近400年來湖北大九湖泥炭地?fù)u蚊對濕度變化的響應(yīng)*

侯桂林，曹艷敏,，田文龍，潘 登，申聲曼，陳 旭

(1：中南民族大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院資源轉(zhuǎn)化與污染控制國家民委重點實驗室，武漢 430074) (2：中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)流域關(guān)鍵帶演化湖北省重點實驗室，武漢 430074)

泥炭地是由泥炭積累而成的一種獨特的沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)，覆蓋了全球近3%的陸地面積[1]. 作為地球上最為重要的碳匯之一，泥炭地儲存著全球約1 /3的土壤碳，在氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[2-3]. 泥炭是在過濕的厭氧條件下，有機質(zhì)未充分分解累積而成的第四紀(jì)松散堆積物[4]. 由于具有沉積速率快且連續(xù)、沉積環(huán)境穩(wěn)定、可提取的信息量大等優(yōu)點，泥炭已作為重要的天然地質(zhì)檔案，與其他載體如冰芯、樹輪、湖泊沉積物等廣泛用于全球變化研究，為揭示氣候變化規(guī)律及預(yù)測未來環(huán)境演變趨勢提供關(guān)鍵信息[5-6].

得益于有利的保存條件，生物殘體能在泥炭中有效地保存下來，并成為反演泥炭地生態(tài)環(huán)境演變的有效指標(biāo). 截止目前，研究較為成熟的生物指標(biāo)包括孢粉、植物大化石、有殼變形蟲等. 然而，不同的生物由于生命周期長短、所處生態(tài)位、個體大小等特征的不同，對環(huán)境變化的敏感性存在明顯差異[7]. 因此，綜合多種生物指標(biāo)記錄才能更全面地反映泥炭地生態(tài)環(huán)境演變規(guī)律[8]. 近年來研究發(fā)現(xiàn)，泥炭中還保存有其他單細胞和多細胞生物亞化石，包括搖蚊、金藻孢囊、硅藻等. 泥炭地表層樣品調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水位是影響這些生物種群組合變化的顯著變量[9-10]. 可以推測，泥炭巖芯中這些生物亞化石記錄可能為泥炭地古水文重建提供新線索.

搖蚊是包括泥炭地在內(nèi)的幾乎所有淡水生態(tài)系統(tǒng)中最為常見的底棲動物之一. 其幼蟲在蛻變的過程中脫落的頭囊?guī)锥≠|(zhì)化程度高，具有抗分解能力，可在沉積物中較好地保存下來，且易于提取和鑒定[11]. 搖蚊生命周期短、生態(tài)幅相對狹窄、環(huán)境變化敏感度高、種群豐度高，這些優(yōu)點都使得搖蚊亞化石被作為有效生物代用指標(biāo)用于區(qū)域氣候及環(huán)境變化研究. 諸多研究表明，搖蚊對溫度變化響應(yīng)非常迅速，被視為氣溫重建研究中最強有力的指示生物，在北美、歐洲、青藏高原等高緯、高海拔地區(qū)自末次盛冰期尤其全新世以來的氣候變化研究中發(fā)揮了重要作用，為全球及區(qū)域古氣候研究提供了大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和經(jīng)典案例[12-16]. 在低緯度或平原地區(qū)，搖蚊與營養(yǎng)、溶解氧、鹽度或水深等一系列參數(shù)間轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立推動了不同地區(qū)湖泊環(huán)境狀態(tài)及演化歷史的探討研究，為人口密集區(qū)湖泊環(huán)境保護及生態(tài)恢復(fù)提供了重要的參考環(huán)境[17-20]. 然而，搖蚊古生態(tài)學(xué)研究目前主要圍繞湖泊生態(tài)系統(tǒng)展開，其在泥炭地古環(huán)境重建中的應(yīng)用報道很少，已有的零星報道也主要針對溫帶泥炭地. 2011年，Póciennik等[21]分析了波蘭中部泥炭地及其古湖中的搖蚊種群演化過程，Sowiński等[22]又基于搖蚊等多指標(biāo)交叉分析探討了近3300年來干旱所導(dǎo)致的波蘭R?bień泥炭地生態(tài)環(huán)境變化歷史，而Diaconu等[23]則分別基于雨養(yǎng)泥炭沼澤搖蚊和有殼變形蟲記錄恢復(fù)了羅馬尼亞北部地區(qū)近7500年來的水文氣候條件. 然而，目前尚未見亞熱帶山地泥炭地?fù)u蚊古生態(tài)學(xué)的研究報道.

