胡楊種子萌發(fā)及子葉展開(kāi)期對(duì)水鹽交互脅迫的響應(yīng)

岳永江， 武勝利,3， 管文軻， 劉隋赟昊， 韓 煒， 史智欣， 何宇翔

(1.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院， 烏魯木齊 830054；2.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆師范大學(xué)， 烏魯木齊 830054；3.新疆師范大學(xué)實(shí)驗(yàn)室與設(shè)備管理處， 烏魯木齊 830054；4.新疆林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技推廣處， 烏魯木齊 830000；5.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830054)

胡楊(Populuseuphratica)是塔里木河中游地區(qū)唯一可以成林的野生樹(shù)種，在抑制流域內(nèi)荒漠化擴(kuò)張、維持區(qū)域內(nèi)生態(tài)平衡等方面都具有重要的作用[1]。胡楊萌發(fā)和生長(zhǎng)適宜在平坦地段，濕潤(rùn)且鹽分不高的土壤條件下[2-6]。研究發(fā)現(xiàn)，胡楊四周生長(zhǎng)的根孽苗，是依靠母樹(shù)的根系生長(zhǎng)，幾乎沒(méi)有自己的垂直根系[3,7-14]。在某一區(qū)域，一片胡楊林其實(shí)就是幾棵植株，如果實(shí)生苗成活率極低，物種可能會(huì)發(fā)生退化[15-18]。在植物生活史中，由于種子弱小，抵抗脅迫能力低，死亡率高，因此種子的萌發(fā)和早期生長(zhǎng)期是影響和制約植物種群定居和分布最為關(guān)鍵的時(shí)期[19-20]。

華鵬[4]、趙振勇等[6]通過(guò)對(duì)胡楊種子散布、萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的觀察，發(fā)現(xiàn)胡楊種子萌發(fā)和幼苗初期生長(zhǎng)需要高溫、高濕的河漫灘環(huán)境，實(shí)生苗每年的萌發(fā)和幼苗的死亡使幼苗空間分布格局發(fā)生了從聚集分布到均勻分布或隨機(jī)分布的變化。劉建平等[21]，李利等[22]試驗(yàn)表明，在10～40 ℃內(nèi)，胡楊種子的最終萌發(fā)率都超過(guò)了50%，當(dāng)水勢(shì)為-0.8 MPa時(shí)，已經(jīng)萌發(fā)的種子胚根無(wú)法正常生長(zhǎng)。張玉波等[7]、劉亞萍等[23]試驗(yàn)表明，在全光條件下，種子只能保持6 d的生命活力；當(dāng)沙土含水量為27%時(shí)，種子的萌發(fā)率為86%；降為20%時(shí)，有32%的種子能夠萌發(fā)；再降為13%后，萌發(fā)率幾乎為0。研究表明，胡楊種子出苗較為適宜的沙埋深度為0.3 cm，當(dāng)土壤含水量為10%時(shí)，胡楊幼苗最多可生存10 d；當(dāng)土壤含水量為15%～20%時(shí)，胡楊幼苗在生長(zhǎng)5～20 d時(shí)死亡率最高[24-25,28]。張肖等[26-27]研究表明，種子萌發(fā)的最適溫度范圍均為25～35 ℃；胡楊種子最終萌發(fā)率、萌發(fā)速率均隨著NaCl溶液濃度的增高逐漸降低，在0～0.20 mol/L范圍內(nèi)無(wú)顯著差異；當(dāng)NaCl溶液濃度大于0.20 mol/L時(shí)，最終萌發(fā)率、種子萌發(fā)進(jìn)程均受到顯著抑制，萌發(fā)高峰期逐漸向后推移。

