劉小冬 孫葉熔 湯粵婷 王敏 肖冰
(1.仲愷農業(yè)工程學院園藝園林學院園林系 廣東廣州 510230;2.澳門城市大學創(chuàng)新設計學院 澳門 999078)
濕地是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有游憩、防止水土流失、水質凈化、多樣性保護等功能[1-2]。植物是濕地的重要景觀要素,其群落構建直接影響景觀質量與生態(tài)功能發(fā)揮[3-4]。當前濕地植物群落構建以草本植物為主,但存在更換維護成本高、易冬枯產生二次污染等問題[5-6],而引入耐水濕木本植物,構建復層植物群落有助于緩解此類問題。雖然,已有研究表明,紅花玉蕊、串錢柳等植物在高水飽和度土壤具有較好的適應性[7-9]。然而,城市河流、湖泊與濕地存在季節(jié)性洪水或突發(fā)性暴雨造成岸際水位漲落,導致沿岸植物生境水分條件發(fā)生變化,面臨水淹、濕潤、干旱等生境。而不同程度的水分脅迫影響著植物生長狀況,并與植物光合作用密切相關[10-11]。眾多學者通過測量凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度等光合指標分析植物在不同土壤濕度下生理特征[12-16];或通過莖干增粗、不定根形成等樹種的形態(tài)結構和解剖特征[17],并評估其水分適應性。以植物光合指標、形態(tài)特征研究紅花玉蕊、串錢柳等7種優(yōu)選木本植物在不同水分條件下的適應性,以期為華南地區(qū)可持續(xù)濕地植物景觀的構建提供參考。
試材為紅花玉蕊(Barringtonia racemosa)、串錢柳(Callistemon viminalis)、對葉榕(Ficus hispida)、蒲桃(Syzygium jambos)、鐵冬青(Ilex rotunda)、木芙蓉(Hibiscus mutabilis)、木槿(Hibiscus syriacus)7種木本濕生植物1年生健康小苗木(詳見表1)。
表1 試驗植物種類
1.2.1 試驗設計試驗地點位于廣東省從化市試驗大棚內,于 63個規(guī)格相同的白色塑料箱(81 cm×57 cm×59 cm)中進行;試驗時間為2020年10月,當月氣溫23~32℃。試驗土壤為塘泥。植株高度均為60~70 cm且株型基本一致。分為3種不同土壤濕度處理∶處理1(K1),保持土壤處于長期濕潤狀態(tài)(土壤含水率80%以上);處理2(K2),對植物進行淹水,淹過基部 3 cm,劃定水位線刻度,當?shù)陀谠妓痪€時及時補水;處理3(K3),保持土壤干旱狀態(tài),30 d不澆水,并保證外界環(huán)境條件相同。每種土壤濕度處理各設3個重復,每個重復3株。試驗時長為30 d。
1.2.2 項目測定使用 Li-6800 XT便攜式光合測定儀對每株植物的光合作用進行測定,采用的外接紅藍光源設置光合有效輻射強度(PAR)為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol/(m2·s),外接 CO2小鋼瓶設置 CO2流速設置為 400 μmol/(m2·s),溫度控制為25~28℃。每株植物選擇健康成熟的葉片進行測定,連續(xù)測定3 d,時間為每天上午9:00—12:00。測試前先將葉片置于飽和光強下進行誘導,每個光合有效輻射強度下平衡200 s后儀器自動測定,測定指標包括:凈光合速率(Pn)變化、胞間CO2濃度(Ci)變化以及氣孔導度(Gs)變化;同時,觀察不同土壤濕度條件處理下種植 10 d和種植30 d后各個植株的生長狀況和葉片顏色。
1.2.3 數(shù)據分析使用 Excel分析數(shù)據;利用SPSS 25.0進行各項光合數(shù)據之間差異顯著性的分析。