除高緯高寒地區(qū)外，亞熱帶山地中也有數(shù)量眾多的斑塊狀泥炭地發(fā)育，由于地處偏遠、人為直接干擾很少，這些泥炭地多指標(biāo)記錄提供了區(qū)域氣候變化的關(guān)鍵信息. 例如，神農(nóng)架大九湖泥炭地是華中地區(qū)代表性亞高山泥炭蘚濕地，自1990s以來，國內(nèi)外學(xué)者相繼基于泥炭地孢粉[24]、植物大化石[25]、脂類化合物[26]、有機同位素[27]、植物硅酸體[28]等指標(biāo)記錄重建了長江中游地區(qū)自末次冰期以來的古氣候變化歷史. 搖蚊亞化石能否為這些亞熱帶泥炭地古環(huán)境演化提供新線索目前尚不清楚. 為此，本研究選擇鄂西神農(nóng)架大九湖泥炭地作為研究區(qū)并采集了泥炭沉積巖芯，通過建立年代、亞化石搖蚊及地球化學(xué)指標(biāo)序列，結(jié)合模擬的區(qū)域氣候資料，探討過去近400年來大九湖泥炭地地表干濕變化及搖蚊種群響應(yīng)過程. 該研究是一次對泥炭地?fù)u蚊古生態(tài)信息解譯的有意義的探索，將為未來該指標(biāo)在泥炭地古環(huán)境研究中的應(yīng)用提供數(shù)據(jù)及案例支撐，從而為泥炭地環(huán)境演化提供新的研究手段，以便于多角度、全方位審視泥炭地環(huán)境演化及區(qū)域氣候變化歷史.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大九湖泥炭地(31°24′～31°33′N，109°56′～110°11′E，圖1a)位于神農(nóng)架林區(qū)最西端，隸屬于大九湖鄉(xiāng)，其東部及北部與神農(nóng)架林區(qū)相連，南部及西部與湖北十堰竹山及重慶巫山相接壤. 大九湖泥炭地周圍群山環(huán)繞，是一個封閉的高山巖溶盆地. 盆地底部海拔為1700～1760 m，面積約16 km2. 神農(nóng)架大九湖泥炭地在氣候上隸屬于東亞季風(fēng)帶，為典型的中緯度亞高山潮濕氣候. 區(qū)域內(nèi)年平均氣溫為7.2℃，其中最熱月(7月)平均氣溫僅為17.1℃，1月平均氣溫約-2.4℃. 年平均降水量為1560 mm，最大降水量可達3000 mm，相對濕度高達 80%以上. 由于大九湖地處我國第二級和第三級階梯交界處，同時位于溫帶與亞熱帶及濕潤與半濕潤過渡區(qū)，特殊的地理位置使其對環(huán)境變化響應(yīng)敏感，故而被視為氣候及區(qū)域環(huán)境演化研究的理想?yún)^(qū)域[29-30]. 研究區(qū)植被主要包括泥炭蘚、苔草、油樺、地榆等(圖1c).

圖1 神農(nóng)架林區(qū)地形圖及大九湖位置(a)、大九湖泥炭巖芯(YLC)位置(b)和樣點周圍景觀(c)Fig.1 Maps showing the topography of Shennongjia forestry region and the location of Dajiuhu Peatland (a), the location of the peat core (YLC) in Dajiuhu Peatland (b) and the picture showing the landscape around the sampling site (c)

1.2 方法

1.2.1 樣品采集 于2016年9月在大九湖泥炭地使用泥炭采樣器采集長度為51 cm的巖芯一根(YLC，圖1b). 現(xiàn)場以1 cm間隔分樣，用自封袋密封后帶回實驗室于4℃冰箱中冷藏保存，以待年代、搖蚊亞化石及地球化學(xué)指標(biāo)的分析測試.

1.2.2 實驗室處理及數(shù)據(jù)搜集 采用美國EG&G Ortec公司生產(chǎn)的高純鍺井型探測器(HPGe GWL-120-15)與Ortec919四型譜控制器和IBM微機構(gòu)成的16K多道分析器所組成的γ譜分析系統(tǒng)進行210Pb、226Ra和137Cs比活度測定，以用于泥炭巖芯年代序列的建立，測試精度為2 cm.210Pb和226Ra標(biāo)準(zhǔn)樣品由英國利物浦大學(xué)提供，137Cs 標(biāo)準(zhǔn)樣品由中國原子能科學(xué)研究院提供，測試誤差小于10%. 測試分析工作于中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所完成.

鉆孔搖蚊亞化石分析按2 cm間隔進行，但前期實驗中發(fā)現(xiàn)10～27.5 cm深度處沉積物中搖蚊頭殼濃度極低，因此該段僅分析4個樣品(11、21、25和27 cm). 沉積物樣品依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法處理[31]. 具體步驟如下：取3～10 g泥炭濕樣加入質(zhì)量濃度為10%的KOH后置于75℃的水浴鍋中加熱15 min，依次過212和90 μm分樣篩并沖洗干凈，將剩余樣品置于25倍體視顯微鏡下，用鑷子手動挑選搖蚊頭殼，并用Hydromatrix?將頭殼封片. 在100～400倍生物顯微鏡下對搖蚊頭殼進行鑒定，一般可鑒定到屬，部分保存較好的可鑒定到種. 搖蚊頭殼屬種鑒定依據(jù)文獻[31-34]進行. 將完整的或多于半個頦的頭殼記為一個，半個頦的記為半個，不足半個的不統(tǒng)計. 每個樣品提取的搖蚊頭殼數(shù)至少達到50個.