研究者們對(duì)胡楊的繁殖進(jìn)行了大量研究，種子萌發(fā)研究大多使用濾紙發(fā)芽法的單一鹽分脅迫、PEG溶液法的單一水分脅迫、土壤基質(zhì)下的水分脅迫和鹽分脅迫[26-39]。土壤基質(zhì)下水鹽交叉脅迫對(duì)種子萌發(fā)時(shí)間、胚以及子葉的生長(zhǎng)情況的影響研究，對(duì)分析胡楊種子繁殖失敗，揭示其應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的機(jī)制具有重要意義。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，探討河岸淤泥土下不同水鹽交叉脅迫對(duì)胡楊種子萌發(fā)、子葉展開(kāi)及生長(zhǎng)情況的影響，旨在探尋胡楊從種子萌發(fā)至幼苗形成前這一最脆弱階段的生態(tài)適應(yīng)性以及種苗成活的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

胡楊種子和培養(yǎng)土均于2020年7月8—10日在新疆輪臺(tái)縣輪南鎮(zhèn)塔里木河兩岸野生胡楊林試驗(yàn)區(qū)內(nèi)采集(41°05′～42°32′N(xiāo)，83°38′～85°25′E，平均海拔950 m)。采樣地地處塔里木河中游，為典型的溫帶大陸性荒漠氣候。選取成熟且長(zhǎng)勢(shì)良好的胡楊樹(shù)采集種子，在通風(fēng)干燥的房間內(nèi)晾曬后，脫粒。將種子密封在放有氯化鈣的棕色瓶?jī)?nèi)，貯藏在4 ℃陰涼環(huán)境下。試驗(yàn)用土為0～20 cm河岸淤泥土，過(guò)2 mm篩去除雜質(zhì)，在110 ℃條件下烘干24 h，殺死雜草種子以及害蟲(chóng)幼蟲(chóng)。采用直徑9 cm的玻璃培養(yǎng)皿。

1.2 試驗(yàn)處理

本研究采用2個(gè)單因子多水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，包括1個(gè)對(duì)照，6個(gè)水分梯度，5個(gè)鹽分脅迫以及30個(gè)鹽旱交互脅迫。1個(gè)對(duì)照為原土壤基鹽下的6個(gè)水分處理，記為W1S0、W2S0、W3S0、W4S0、W5S0、W6S0。水分梯度根據(jù)Hsiao提出的植物水梯度劃分以及研究區(qū)塔里木河沿岸淤泥土的質(zhì)量含水量現(xiàn)狀進(jìn)行設(shè)計(jì)，使其土壤質(zhì)量含水量分別為8%、10%、20%、25%、30%、40%，記為W1、W2、W3、W4、W5、W6。5個(gè)鹽分脅迫分別為0.15 mol/L、0.20 mol/L、0.25 mol/L、0.30 mol/L，0.50 mol/L，記為S1、S2、S3、S4、S5。30個(gè)水鹽交互脅迫為W1S1～W6S5。

由圖1和圖2可知，在非鹽漬化S0(0.05 mol/L)環(huán)境下，隨著土壤含水量的增加，胡楊種子的萌發(fā)率和展開(kāi)率都呈先增后降的單峰趨勢(shì)。此鹽濃度下的對(duì)照組W4(25%)94%、87%為胡楊野外有性繁殖的最佳條件，隨著干旱脅迫的處理，在W1、W2、W3處理下，萌發(fā)干旱脅迫率分別為50%、28%、19%，子葉展開(kāi)干旱脅迫率分別為56%、73%、25%，且差異顯著(p<0.05)。在W5、W6處理下，萌發(fā)淹水脅迫率分別為19%、28%，子葉展開(kāi)淹水脅迫率分別為15%、36%，且差異顯著(p<0.05)。