圖1、2分別為濕潤(K1)、水淹(K2)、干旱(K3)處理下,木槿和蒲桃的生長狀況。蒲桃和木槿僅在濕潤(K1)處理下,整體長勢良好,起始10 d長出新葉,試驗30 d植株長勢良好,葉片顏色正常,植株試驗前后均無明顯變化。在水淹(K2)和干旱(K3)處理下,蒲桃和木槿均能存活但整體長勢一般,水淹(K2)處理下起始10 d有長出新葉,但試驗30 d后木槿少數(shù)葉片偏小,未長出不定根,而蒲桃長勢較差,植株節(jié)間較長,葉色偏淺;在干旱(K3)處理下起始10 d亦長出新葉,但蒲桃和木槿大部分葉片出現(xiàn)黃斑、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象,輕度缺水萎蔫。
圖1 木槿生長狀況
圖3~7分別為濕潤(K1)、水淹(K2)、干旱(K3)處理下,紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉的生長狀況。5種木本植物在濕潤(K1)和水淹(K2)2種處理下,整體長勢較好;在干旱(K3)處理下,整體長勢一般甚至不良。在濕潤(K1)處理下,起始10 d均有新葉長出且葉色正常,試驗30 d后葉片顏色依舊正常,植株試驗前后均無明顯變化。在水淹(K2)處理下,起始10 d均有長出新葉且葉色正常,試驗30 d后串錢柳、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉葉片形態(tài)與濕潤(K1)處理下的相似,葉色正常,極少部分稍有變淺,植株莖基部稍有膨大且60%的植株長出稀疏的不定根,其中,木芙蓉大部分會開花;而紅花玉蕊有少部分葉片顏色變淡,未長出不定根。在干旱(K3)處理下,起始10 d均有長出新葉,但試驗30 d后不同植物表現(xiàn)出不同的脅迫狀態(tài),串錢柳植株生長較慢,幾乎無新葉長出,植株出現(xiàn)明顯缺水現(xiàn)象;紅花玉蕊大部分植株輕度缺水萎蔫且葉片枯黃,少部分則出現(xiàn)嚴重生長不良、矮小萎蔫的現(xiàn)象;對葉榕、鐵冬青和木芙蓉葉片均出現(xiàn)黃斑褐化、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象,輕度缺水萎蔫,其中對葉榕僅小部分葉片出現(xiàn),鐵冬青有半數(shù)葉片出現(xiàn),木芙蓉有大部分葉片出現(xiàn)且不開花。
圖3 紅花玉蕊生長狀況
圖2 蒲桃生長狀況
圖4 串錢柳生長狀況
圖5 對葉榕生長狀況
圖6 鐵冬青生長狀況
圖7 木芙蓉生長狀況
2.2.1 凈光合速率(Pn)變化分析由表2、3可知,在3種土壤濕度下,串錢柳的Pn由大到小依次為:水淹(K2)>濕潤(K1)>干旱(K3),而其余6種木本植物的Pn由大到小依次為:濕潤(K1)>水淹(K2)>干旱(K3)。串錢柳在水淹(K2)處理下的Pn最高,其余6種木本植物在濕潤(K1)處理下的Pn最高;而7種植物均在干旱(K3)條件下的Pn最低,其Pn顯著低于濕潤(K1)處理與水淹(K2)處理。
通過單因素方差分析(表2),不同水分條件處理之間,除串錢柳外,其他6種植物的Pn均存在顯著差異;根據多重比較結果(表3),紅花玉蕊、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤(K1)與水淹(K2)之間Pn均差異不顯著,而蒲桃、木槿則在濕潤(K1)下Pn均顯著高于水淹(K2);除串錢柳外,其余6種木本植物在濕潤(K1)下Pn均顯著高于干旱(K3);對葉榕、蒲桃、鐵冬青、木芙蓉、木槿的水淹(K2)與干旱(K3)之間均無顯著差異,而紅花玉蕊、串錢柳在水淹(K2)下均顯著高于干旱(K3)。