沉積物中元素(Al、Ti、C、N)含量測定均以2 cm間隔進行. 其中，Al和Ti含量測定采用美國Leeman Labs公司產(chǎn)的PRODIGY SPEC型電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(IPC-AES)(測試誤差小于5%)，TC和TN含量測定則利用EuroEA 3000元素分析儀(Eurovector, Italy)參考標(biāo)準(zhǔn)樣(精度為±0.1%)完成. 所有元素含量測定均于中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所完成.

由于缺少大九湖地區(qū)長期、連續(xù)的氣溫和降水實測資料，因此本研究選用模擬的中國東部地區(qū)年均氣溫和7月降水量數(shù)據(jù)[35]來表征大九湖泥炭地區(qū)域內(nèi)氣候變化過程. 為表征該數(shù)據(jù)有效性，本研究同時搜集了宜昌氣象站1952年以來的年均氣溫和7月降水?dāng)?shù)據(jù). 兩組不同來源數(shù)據(jù)間存在顯著的相關(guān)關(guān)系(Pearson相關(guān)，P<0.05，附圖Ⅰ)，表明模擬的中國東部地區(qū)溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)可以用來反映研究區(qū)氣候變化歷史. 相關(guān)分析前對數(shù)據(jù)進行5點滑動平均，且非參數(shù)檢驗表明數(shù)據(jù)均來源于正態(tài)分布總體.

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中，香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)[36]用于歷史時期搖蚊種群多樣性的評估. 搖蚊種群中各屬種豐度以百分含量表示，并通過軟件Tilia-Graph 1.7.16以圖譜形式展示，同時基于CONISS聚類分析[37]對搖蚊屬種劃分組合帶. 對搖蚊數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，即選擇在2個及以上樣品中出現(xiàn)且至少在1個樣品中百分含量≥2%的屬種參與統(tǒng)計分析，對亞化石搖蚊屬種數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換并對稀有屬種做降權(quán)處理以減小其對結(jié)果的影響. 主成分分析(principal component analysis, PCA)用以揭示搖蚊種群組合變化的主要特征，并提取其在主成分軸的最大變率. 香農(nóng)-威納指數(shù)的計算利用Past 2.03完成，主成分分析則利用CANOCO 5.0軟件完成[38].

2 結(jié)果

2.1 鉆孔年代序列

由圖2可知，210Pb比活度總體上沿深度呈指數(shù)遞減的趨勢，137Cs比活度的峰值出現(xiàn)在近表層處(1.5 cm)，表明鉆孔中137Cs存在垂向遷移，不適宜作為年代確定的標(biāo)準(zhǔn)，因此本研究主要基于恒定補給速率(constant rate of supply, CRS)模式利用210Pb比活度進行斷代并建立深度-年代標(biāo)尺. 結(jié)果表明，巖芯0.5 cm處對應(yīng)2016年，21.5 cm處約為1863年，此為鉆孔測年底限. 基于巖芯上部平均沉積速率，利用外推法對巖芯21.5 cm 以下深度對應(yīng)的沉積物年代進行推算，結(jié)果表明巖芯底部50.5 cm處約為1654年，整個鉆孔涵蓋過去約362年的沉積歷史. 巖芯沉積速率波動范圍為0.012～0.185 g/(cm2·a)，平均沉積速率為0.038 g/(cm2·a).

圖2 YLC鉆孔210Pb、137Cs比活度及年代-深度對應(yīng)關(guān)系Fig.2 The activities of 210Pb, 137Cs and the age-depth relationship of the YLC core

2.2 搖蚊種群序列

整個鉆孔共處理沉積物樣品20個，其中16個樣品符合分析測試要求. 10～27.5 cm(1821-1938年)深度處沉積物中的搖蚊頭殼豐度極低(頭殼濃度為0.6～2.9頭/g)，無法滿足每個樣品提取的搖蚊頭殼數(shù)至少為50頭的要求，故該階段搖蚊種群(Tribelos、Psilometriocnemus、Tanytarsusmendax-type出現(xiàn)頻次較高)數(shù)據(jù)將不參與后續(xù)分析.

16個樣品共挑揀出搖蚊亞化石殼體2726.5頭，平均每個樣品170頭，分屬3亞科18屬26種(圖3). 其中搖蚊亞科(Chironominae)共計6屬11種，直突搖蚊亞科(Orthocladinae)8屬11種，而長足搖蚊亞科(Tanypodinae)僅4屬4種. 所有樣品搖蚊種群中，Psilometriocnemus屬相對豐度最高，平均含量為32.4%，為整個巖芯的主要優(yōu)勢種. 其次是Limnophyes(平均相對豐度11.9%)、Polypedilumbergi-type(11.3%)、Pseudosmittia(7.1%)、T.mendax-type(7.0%)、Neozavrelia(6.5%)、Tribelos(5.5%). 為便于討論，本研究將所有搖蚊屬種按其生境條件劃分為湖相種和半陸生-陸生種[31,39-40]，其中湖相種包括Ablabesmyia、Neozavrelia、P.bergi-type、Polypedilumnubeculosum-type、Polypedilumnubifer-type、Paramerina、Parametriocnemus、Paratendipesnudisquama-type、Rheocricotopuseffusus-type、Rheocricotopusfucipes-type、Tanytarsuschinyensis-type1、T.mendax-type、Tribelos；半陸生-陸生種包括Psilometriocnemus和Pseudosmittia. 根據(jù)CONISS聚類分析，可將整個鉆孔劃分為3個組合帶.