將處理好的各梯度河岸土均勻平鋪在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，厚度為7～8 mm。在每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)放40粒種子，使其充分與土壤接觸，蓋好蓋子。放到控制在14 h光照變溫條件(光照時(shí)間平均溫度30 ℃，黑暗時(shí)間平均溫度15 ℃)下的Keelrein室內(nèi)人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)。萌發(fā)試驗(yàn)每組3個(gè)重復(fù)，種子萌發(fā)及成苗過(guò)程試驗(yàn)持續(xù)14 d。0～3 d每4 h觀測(cè)一次，記錄種子萌發(fā)數(shù)量，種子萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)志，并且記錄子葉展開(kāi)的數(shù)量。第4天～第14天每12 h觀測(cè)一次子葉展開(kāi)后的生長(zhǎng)指標(biāo)。根據(jù)實(shí)際情況，設(shè)計(jì)種子最佳萌發(fā)環(huán)境(萌發(fā)率為80%～100%)、適宜的萌發(fā)環(huán)境(萌發(fā)率為60%～79%)、輕度脅迫環(huán)境(萌發(fā)率為40%～59%)、重度脅迫環(huán)境(萌發(fā)率為20%～39%)和致死環(huán)境(萌發(fā)率為0%～19%)。

1.3 指標(biāo)及方法

干旱脅迫率(%)=(對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率×100%。

用二因素方差分析法進(jìn)行干旱和鹽脅迫及其交互作用對(duì)種子萌發(fā)參數(shù)影響的分析；用單因素方差分析法中的最小顯著差法(LSD)進(jìn)行同一干旱下不同鹽濃度間以及同一鹽濃度下不同干旱脅迫間萌發(fā)參數(shù)的分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行，用Excel 2019軟件和Origin 8.0軟件制作圖表，圖中萌發(fā)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差值表示。

發(fā)芽鹽害率(%)=(對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率×100%；

把握文化與旅游大融合的背景，作為江蘇重要旅游城市的無(wú)錫作出了積極的探索，以文化元素打造“泰伯廟會(huì)”、陽(yáng)山田園東方、丁蜀陶瓷小鎮(zhèn)等品牌，從單一的觀光旅游轉(zhuǎn)向觀光與休閑并舉發(fā)展，力爭(zhēng)推動(dòng)旅游轉(zhuǎn)型升級(jí)走上高質(zhì)量發(fā)展之路。2017年底，無(wú)錫各景區(qū)旅游總收入超5億元，同比增長(zhǎng)16.7%，全年接待游客人次達(dá)686.65萬(wàn)人，同比增加12%。

平均萌發(fā)天數(shù)=[∑(Gt·Dt)]/T，Gt為第t天發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽的天數(shù)，T為萌發(fā)的種子數(shù)；

此時(shí)干旱與淹水脅迫對(duì)種子和子葉展開(kāi)持續(xù)萌發(fā)時(shí)間差異顯著，表明中度鹽分濃度下種子在受到輕度脅迫的土壤中保存的活性時(shí)間小于12 d。萌發(fā)時(shí)滯在對(duì)照組出現(xiàn)峰值為3 d，在各個(gè)處理下均有顯著性差異，范圍為2～3 d。展開(kāi)時(shí)滯呈先下降后上升的“U”形趨勢(shì)，最小值為對(duì)照組(0.19)，與各個(gè)處理下均有顯著差異，范圍為0.19～1.33 d。隨著干旱和淹水脅迫的加重，萌發(fā)時(shí)滯卻發(fā)生了異變，這可能與試驗(yàn)誤差有關(guān)，或者是胡楊種子的某個(gè)分子隱性特性在臨界點(diǎn)發(fā)生異變。展開(kāi)時(shí)滯推遲，表明子葉胚根等在中度鹽濃度環(huán)境下的耐受性低于種子萌發(fā)的耐受性，時(shí)滯范圍為2～3 d，展開(kāi)時(shí)滯范圍為0.19～1.33 d。在重度鹽漬化環(huán)境下子葉無(wú)論在多么濕潤(rùn)的條件下也無(wú)法展開(kāi)，達(dá)到致死程度。萌發(fā)持續(xù)時(shí)間大于8 d，展開(kāi)持續(xù)時(shí)間大于12 d。萌發(fā)時(shí)滯隨著含水量的增加逐漸縮短，除W6有顯著差異外，其余皆無(wú)顯著差異，時(shí)滯范圍為4～4.83 d。

萌發(fā)時(shí)滯(d)=萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間，即第一粒種子萌發(fā)所需要的天數(shù)；

