā)育歷期、出蜂量和子代雌性占比在不同寄主間的差異均采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗，Duncan新復(fù)極差法用于多重比較，其中百分數(shù)數(shù)據(jù)先進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。各試驗指標的顯著性水平α= 0.05。

寄生率=被寄生幼蟲數(shù)/寄主樣本數(shù)×100%

麻痹率=被麻痹幼蟲數(shù)/寄主樣本數(shù)×100%

致死率=（被寄生幼蟲數(shù)+被麻痹幼蟲數(shù)）/寄主樣本數(shù)×100%

子代雌性占比=雌蜂數(shù)/（雌蜂數(shù)+雄蜂數(shù)）×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 麥蛾柔繭蜂對不同寄主幼蟲的寄生情況

麥蛾柔繭蜂在不同寄生間的麻痹率和寄生率差異均極顯著（F=24.400 0，p=0.000 2；F=19.074 0，p=0.000 5）。麻痹率（圖1）：米蛾（26.67%）＜玉米螟（50.00%）＜紅脈穗螟（51.67%）＜草地貪夜蛾（81.67%），繭蜂對草地貪夜蛾的麻痹率顯著大于其他寄主。寄生率則呈現(xiàn)出同麻痹率相反的趨勢（圖1）：米蛾＞玉米螟＞紅脈穗螟＞草地貪夜蛾。繭蜂對米蛾的寄生率（70.00%）顯著大于其他寄主，在玉米螟（46.67%）和紅脈穗螟（43.33%）上的寄生率無顯著性差異但均大于在草地貪夜蛾（16.67%）上的。紅脈穗螟和玉米螟上寄生率和麻痹率之間無顯著性差異（t=0.822 0，p=0.497 5；t=0.359 2，p=0.753 8），但在米蛾和草地貪夜蛾上差異顯著（t=4.669 7，p=0.042 9；t=7.505 6，p=0.017 3），繭蜂對米蛾的寄生率顯著大于麻痹率，對草地貪夜蛾的麻痹率顯著大于寄生率。此外，該寄生蜂對寄主的致死作用在不同供試昆蟲之間不顯著（F=0.444 0，p=0.727 8），平均致死率均在95%以上（圖1）。

圖1 麥蛾柔繭蜂對不同寄主幼蟲的寄生/麻痹/致死率

2.2 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂發(fā)育歷期

麥蛾柔繭蜂在不同寄主上的發(fā)育歷期不顯著（F=0.305 2，p=0.821 7），4種供試寄主繁育的麥蛾柔繭蜂平均需要 12.86 d完成卵到成蟲的發(fā)育（圖2）。寄生在草地貪夜蛾上發(fā)育歷期最長（13.33 d），在紅脈穗螟上發(fā)育歷期最短（12.55 d）。

圖2 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂發(fā)育歷期

2.3 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂出蜂量

麥蛾柔繭蜂在不同寄主幼蟲上的出峰量具有顯著性差異（F=63.167 0，p=0.000 1）（圖3），寄生在玉米螟（15.00頭）上的出峰量最大，且顯著高于在紅脈穗螟（10.33頭）和在草地貪夜蛾（2.33頭）上的，與在米蛾（13.33頭）上的出峰量相比則無顯著性差異。

圖3 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂出峰量

2.4 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂雌性比

麥蛾柔繭蜂子代雌性比受寄主幼蟲種類的影響不顯著（F=0.527 3，p=0.672 1）（圖4），不同寄主上平均產(chǎn)出40.24%的雌性繭蜂，玉米螟繁育的子代雌蜂占比最大（44.88%），紅脈穗螟繁育的雌性占比最小（34.50%）。

圖4 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂雌性比

3 討論與結(jié)論

本研究表明，麥蛾柔繭蜂對米蛾C.cephalonica的寄生率最大，對玉米螟O.furnacalis和紅脈穗螟T.rufivena的次之，對草地貪夜蛾S.frugiperda的最低。Ghimire等[4]研究發(fā)現(xiàn)，麥蛾柔繭蜂表現(xiàn)出對印度谷螟P.interpunctella、大蠟螟G.mellonella近乎100%的寄生率，而對煙芽夜蛾Heliothis virescen的寄生率為39%，對美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea的為21%。Khalil等[14]研究表明，麥蛾柔繭蜂寄生大蠟螟G.mellonella的數(shù)量顯著大于寄生棉鈴蟲H.armigera和斜紋夜蛾Spodoptera litura的。上述與本研究結(jié)果相似。王星等[15]研究發(fā)現(xiàn)，該蜂在靜伏不動的亞洲玉米螟O.furnacalis幼蟲上會立即將產(chǎn)卵器蟄下并產(chǎn)卵；面對劇烈運動的寄主，則會刺蟄一下后快速飛離。這說明麥蛾柔繭蜂會根據(jù)寄主的行為作出寄生判斷，在一定程度上解釋了其寄生選擇性，而更深層次的機制尚不明確。

在本研究中，麥蛾柔繭蜂在不同寄主上的發(fā)育歷期和雌性占比無顯著性差異，但在玉米螟O.furnacalis和米蛾C.cephalonica上表現(xiàn)出顯著更高的出蜂量。Ghimire等[4]觀察到該蜂在臍橙螟Amyelois transitella和米蛾上C.cephalonica的出蜂量，顯著大于在甜菜夜蛾S.exigua和美洲棉鈴蟲H.zea上的。Abou El-Ela等[10]研究發(fā)現(xiàn)，該蜂在大蠟螟G.mellonella、疆夜蛾P(guān)eridroma saucia、斜紋夜蛾S.litura和馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella上的出蜂量分別為77.20、61.40、46.80和26.60頭。相關(guān)研究認為，非專一性寄生蜂對不同寄主資源的利用程度亦存在差異，但出現(xiàn)這種差異的機制尚不明晰，可能與寄生蜂體內(nèi)的消化酶的特性以及寄生蜂和寄主雙方的遺傳背景有關(guān)[6,14,16]。所以麥蛾繭蜂子代在適宜的寄主上會經(jīng)歷更短的發(fā)育期，實現(xiàn)更高的存活率和羽化量[4, 8, 10]。

寄生蜂在目標害蟲上的生物學(xué)表現(xiàn)決定其相應(yīng)生物控制的效率[2]。經(jīng)米蛾繼代飼養(yǎng)而來的麥蛾柔繭蜂對紅脈穗螟和玉米螟均具有較高的持續(xù)防控潛力，米蛾也可作為室內(nèi)擴繁該蜂的替代寄主，而對草地貪夜蛾的控害效果則可能會因其在該寄主上較低的繁殖潛力而大打折扣，田間實際的控制效果有待進一步驗證。