圖3 大九湖泥炭地YLC鉆孔主要搖蚊組合圖譜Fig.3 Major taxa of chironomid assemblages in YLC peat core in Dajiuhu Peatland

組合帶Ⅰ(>42 cm；1720年以前)：這一時期搖蚊種群中Psilometriocnemus平均含量為22.4%，但仍處于整個巖芯谷值期.Limnophyes在本階段百分含量為整個巖芯中最高，約為21.2%. 其他相對豐度較高的屬種包括Neozavrelia、T.mendax-type和Pseudosmittia，其平均百分含量分別為9.5%、9.1%和8.6%.Parametriocnemus、P.nudisquama-type和Pseudorthocladius屬豐度較低，但出現(xiàn)頻率非常高，幾乎每個樣品中都有發(fā)現(xiàn). 該時期搖蚊頭殼濃度波動較大，其變化范圍為17～83頭/g，平均為37頭/g. 香農(nóng)-威納指數(shù)波動范圍為2.97～3.30(平均為3.13)，為整個巖芯高值期. 該階段湖相種相對含量為27.0%～52.9%，平均為38.5%.

組合帶Ⅱ(27.5～42 cm；1720-1821年)：該階段搖蚊種群優(yōu)勢種Psilometriocnemus的平均含量增加至33.3%.P.bergi-type和Tribelos的相對豐度較前一階段也表現(xiàn)出明顯的上升，前者從前一階段的3.1%增加至26.7%，而后者從2.3%增至7.5%. 相反，Limnophyes、Pseudosmittia和Pseudorthocladius明顯減少，其平均百分含量分別降至3.8%、1.8%和0.5%. 搖蚊頭殼濃度相對組合帶Ⅰ有所降低，其波動范圍為6～44頭/g(平均值為24頭/g). 多樣性指數(shù)較前一時期亦略有下降，其變化范圍為2.24～3.03(平均值為2.50). 該階段湖相種相對豐度為整個巖芯最高值，占所有搖蚊的46.1%～74.7%，平均為55.8%.

組合帶Ⅲ(0～10 cm；1938-2016年)：10 cm以上巖芯樣品中，Psilometriocnemus較之前兩個時期都更為豐富，其平均含量(57.2%)超過所有搖蚊的一半.Pseudosmittia和Pseudorthocladius在這一時期亦顯著增加，其平均相對豐度分別為14.5%和5.8%. 另外，Tribelos成為該時期繼Psilometriocnemus和Pseudosmittia之后最為豐富的屬種，其平均相對含量為9.9%. 值得注意的是，P.bergi-type相對豐度及出現(xiàn)頻率較前兩階段明顯下降，如百分含量由組合帶Ⅱ的26.7%降至1.1%. 經(jīng)歷10～27.5 cm處的極低濃度后，搖蚊頭殼豐度在該時期表現(xiàn)出明顯的回升，但平均頭殼濃度(19頭/g)仍低于前兩階段，香農(nóng)-威納指數(shù)也表現(xiàn)為整個巖芯最低值(波動范圍為1.69～2.38，均值為1.97). 湖泊相搖蚊屬種含量在該時期最低，其平均豐度僅為12.4%.

圖4 搖蚊屬種-樣點PCA雙軸圖Fig.4 Principal component analysis (PCA) biplot of major chironomid taxa and samples

主成分分析結(jié)果表明，PCA前兩軸共解釋了57.7%的搖蚊變量，其中第1軸解釋份額為33.37%，第2軸為24.33%. PCA屬種-樣點雙軸圖(圖4)顯示，基于搖蚊種群的各組合帶樣點具有明顯的聚集性，即組合帶Ⅰ分布于雙軸圖下部，組合帶Ⅱ和Ⅲ則分別位于第1軸右、左兩側(cè). 巖芯優(yōu)勢搖蚊屬種Psilometriocnemus與Limnophyes表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，分居第2軸的正負(fù)方向，而P.bergi-type則沿PC1軸分布，兩者表現(xiàn)出密切的正相關(guān)關(guān)系. PC1得分上，組合帶Ⅰ得分值低于組合帶Ⅱ，之后在組合帶Ⅲ出現(xiàn)明顯降低(圖3).