子葉展開(kāi)持續(xù)時(shí)間(h)=子葉展開(kāi)結(jié)束時(shí)間-子葉展開(kāi)開(kāi)始時(shí)間；

酶放大免疫分析法與二維高效液相色譜法監(jiān)測(cè)萬(wàn)古霉素血藥濃度的比較……………………… 王 敏，柳 航，金 路，等（1·26）

子葉展開(kāi)時(shí)滯(d)=子葉展開(kāi)開(kāi)始時(shí)間，即第一株子葉展開(kāi)所需要的天數(shù)；

子葉累積展開(kāi)率(%)=(子葉展開(kāi)數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

累積萌發(fā)率(%)=(種子萌發(fā)數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

1.4 數(shù)據(jù)處理

10月1日晚，歡度國(guó)慶的熱鬧氛圍揮灑在中華大地上，貴州省大方縣慕俄格酒店宴會(huì)廳內(nèi)，人頭攢動(dòng)，柔美的燈光伴著輕柔的音樂(lè)，三對(duì)新人在現(xiàn)場(chǎng)近千人的祝福聲中許下誓言，喜結(jié)連理。此刻，對(duì)于仿佛置身童話世界的酒店工作人員而言，這樣的場(chǎng)景時(shí)時(shí)上演，卻常見(jiàn)常新，每一位員工都用自己的努力為來(lái)到酒店結(jié)婚的新人奉上最難忘的回憶。作為婚宴舉辦地，慕俄格酒店在國(guó)慶期間以每天3對(duì)，每次接待近千人的容納量為新人們提供新婚場(chǎng)地。營(yíng)業(yè)兩年來(lái)，慕俄格酒店已經(jīng)形成集住宿、餐飲、會(huì)議接待等為一體的酒店服務(wù)綜合體，誠(chéng)摯服務(wù)四方賓客。

截至目前，食品安全已經(jīng)受到了較廣范圍的關(guān)注，而與之有關(guān)的食品犯罪管控措施也逐步達(dá)到了優(yōu)化與健全。但是不應(yīng)忽視，當(dāng)前仍有某些經(jīng)營(yíng)者并沒(méi)能真正關(guān)注整體性的食品安全監(jiān)管，因此仍然遺漏了該領(lǐng)域的潛在犯罪隱患。為了在根源上保障民眾的食品安全，那么關(guān)鍵舉措仍需落實(shí)于增大懲戒此類(lèi)犯罪的整體力度。此外，制售食品的有關(guān)企業(yè)也應(yīng)當(dāng)擁有更強(qiáng)的安全保障認(rèn)識(shí)，自覺(jué)遵從現(xiàn)階段的有關(guān)法規(guī)來(lái)維護(hù)食品安全。

2 結(jié)果與分析

2.1 同一鹽濃度下不同土壤含水量對(duì)胡楊種子萌發(fā)的影響

3）元數(shù)據(jù)專(zhuān)家小組通過(guò)制定通用元數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，促進(jìn)NATO成員國(guó)之間、成員國(guó)內(nèi)部以及NATO與非NATO國(guó)家之間的地理空間信息與服務(wù)的開(kāi)發(fā)、評(píng)估、使用和管理，其主要工作：協(xié)調(diào)并指導(dǎo)民用元數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化工作，確保民用標(biāo)準(zhǔn)滿足軍方需求；協(xié)調(diào)并支持DGIWG的元數(shù)據(jù)項(xiàng)目，支持軍事工作，解決軍方的元數(shù)據(jù)需求問(wèn)題；提供元數(shù)據(jù)、使用指南及相關(guān)的最優(yōu)方法發(fā)展愿景，提倡采用標(biāo)準(zhǔn)方式開(kāi)發(fā)和定義元數(shù)據(jù)框架，進(jìn)一步分析軍方對(duì)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范的具體要求。