表2 七種木本植物在不同土壤濕度下Pn的單因素方差分析
表3 水分脅迫對7種木本植物Pn影響的多重比較分析
2.2.2 氣孔導度(Gs)變化分析從表4、5可看出,在3種土壤濕度下,串錢柳的Gs由大到小的順序為:水淹(K2)>濕潤(K1)>干旱(K3),而其余6種木本植物的的Gs由大到小的順序為:濕潤(K1)>水淹(K2)>干旱(K3)。串錢柳在水淹(K2)處理下的Gs最高;其余的6種木本植物都在濕潤(K1)處理下的 Gs最高,在干旱(K3)處理下最低。但不同土壤濕度對各組植物之間的Gs的影響不大。
單因素方差分析結果(表4)表明,不同水分條件處理之間,除鐵冬青和木芙蓉外,紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、蒲桃、木槿的Gs存在極顯著差異(p<0.01)。根據多重比較結果(表5),除蒲桃和木槿在濕潤(K1)下均顯著高于水淹(K2)外,其余3種木本植物在濕潤(K1)與水淹(K2)之間均差異不顯著;5種木本植物在濕潤(K1)下均顯著高于干旱(K3);蒲桃和木槿的水淹(K2)與干旱(K3)之間均無顯著差異,而紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕在水淹(K2)下均顯著高于干旱(K3)。
表4 七種木本植物在不同土壤濕度下Gs的單因素方差分析
表5 水分脅迫對7種木本植物Gs影響的多重比較分析
2.2.3 胞間CO2濃度(Ci)變化分析由表6、7得出,在3種土壤濕度下,串錢柳的Ci由大到小依次為:干旱(K3)>濕潤(K1)>水淹(K2),而其余6種木本植物的Ci由大到小依次為:干旱(K3)>水淹(K2)>濕潤(K1)。串錢柳在水淹(K2)處理下的Ci最低;其余的 6種木本植物都在濕潤(K1)處理下的Ci最低,干旱(K3)處理下的最高。但不同土壤濕度對各組植物之間的Ci影響不大。
單因素方差分析結果(表6)表明,不同水分條件處理之間,除紅花玉蕊外,其他6種植物的Ci均存在顯著差異(p<0.05),且不同土壤濕度對木槿與對葉榕的Ci存在極顯著的差異(p<0.01)。根據多重比較結果(表7),串錢柳、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤(K1)與水淹(K2)之間均差異不顯著,而蒲桃和木槿則在濕潤(K1)下均顯著低于水淹(K2);除串錢柳外,其余 5種植物在濕潤(K1)下均顯著低于干旱(K3);蒲桃、鐵冬青、木槿、和木芙蓉的水淹(K2)與干旱(K3)之間均無顯著差異,而串錢柳和對葉榕在水淹(K2)下均顯著低于干旱(K3)。
表6 七種木本植物在不同土壤濕度下胞間CO2濃度的單因素方差分析
表7 水分脅迫對7種木本植物胞間CO2濃度影響的多重比較分析
水分脅迫會對植物生長狀況造成一定程度的影響,能使植物的形態(tài)發(fā)生改變。不定根是植物對水分脅迫的積極適應,具改善植物與土壤間氣體交換的作用[18]。本試驗中,蒲桃和木槿僅在濕潤(K1)處理下,整體長勢良好,在水淹(K2)和干旱(K3)處理下,均能存活但長勢一般,部分葉片出現(xiàn)黃斑、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象,說明蒲桃和木槿的耐濕能力較好,但耐淹耐旱能力不足。而紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉在濕潤(K1)處理和水淹(K2)處理下,整體長勢良好,均有新葉長出,葉片無萎蔫且葉色正常,水淹(K2)處理下除紅花玉蕊外的植株大部分長出稀疏不定根,且木芙蓉大部分會開花,而在干旱(K3)處理下均能存活但長勢一般甚至不良,出現(xiàn)葉片枯黃、褐化、輕度缺水萎蔫的現(xiàn)象,說明以上5種植物具有較好的耐濕耐淹能力,但耐旱性不足且相對于蒲桃和木槿的較弱。