2.3 元素變化序列

鉆孔元素變化序列(圖5)表明不同歷史時期沉積物中各元素含量都發(fā)生了明顯變化. 巖芯中TC和TN含量整體變化趨勢較為一致，但42～50.5 cm深度處(1650s-1720s；組合帶Ⅰ)的TN含量為整個巖芯最低，TC含量在該時期的變化范圍為327.5～358.9 g/kg，C/N比值此時為整個巖芯高值期. 該階段Al和Ti含量波動范圍分別為35.98～43.91 g/kg和2.28～2.69 g/kg，其平均含量也較高，分別為38.06 g/kg和2.38 g/kg，Ti/Al比值呈上升趨勢，其值在0.059～0.066范圍內(nèi)波動. 組合帶Ⅱ中，TC含量經(jīng)歷谷值后迅速回升，并于30.5 cm(1800s)前后達到巖芯最高值，而TN含量在34.5 cm處(1770s)出現(xiàn)極低值，后迅速達到巖芯峰值. C/N比值則表現(xiàn)出與TN相反的變化過程. Al和Ti 元素含量在該階段經(jīng)歷了整個巖芯最低值期. 10～27.5 cm(1820s-1940s)深度處，TC和TN含量及C/N比值表現(xiàn)為持續(xù)下降，而Al、Ti含量及Ti/Al比值則表現(xiàn)為持續(xù)升高. 4種元素在組合帶Ⅲ(0～10 cm；1940s-2016年)的變化較為劇烈，但變化趨勢上依然表現(xiàn)為TC、TN含量與Al、Ti含量相反的變化過程，即前兩者先下降后升高，而后兩者先升高后降低.

圖5 YLC鉆孔元素變化序列(圖中分帶為基于搖蚊種群的組合帶)Fig.5 Elemental profiles in YLC peat core (The zones are based on chironomid assemblages)

3 討論

3.1 主要搖蚊生態(tài)屬性

泥炭沼澤濕地地處水-陸過渡區(qū)域，兼具水體和陸地兩者的特征，蘚丘-洼地相間分布是其最顯著的微地貌特征. 復(fù)雜的地表形態(tài)為以泥炭沼澤作為生境的動植物提供了多樣化的棲居場所，從而使其在維持全球生物多樣性方面發(fā)揮了極為重要的作用[41-42]. 有研究表明，雙翅目昆蟲是泥炭地動物中多樣性最高的生物類群[43]，其中又以搖蚊科、蜉蝣類、幽蚊屬昆蟲豐度最高[44-45]. 然而，盡管對生境條件改變具有良好的指示作用，搖蚊在泥炭地環(huán)境監(jiān)測及生態(tài)評估中的應(yīng)用卻遠不如其在河流及湖泊中廣泛[46]. Cao等[47]曾專門對鄂西地區(qū)泥炭地?fù)u蚊種群組成情況進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)泥炭地?fù)u蚊多樣性高于區(qū)域內(nèi)淺水湖泊搖蚊種群，且在組成上兼具湖沼相、半陸生及陸生搖蚊. 然而，由于缺乏細致、深入的調(diào)查和研究，目前對國內(nèi)外泥炭地?fù)u蚊屬種(尤其特有種)生態(tài)屬性的了解甚少. 鑒于此，本研究中搖蚊生態(tài)屬性的判識多基于古北區(qū)及長江中下游地區(qū)淺水湖泊及Cao等[47]針對泥炭地?fù)u蚊種群調(diào)查的成果.

由古北區(qū)搖蚊生態(tài)屬性的相關(guān)研究可知，該巖芯中搖蚊種群兼有陸生-半陸生種和湖相種. 優(yōu)勢屬種Psilometriocnemus在潮濕的土壤、滲水、泉水、溪流中都有出現(xiàn)[33]，其生境范圍似乎較為廣泛，但目前關(guān)于該屬幼蟲生態(tài)屬性的相關(guān)報道極少. Cao等基于鄂西地區(qū)3處泥炭地表層搖蚊種群組成的調(diào)查結(jié)果顯示，Psilometriocnemus在大九湖泥炭地表層泥炭中大量出現(xiàn)，且與地表水體氧化還原電位表現(xiàn)出良好的正相關(guān)關(guān)系[47]. 高氧化還原電位指示較強的氧化環(huán)境，泥炭分解速率較快，不利于泥炭積累，據(jù)此可以推測該屬種大量出現(xiàn)可能反映了泥炭地地表有效濕度降低，區(qū)域內(nèi)氣候條件偏暖干.Pseudosmittia在古北區(qū)湖泊底泥樣品中較為常見，常與水生植被相關(guān)，但在沼澤地區(qū)、池塘或溪流邊界地帶等也均有發(fā)現(xiàn)[48]，故而該屬許多幼蟲被視為陸生-半陸生種[49]. 在亞化石頭殼鑒定中，僅依靠其頭殼特征很難將該屬個體鑒定到種，因此，本研究區(qū)內(nèi)該屬搖蚊的生態(tài)屬性無法完全確定. 然而，鑒于大九湖泥炭地蘚丘-溝壑相間的極為復(fù)雜的地貌形態(tài)，初步推斷Pseudosmittia屬中陸生-半陸生種出現(xiàn)的幾率更高.Limnophyes生境廣泛，在河流、溪流、湖泊等水生環(huán)境和其他半棲生境以及陸地生境中都有生長，部分種與水生植被密切相關(guān)，其他種則為陸生或半陸生種[11,33]. 典型的巖壁濕生搖蚊Neozavrelia為冷水狹溫性屬種，尤喜高山地區(qū)富含鈣質(zhì)的溪流、湖泊、泥炭等水體環(huán)境[50]，大九湖地區(qū)碳酸鹽性基巖有利于該屬種幼蟲的發(fā)育.Polypedilum為典型的湖泊相屬種，且部分種幼蟲的生長與沉水植被密切相關(guān)，在古湖沼學(xué)中常被用來指示過去環(huán)境中水生植被的發(fā)育[51]. 同時，Parametriocnemus和P.nudisquama-type也多為湖泊相屬種，Parametriocnemus多見于泉水、激流生境[33]，而P.nudisquama-type喜中營養(yǎng)湖泊沿岸柔軟底質(zhì)，也可見于流水中[52].Pseudorthocladius則通常生長于湖泊淺水區(qū)，也多見于有苔蘚生長的河流邊緣或巖壁濕生植物上、酸性水體以及由泉水供給的溪流中[49,53].Tanytarsus是我國長江中下游地區(qū)乃至全球淺水湖泊中最為常見的一類搖蚊[47,54-55]. 該屬多數(shù)幼蟲生態(tài)幅寬廣，尤喜溫暖、高生產(chǎn)力的淺水區(qū)域，且具一定的耐酸性[48].Tribelos在歐洲及長江中下游地區(qū)湖泊中并不常見[34,54]，部分研究表明該屬幼蟲喜靜水生態(tài)系統(tǒng)淺水環(huán)境[31]，通常附著于水生植被生長.