持續(xù)展開(kāi)時(shí)間比較復(fù)雜，各處理?xiàng)l件下均與對(duì)照組呈顯著性差異。子葉持續(xù)展開(kāi)時(shí)間最長(zhǎng)為W1(5.89 d)，最短為W2和W6，為3.89 d，時(shí)間范圍為3.89～5.89 d。總體分析可知，在S0鹽濃度下，無(wú)論干旱與淹水，種子從萌發(fā)到展開(kāi)所需要的時(shí)間范圍為7～12 d。萌發(fā)時(shí)滯差異顯著，隨著處理方式的不同，呈先降后增的趨勢(shì)。極端干旱和淹水脅迫下萌發(fā)時(shí)滯延遲，差異顯著；輕度干旱與淹水脅迫差異不顯著。萌發(fā)時(shí)滯范圍為0.83～1.50 d。

子葉展開(kāi)時(shí)間在極端干旱脅迫下與對(duì)照組差異顯著，對(duì)照組展開(kāi)時(shí)間最快，為0.07 d，W1、W2分別為0.72 d、0.25 d，展開(kāi)時(shí)間顯著延長(zhǎng)。但是在極端淹水環(huán)境下，子葉展開(kāi)時(shí)間差異不顯著，展開(kāi)時(shí)滯范圍為0.07～0.72 d。隨著土壤含水量的增加，胡楊種子持續(xù)萌發(fā)時(shí)間和展開(kāi)持續(xù)時(shí)間隨著含水量的增加，呈現(xiàn)“W”形波浪狀趨勢(shì)，與對(duì)照組差異顯著。持續(xù)萌發(fā)時(shí)間范圍為2.83～5.39 d，子葉持續(xù)展開(kāi)時(shí)間范圍為2.72～4.33 d。萌發(fā)時(shí)滯除W3無(wú)差異外，其余都呈顯著差異，而子葉展開(kāi)時(shí)滯與W1、W2、W6差異顯著。隨著干旱和淹水脅迫的增加，萌發(fā)時(shí)滯和展開(kāi)時(shí)滯都在推遲。萌發(fā)時(shí)滯范圍為0.33～1.50 d，展開(kāi)時(shí)滯范圍為0.03～0.75 d。隨著干旱和淹水脅迫的增加，萌發(fā)時(shí)滯和展開(kāi)時(shí)滯都在推遲。萌發(fā)時(shí)滯范圍為1.50～7.33 d，展開(kāi)時(shí)滯范圍為0.11～1.57 d。持續(xù)萌發(fā)時(shí)間范圍為6.61～8.17 d，子葉持續(xù)展開(kāi)時(shí)間范圍為7.39～11.89 d。

我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣的另一重要問(wèn)題是缺乏資金的支持。設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)的推廣需要大量資金，設(shè)施農(nóng)業(yè)在全國(guó)范圍內(nèi)推廣效果欠佳，根本原因是農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新度不夠以及國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)全面機(jī)械化需要不斷的資金支持。由于地方和國(guó)家的財(cái)政部門(mén)對(duì)于技術(shù)推廣沒(méi)有足夠的重視程度，在國(guó)家財(cái)政預(yù)算中未能將設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣納入其中，導(dǎo)致技術(shù)推廣資金支持不足。

萌發(fā)持續(xù)時(shí)間(h)=發(fā)芽結(jié)束時(shí)間-發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間；

對(duì)翻轉(zhuǎn)課堂來(lái)說(shuō)，其本身就是微課資源運(yùn)用的重要體現(xiàn)，在我國(guó)傳統(tǒng)的課堂中，高職院校的計(jì)算機(jī)專(zhuān)業(yè)要求教師提前備好課，并在課后要求學(xué)生及時(shí)復(fù)習(xí)和鞏固。對(duì)于翻轉(zhuǎn)課堂來(lái)說(shuō)，其課堂就是學(xué)生的主要學(xué)習(xí)場(chǎng)所，通過(guò)建設(shè)一個(gè)自由、快樂(lè)的課堂學(xué)習(xí)氛圍，讓學(xué)生在課堂上高效地學(xué)習(xí)，進(jìn)而減輕其課下的負(fù)擔(dān)，在課堂上對(duì)需要掌握的知識(shí)消化掌握，利用微課實(shí)現(xiàn)翻轉(zhuǎn)課堂的建設(shè)，引起學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，并提高學(xué)生的自主學(xué)習(xí)能力。