此外,水分脅迫也對不同植物的生理指標具有不同程度的影響,能使植物的光合指標發(fā)生適應性變化。其中,凈光合速率(Pn)是反映植物適應性的最重要生理指標,而且其強弱直接影響植物的生長發(fā)育狀況[19],凈光合速率顯著降低,反映了植物生長發(fā)育受到較大抑制[20]。本研究發(fā)現(xiàn),在3種土壤濕度下,除串錢柳在水淹(K2)處理下的Pn最高外,其余6種木本植物的Pn在濕潤(K1)處理下最高,而7種植物的Pn均在干旱(K3)處理下最低。蒲桃和木槿在水淹(K2)和干旱(K3)處理下的Pn降幅較大,而在濕潤(K1)處理下的Pn降幅較??;其余5種植物則僅在干旱(K3)處理下的Pn降幅較大,而在濕潤(K1)和水淹(K2)處理下的Pn降幅較小。因此,水淹(K2)和干旱(K3)對蒲桃和木槿的Pn的抑制較大,而干旱(K3)對紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉的Pn的抑制較大,而濕潤(K1)對7種植物均無明顯抑制。由此推測,根系通氣組織的調節(jié)作用和根際土壤細菌群落的變化,是使植物的 Pn在濕潤(K1)和水淹(K2)處理下減弱程度小于干旱脅迫的原因[21-22];而基因組不同所表達的水淹脅迫響應機制不同,是使耐濕植物的 Pn在水淹脅迫下減弱程度不一的原因[23]。
氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道[24],輕度脅迫下,氣孔關閉會阻礙CO2進入葉片,胞間CO2濃度(Ci)降低,從而間接影響植物的生長發(fā)育狀況[25],重度脅迫下,非氣孔限制因素則起到了主要作用[26-27]。研究表明,不同水分脅迫下,7種木本植物的氣孔導度(Gs)與上述 Pn的變化規(guī)律一致,Ci的變化規(guī)律則與上述Pn的變化規(guī)律相反,說明干旱處理下對7種植物的Pn、Gs、Ci限制較為顯著,植物生長發(fā)育受到阻礙,這與以往的研究結果一致[28-29]。但試驗中,Gs和Ci受到水分脅迫的影響相對于Pn較小,推測非氣孔限制因素是植物凈光合速率的降低主要原因。
在前人研究的基礎上,本試驗的光合指標與形態(tài)特征的分析結果相當,進一步確定了這7種木本植物的水適應性程度及其適合生存的環(huán)境。但也應注意到,僅以小規(guī)格苗木為研究對象的短期試驗,可能與大規(guī)格苗木存在差異性[30],后續(xù)應作進一步驗證;同時,本試驗僅選用了3個光合指標進行測度分析,往后應多挖掘影響木本植物水適應性可能存在的因素,盡可能結合多個指標如光合色素含量[31]、根系活力[32]等進行試驗,以期為華南地區(qū)可持續(xù)濕地景觀的構建提供更全面的參考依據。
綜合分析得出,木槿和蒲桃的 Pn、Gs和 Ci在濕潤(K1)和干旱(K3)處理下差異不顯著,Pn、Gs在濕潤(K1)處理下顯著高于淹水(K2)和干旱(K3)處理下的,Ci顯著低于淹水(K2)和干旱(K3)處理下的,且僅在濕潤(K1)處理下長勢良好,適合種植在水岸交界處或者水生-濕生交替變化的環(huán)境中,如河岸漲落帶以及濕地濱水岸邊林帶;鐵冬青、串錢柳、對葉榕、紅花玉蕊和木芙蓉的Pn、Gs和Ci在濕潤(K1)和淹水(K2)處理下差異不顯著,而 Pn、Gs顯著高于干旱(K3)處理下的,Ci顯著低于干旱(K3)處理下的,且僅在濕潤(K1)和淹水(K2)處理下整體生長狀況良好,更適合種植在水飽和環(huán)境中,如濕地岸際短期淺水淹地帶。