3.2 環(huán)境代用指標(biāo)的指示意義

泥炭地為典型的酸性環(huán)境，泥炭中無機碳含量極低，故而泥炭沉積物中的總碳基本由有機碳構(gòu)成[56]. 泥炭是植物殘體積累與微生物分解共同作用的結(jié)果，其形成受各種自然因素的綜合作用，其中水熱條件是其決定性因素. 水分和熱量直接影響泥炭沼澤植物生長發(fā)育、微生物活性、泥炭分解強度以及地表水文條件[57]. 對于東亞季風(fēng)區(qū)中緯度亞高山泥炭而言，當(dāng)氣候處于干冷期時，由降水量和蒸發(fā)量所決定的地表有效濕度減小，泥炭處于氧化狀態(tài)，有機質(zhì)分解強烈；反之，暖濕的氣候條件不僅有利于植物大量發(fā)育，同時地表有效濕度較大，泥炭主要處于還原狀態(tài)，在獲得更多植物殘體的同時分解速度降低，從而有利于泥炭的積累[5]. 白光潤等[58]對亞熱帶-熱帶地區(qū)6省(市)泥炭形成與水熱條件關(guān)系進行研究，結(jié)果表明亞熱帶地區(qū)泥炭累積對水面空氣濕度的反應(yīng)極為敏感，該地區(qū)泥炭對濕度的表征優(yōu)于溫度. 因此，表征泥炭積累的TC和TN可用于指示亞熱帶地區(qū)泥炭地表有效濕度及區(qū)域內(nèi)氣候條件的干濕變化，即兩指標(biāo)高值期反映了地表有效濕度大、氣候條件偏暖濕，而較低的TC和TN值則指示地表有效濕度小、氣候條件偏冷干.

水體沉積物中有機物質(zhì)的來源主要包括兩個途徑：一是水體自身生長的浮游植物、水生植物等；二是隨流水匯入的流域內(nèi)陸生植物[59]. 研究表明，低等水生植物和高等陸地植物的C/N比值存在較大差異，其中水生浮游植物的C/N比值較低，通常在4～10之間，而陸生維管植物的C/N比值一般大于10，多為20～200[60-61]. 故而C/N比值可用于判識沉積環(huán)境中有機物質(zhì)來源于水生植物或陸生植物的相對比例，進而揭示區(qū)域氣候條件變化[62]. 與湖泊不同的是，泥炭蘚濕地中植物群落往往是非維管束植物(泥炭蘚、地衣等)和維管束植物(灌木、禾本科和草本科植物等)共存. 水熱條件適宜時，苔蘚植物大量發(fā)育從而與維管束植物形成營養(yǎng)競爭，一定程度上抑制維管束植物的生長. 而非維管束植物的C/N比值甚至高于維管束植物[63]. 因此，當(dāng)氣候條件較為濕潤時，泥炭地植物群落大量發(fā)育，加之陸源有機物質(zhì)輸入較多，泥炭中C/N比值較高；當(dāng)氣候條件較為干旱時，由流水匯入泥炭地中的陸源有機物質(zhì)較少，C/N比值較低.