圖1 同一鹽濃度下不同土壤含水量對(duì)胡楊種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effect of different soil moisture contents on cotyledon expansion of Populus euphratica under the same salt concentration

2.2 同一土壤含水量條件下不同鹽濃度對(duì)胡楊種子萌發(fā)的影響

由圖3可知，在土壤含水量為W1～W4時(shí)，隨著含鹽量的增加，種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率基本呈下降趨勢(shì)，各處理均與對(duì)照組呈顯著差異，且萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率最高值出現(xiàn)在對(duì)照組。在土壤含水量為W5～W6時(shí)，隨著含鹽量的增加，種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率基本呈先升后降的趨勢(shì)。W5和W6萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率最大值出現(xiàn)在S3，前者與對(duì)照組呈顯著差異，后者無(wú)顯著差異。在極端干旱環(huán)境(W1、W2)下，種子萌發(fā)率在W2S0達(dá)到最大值(64.33%)，萌發(fā)鹽害率為13%～100%，在S3出現(xiàn)拐點(diǎn)，種子萌發(fā)率低于20%，為種子萌發(fā)的致死環(huán)境；子葉展開(kāi)率在W2S1達(dá)到最大值(49.29%)，子葉展開(kāi)鹽害率為22%～100%，在S2出現(xiàn)拐點(diǎn)，子葉展開(kāi)率低于20%，為種苗生長(zhǎng)的致死環(huán)境。在W1S4、W1S5、W2S4、W2S5無(wú)種子萌發(fā)，在W1S3、W2S3有種子萌發(fā)現(xiàn)象但是無(wú)子葉展開(kāi)的現(xiàn)象。持續(xù)萌發(fā)時(shí)間范圍為3.72～8.39 d，子葉持續(xù)展開(kāi)時(shí)間為3.89～5.89 d。萌發(fā)時(shí)滯為0.67～7.33 d，子葉展開(kāi)時(shí)間為0.25～0.72 d。在濕潤(rùn)環(huán)境(W3、W4)下，種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率都在W4S0出現(xiàn)最大值，分別為94%、86.95%，處于最佳萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)環(huán)境。在淹水環(huán)境(W5～W6)下，種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率都在W5S2達(dá)到最大值，分別為85.76%、82.45%，處于最佳萌發(fā)和種苗生長(zhǎng)環(huán)境。隨著鹽害脅迫的加劇，萌發(fā)鹽害率為9%～58%，在W5S5、W6S3～W6S5處理下受到重度脅迫；子葉展開(kāi)鹽害率為8%～100%，在W5S3～W5S4處理下受到重度脅迫，在W5S5、W6S3～W6S5處理下受到致死脅迫，種苗無(wú)法生長(zhǎng)。持續(xù)萌發(fā)時(shí)間為2.83～8.67 d，子葉持續(xù)展開(kāi)時(shí)間為2.72～12.16 d。萌發(fā)時(shí)滯為0.50～4.67 d，子葉展開(kāi)時(shí)間為0.10～6.92 d。

感染型文本，顧名思義，旨在感染或者說(shuō)服讀者并使其采取行動(dòng)。商務(wù)文本中的售前文件幾乎全部都可以歸類(lèi)為感染型文本。企業(yè)需要宣傳自己，不論是具體的產(chǎn)品和服務(wù)，還是業(yè)績(jī)，或者參與的活動(dòng)和事件，對(duì)外宣傳和公布信息的目的就是讓目標(biāo)讀者認(rèn)同企業(yè)，認(rèn)同企業(yè)的產(chǎn)品和服務(wù)，認(rèn)同企業(yè)的價(jià)值觀，認(rèn)同企業(yè)的經(jīng)營(yíng)方式，從而購(gòu)買(mǎi)企業(yè)的產(chǎn)品和服務(wù)，或者購(gòu)買(mǎi)企業(yè)的股票。