Al和Ti屬于不易遷移元素，在化學(xué)風(fēng)化過程中一般會保留在原地，常被用于指示沉積環(huán)境中陸源碎屑物質(zhì)的輸入[64-65]. 陸源物質(zhì)主要通過風(fēng)力、地表徑流等方式進入泥炭地，在很大程度上受氣候條件影響. 尤其是Ti元素，更易在鈦鐵礦、鈦磁鐵礦等粗礦物中富集，其含量變化主要受物理風(fēng)化作用及區(qū)域降水量變化的影響[56,66-67]. 因此，元素 Al、Ti及兩者比值可以用來指示流域氣候條件的變化[68]. 大九湖泥炭地周圍森林覆蓋度高，風(fēng)力對顆粒物的傳輸作用并不明顯，而濕潤氣候條件下風(fēng)化作用及徑流搬運可能是導(dǎo)致粗顆粒物進入濕地的重要原因[69]. 然而，泥炭地植物生物量大且類型多樣. 當(dāng)氣候條件濕潤時，泥炭植被發(fā)育良好，泥炭有機質(zhì)含量增加，即內(nèi)源沉積物比例增加，而外源碎屑物質(zhì)輸入量雖然有所增加，但在泥炭組成中所占比例卻有所下降，因此指示陸源碎屑輸入的Ti和Al含量下降；而冷干氣候下，內(nèi)源沉積物將大大減少，流域植被覆蓋度降低，徑流輸入陸源碎屑物質(zhì)的比例相應(yīng)升高，沉積物中Ti和Al含量有所增加，Ti/Al比值偏高.

圖6 模擬的區(qū)域氣候數(shù)據(jù)及 環(huán)境代用指標(biāo)變化序列Fig.6 Simulated regional climate data and changes in environmental proxies

綜上所述，泥炭沉積物中TC、TN與Al、Ti含量變化揭示了相反的氣候變化過程，即氣候條件濕潤時，泥炭中TC、TN含量及其C/N比值升高，而Ti、Al含量及兩者比值下降；反之，當(dāng)氣候較為干旱時，泥炭中TC、TN含量降低，C/N比值下降，而Ti、Al含量增加，Ti/Al比值較高.

3.3 大九湖泥炭地干濕變化歷史及搖蚊種群的響應(yīng)

模擬的區(qū)域氣候數(shù)據(jù)及環(huán)境代用指標(biāo)變化序列(圖6)表明，自1650s以來，大九湖泥炭沼澤經(jīng)歷了復(fù)雜的地表干濕變化過程，水生生物種群對其生境變化做出了良好的響應(yīng).

氣候數(shù)據(jù)表明，1650s-1720s期間中國東部地區(qū)年均氣溫為整個歷史時期最低，7月降水量分布較為均勻，相對整個歷史時期均值略微偏高，整體略濕潤. 泥炭中偏低的Ti/Al比值也指示了該時期略濕的環(huán)境條件. 對于東亞季風(fēng)區(qū)亞熱帶山間盆地泥炭沼澤而言，相對濕潤的氣候條件利于泥炭的積累，且外源物質(zhì)輸入比例略高，故而泥炭巖芯中該階段有機碳及C/N比值均處于相對較高的水平. 冷濕的氣候條件下，地表有效濕度(降水量-蒸發(fā)量)較大，搖蚊豐度較高，湖相種如T.mendax-type、Parametriocnemus和P.nudisquama-type等頻繁出現(xiàn). 干濕交替的環(huán)境也使得地表不斷處于干旱-淹水交替狀態(tài)，故而陸生-半陸生及湖相種交替出現(xiàn)或共存，造就了該時期的高搖蚊種群多樣性. 1720s-1820s期間，全年氣溫基本仍處于均值以下，但平均降水量較前一階段進一步增加，濕潤的氣候條件導(dǎo)致泥炭Ti/Al比值自1720s后持續(xù)降低至1810s前后達到最低值，之后伴隨降水量下降有所回升. 泥炭在該階段持續(xù)積累，總碳和總氮含量均表現(xiàn)出明顯的上升趨勢，并于1800s前后達到巖芯最高值. 較高的地表濕度有利于搖蚊這一水生生物種群的生長，在搖蚊豐度上即表現(xiàn)為頭殼濃度高值期與夏季降水最豐富期(1740s-1780s)保持一致. 搖蚊組成上，優(yōu)勢種優(yōu)勢地位較前一階段更為突出，盡管可能指示氧化環(huán)境的Psilometriocnemus平均相對豐度略有增加，但典型湖相種P.bergi-type和喜靜水、淺水環(huán)境屬種Tribelos豐度的增加更為顯著，冷水狹溫性屬種Neozavrelia也相對豐富，而陸生-半陸生搖蚊Pseudosmittia含量為巖芯最低值. 搖蚊多樣性較干濕交替更為頻繁的組合帶I時略有下降，但依然保持較豐富的屬種組成.

1820s-1970s年間(尤其在1890s-1930s年間)中國東部地區(qū)7月降水量明顯低于其他歷史時期，且自1860s后區(qū)域內(nèi)增溫趨勢非常明顯. Ti/Al比值在該階段逐漸升高也指示了該時期偏干氣候條件的持續(xù). 干熱的氣候條件一方面使泥炭加速分解，泥炭中碳、氮含量及C/N比值迅速降低. 另一方面，高蒸發(fā)量、低降水量導(dǎo)致地表有效濕度顯著降低，不利于水生生物的生長，這可能是1820s-1940s年間搖蚊種群表現(xiàn)出極低生物量的主要誘因. 同一巖芯沉積物硅藻組合序列表明，10～27.5 cm(1820s-1940s)處好氧陸地旱生硅藻Hanzschiaamphioxys和Luticolamutica大量生長[10]，說明暖干的氣候條件導(dǎo)致該時期泥炭加速分解，生物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生劇烈變化. 1970s初期開始，研究區(qū)內(nèi)夏季降水量開始逐漸回升甚至于1980s中后期達到整個歷史時期峰值，盡管氣溫繼續(xù)升高，但地表干旱狀況有所緩解，泥炭分解速率下降，沉積巖芯中碳含量于1980s后開始持續(xù)增加. 搖蚊種群生物量在經(jīng)歷前一時期的極低值后，也于1940s后開始逐漸回升. 然而，該時期全年均溫亦處于高值區(qū)，高降水量、高蒸發(fā)量導(dǎo)致地表有效濕度雖較1820s-1940s階段明顯增加，但可能仍低于1820s前的濕度水平，故沉積物中指示地表有效濕度降低的Psilometriocnemus含量較1820s前有較大提升，陸生-半陸生屬種Pseudosmittia含量達到整個巖芯最高，植被附生種Tribelos含量也于1940s后期開始逐漸增加. 由于指示低地表濕度搖蚊屬種(Psilometriocnemus和Pseudosmittia)的絕對優(yōu)勢地位，該時期湖相屬種豐度及搖蚊多樣性都處于低值期，泥炭沼澤地表環(huán)境及生物群落組成較1820s前均已發(fā)生明顯改變. PCA屬種-樣點雙軸圖中，多數(shù)湖沼相屬種集中于第1軸右側(cè)，其他陸生-半陸生搖蚊則分布于左側(cè)，且不同時期樣點在圖中分區(qū)而居，也印證了搖蚊種群對泥炭地表濕度的高度敏感性. 綜上所述，1650s以來，大九湖泥炭沼澤地表有效濕度經(jīng)歷了略濕潤-濕潤-干旱-略濕潤的復(fù)雜變化過程，而搖蚊種群則敏感響應(yīng)于區(qū)域氣候驅(qū)動的泥炭地表有效濕度的改變.

4 結(jié)論

區(qū)域氣候及大九湖泥炭巖芯記錄表明，1650s以來中國東部地區(qū)氣候變化導(dǎo)致泥炭地表濕度先后經(jīng)歷了略濕潤-濕潤-干旱-略濕潤的復(fù)雜變化過程，泥炭搖蚊種群對此做出了良好的響應(yīng). 1650s-1720s年間，冷濕的氣候條件使得泥炭地表有效濕度較高，搖蚊豐度較高，且該時期干濕交替的氣候條件有利于陸生-半陸生及湖相種交替出現(xiàn)或共存，搖蚊多樣性為歷史時期最高期；1720s-1820s年間，區(qū)域降水量較前一階段進一步增加，沉積物碳快速積累，較高的地表濕度有利于水生生物種群的生長，湖相種(P.bergi-type和Tribelos)豐度增加明顯，冷水狹溫性屬種Neozavrelia也相對豐富，搖蚊多樣性較前一階段有所下降但仍保持較豐富的屬種組成；干熱的氣候條件導(dǎo)致泥炭地表濕度大為降低，碳分解加速的同時，也可能很大程度上誘發(fā)了1820s-1940s年間搖蚊極低的生物量；自1940s后，搖蚊豐富度及多樣性均處于歷史低值期，指示低地表濕度的搖蚊屬種(Psilometriocnemus和Pseudosmittia)優(yōu)勢地位顯著，這說明盡管降水量自1970s后明顯增加，但增溫引起的高蒸發(fā)量導(dǎo)致泥炭地表濕度遠低于1820s前，泥炭沼澤地表環(huán)境及生物群落組成較之前均已發(fā)生明顯變化. 本研究是泥炭地?fù)u蚊種群對區(qū)域環(huán)境及氣候變化響應(yīng)研究的探索性嘗試，為未來將亞化石搖蚊頭殼作為代用生物指標(biāo)用于泥炭地環(huán)境演化及區(qū)域氣候恢復(fù)奠定了基礎(chǔ)，這將有利于古氣候數(shù)據(jù)解譯的多角度融合分析及區(qū)域氣候重建資料的整合，進而為全球氣候變化研究提供更多、更全面的基礎(chǔ)數(shù)據(jù). 然而，目前國內(nèi)外泥炭地?fù)u蚊生態(tài)屬性可用資料仍異常匱乏，對泥炭環(huán)境中特定搖蚊生態(tài)屬性的了解尚不甚明確，未來仍需要廣泛的泥炭地?fù)u蚊種群數(shù)據(jù)調(diào)查及大量的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)分析工作，從而推動泥炭地?fù)u蚊古生態(tài)研究發(fā)展.

致謝：感謝夏威嵐、劉一蘭、朱育新老師在樣品分析測試過程中給予的幫助.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0326).