圖2 同一鹽濃度下不同土壤含水量對(duì)胡楊子葉展開(kāi)的影響Fig.2 Effect of different soil moisture contents on cotyledon expansion Populus euphratica under the same salt concentration

2.3 水鹽交叉脅迫對(duì)胡楊種子萌發(fā)的影響

由表1可知，在鹽旱交叉脅迫下，胡楊種子萌發(fā)的致死條件為：土壤含水量<10%，鹽分含量>0.25 mol/L；子葉展開(kāi)的致死條件為：土壤含水量<20%，鹽分含量>0.25 mol/L；在鹽分含量>0.50 mol/L時(shí)，無(wú)論土壤含水量多高，子葉都無(wú)法展開(kāi)，種苗無(wú)法形成。

胡楊種子萌發(fā)的適宜環(huán)境為：8%<土壤含水量<10%，鹽分含量<0.05 mol/L；10%<土壤含水量<20%，0.05 mol/L<鹽分含量<0.15 mol/L；20%<土壤含水量，0.15 mol/L<鹽分含量<0.25 mol/L。

子葉展開(kāi)的適宜環(huán)境為：10%<土壤含水量<20%，鹽分含量<0.05 mol/L；20%<土壤含水量，鹽分含量<0.20 mol/L。

胡楊種子萌發(fā)的最佳環(huán)境和子葉展開(kāi)的最佳環(huán)境都為：20%<土壤含水量<30%，鹽分含量<0.05 mol/L；30%<土壤含水量<40%，0.15 mol/L<鹽分含量<0.20 mol/L。

3 討 論

在自然環(huán)境中，胡楊種子的萌發(fā)和種苗的成長(zhǎng)受到的環(huán)境脅迫往往比較復(fù)雜。參照張肖等[27]方法，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)了最佳溫光組合：14 h光照，溫度30 ℃/25 ℃，種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率均可達(dá)到80%以上，并且萌發(fā)快速，生長(zhǎng)良好，可以形成種苗。水鹽脅迫這兩個(gè)環(huán)境因子都限制了胡楊種子的物理吸脹過(guò)程，抑制了種子萌發(fā)。對(duì)種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)在降低種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率[37]，阻礙種子萌發(fā)進(jìn)程，或者使種子失去活力[38]。本研究表明，鹽旱交互脅迫對(duì)種子萌發(fā)及子葉展開(kāi)的抑制更加明顯于鹽澇交互脅迫，持續(xù)萌發(fā)時(shí)間縮短了0.12～4.62 d，持續(xù)展開(kāi)時(shí)間縮短了2～7.15 d，也表明胡楊種子落地后在鹽旱環(huán)境脅迫下活性時(shí)間小于鹽澇脅迫，子葉和胚根受到的影響明顯大于種子萌動(dòng)。種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間延長(zhǎng)了0.17～5.83 d，子葉展開(kāi)時(shí)間延長(zhǎng)了0.11～0.48 d，對(duì)種子萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間的抑制作用大于子葉展開(kāi)，反映出種子在前期吸脹后，經(jīng)過(guò)水合與酶的活化、細(xì)胞分裂和增大、胚突破種皮，是不斷適應(yīng)外部環(huán)境的過(guò)程，各種生化反應(yīng)后，優(yōu)勢(shì)種子便能適應(yīng)環(huán)境并在較短的時(shí)間內(nèi)展開(kāi)子葉形成種苗。在試驗(yàn)環(huán)境下根據(jù)子葉展開(kāi)的情況，胡楊有性繁殖具有特別大的潛力，但在野外很難靠實(shí)生苗來(lái)進(jìn)行繁殖，主要是因?yàn)樵谒锬竞恿饔颍衬沟?，氣溫高，降水少，蒸發(fā)量大，河流汛期7—9月，胡楊種子在裸地?zé)o遮陰干旱條件下的活性一般持續(xù)7 d，淹水環(huán)境可延長(zhǎng)到12 d，已經(jīng)萌發(fā)的種苗還未生根便被淹沒(méi)與沖走；洪水之后落種在河道兩岸的位置偏高，隨著河岸淤泥水分的蒸散發(fā)，地表結(jié)皮，土壤水分的喪失速度大于種子萌發(fā)及種苗形成的時(shí)間，在滲透脅迫和離子毒害雙重作用下，胚根及子葉的耐受性低于種子，再加上風(fēng)力的作用，子葉展開(kāi)后的種苗在干旱的河岸土下受到暴曬幾小時(shí)后，即使再次進(jìn)行淹灌也無(wú)法使其復(fù)活。

表1 在不同水分、鹽分條件下的種子萌發(fā)率和子葉展開(kāi)率Table 1 Germination rate and cotyledon expansion rate under different water and salt conditions

圖3 同一土壤含水量條件下不同鹽濃度對(duì)胡楊種子萌發(fā)的影響Fig.3 Effects of different salt concentrations on seed germination of Populus euphratica under the same soil moisture content

根據(jù)對(duì)新疆干旱區(qū)土壤鹽漬化程度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，在0～30 cm土層的氯化物-硫酸鹽總鹽含量低于0.8%為非鹽漬化，0.8%～1.0%為輕度鹽漬化，1.0%～1.5%為中度鹽漬化，1.5%～2.0%為強(qiáng)度鹽漬化，高于2.0%為鹽土[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，在0.30 mol/L(相當(dāng)于含鹽量1.5%)的土壤中，種子萌發(fā)率在土壤含水量為30%時(shí)達(dá)到50%，子葉展開(kāi)率在土壤含水量為25%時(shí)達(dá)到40%，淹水環(huán)境抑制了光合作用以及子葉的生長(zhǎng)，4～5 d開(kāi)始?jí)乃?，這與紀(jì)欣圣[40]的研究結(jié)果一致。在0.50 mol/L(相當(dāng)于含鹽量2.1%)的土壤中無(wú)論土壤含水量多少，種子萌發(fā)率最高，為30%，但是幾乎無(wú)子葉展開(kāi)的現(xiàn)象，表明胡楊種子萌發(fā)后胚根生長(zhǎng)、子葉展開(kāi)到成苗過(guò)程不耐鹽，最終死亡。

4 結(jié) 論

綜上所述，本研究通過(guò)探討水鹽交互脅迫下胡楊種子萌發(fā)及成苗過(guò)程的影響后認(rèn)為，極端鹽旱交互脅迫(土壤含水量<20%，鹽分含量>0.25 mol/L)對(duì)種子萌發(fā)和成苗具有顯著影響，在此環(huán)境下胡楊有性繁殖很難實(shí)現(xiàn)；輕度脅迫環(huán)境(鹽旱交互脅迫：10%<土壤含水量<25%，0.05 mol/L<鹽分含量<0.20 mol/L；鹽澇交互脅迫：25%<土壤含水量<30%，0.15 mol/L<鹽分含量<0.30 mol/L)顯著抑制了胡楊種子萌發(fā)及成苗發(fā)育，但依然能夠達(dá)到40%以上，是胡楊有性繁殖的機(jī)遇區(qū)；適宜環(huán)境(鹽旱脅迫：10%<土壤含水量<25%，鹽分含量<0.05 mol/L；鹽澇脅迫：25%<土壤含水量，鹽分含量<0.20 mol/L)，子葉展開(kāi)率達(dá)60%以上，是胡楊有性繁殖的理想?yún)^(qū)。河岸階地作為胡楊有性繁殖的主要場(chǎng)所，可以嘗試布設(shè)滴灌設(shè)施，在種子萌發(fā)到成苗過(guò)程的15 d內(nèi)，持續(xù)保持土壤表層的含水量，為其營(yíng)造良好的繁殖生長(zhǎng)環(huán)境，最終達(dá)到胡楊的更新復(fù)壯。