關(guān)于植物生殖概念的思考
——植物學(xué)教材質(zhì)疑(七)

黎維平

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081)

綠色植物(Viridiplantae)由綠藻(Phycophyta)和有胚植物(embryophytes)組成,其中綠藻包括綠藻門(Chlorophyta)和鏈形綠藻(streptophyte green algae)[1]。分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示,鏈形綠藻和有胚植物是單系,屬于鏈型植物門(Streptophyta)[1]。為了避免陷入復(fù)雜的生殖概念泥淖,本文把所討論的植物限定為鏈型植物(streptophytes)。鏈型植物中的鏈形綠藻,簡(jiǎn)稱鏈形藻(streptophyte algae),相當(dāng)于傳統(tǒng)的輪藻綱(Charophyceae)[1～3],其中的輪藻目(Charales)是有胚植物的姊妹類群[1,3]。有胚植物又稱高等植物,包括苔蘚植物(bryophytes)、廣義的蕨類植物(pteridophytes;含石松類lycopodiophytes)、裸子植物(gymnosperms)和被子植物(angiosperms)。

生殖(reproduction)或繁殖(propagation)是生物的基本屬性之一,是產(chǎn)生新的個(gè)體來(lái)延續(xù)后代的過(guò)程[2,4～10]。生殖一般被定義為“以生殖細(xì)胞發(fā)育下一代新個(gè)體的方式”[8～10]。繁殖與生殖是近義詞,有時(shí)二者可以通用[8,10]。但是,二者有一些差別:1)生殖包括有性生殖(sexual reproduction)和無(wú)性生殖(asexual reproduction),其過(guò)程中一定出現(xiàn)生殖細(xì)胞,營(yíng)養(yǎng)繁殖(vegetative propagation)等則不包括在內(nèi),所以生殖的外延要窄于繁殖[8～10];2)繁殖含有增殖(multiplication)的意義[2,6,8];3)繁殖一詞的英文propagation還含有傳播的意義。

上述植物生殖概念,看似較為簡(jiǎn)單明晰,但深究起來(lái),植物學(xué)教材的生殖概念含混不清,值得仔細(xì)推敲。

1 有性生殖

有性生殖是植物學(xué)教材概念混亂的“災(zāi)區(qū)”之一。

1.1 由合子發(fā)育成新個(gè)體,屬于有性生殖的范疇嗎？

有性生殖常被定義為“經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞結(jié)合,產(chǎn)生合子,由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式[2,6,10]”。生殖是新個(gè)體產(chǎn)生的過(guò)程,精、卵融合形成合子,單細(xì)胞植物新個(gè)體或多細(xì)胞植物新個(gè)體的第一個(gè)細(xì)胞誕生,生殖過(guò)程便結(jié)束;接下來(lái)則是植物體的生長(zhǎng)發(fā)育。由合子發(fā)育成單細(xì)胞生物或多細(xì)胞生物,是個(gè)體發(fā)育而非生殖過(guò)程,所以,合子的發(fā)育不應(yīng)包括在生殖概念之中。如果將生殖和新一代個(gè)體的早期發(fā)育剝離開(kāi)來(lái),下文提到的種子形成不是生殖過(guò)程的說(shuō)法就比較容易接受了。

1.2 有性生殖等于受精作用加減數(shù)分裂嗎？

動(dòng)物無(wú)世代交替,通常減數(shù)分裂和受精作用緊密聯(lián)系,形成一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,構(gòu)成較為一致的有性生殖模式。但是,鏈型植物的有性生殖隨著進(jìn)化,發(fā)生著巨大而深刻的轉(zhuǎn)變,可以歸為6類(表1)。

表1 鏈形植物有性生殖的分類Table 1 Classification of sexual reproduction in streptophytes

1.2.1 輪藻型有性生殖:需水單受精-合子休眠-合子減數(shù)分裂

有性生殖是否等于受精？卵配才受精;生殖細(xì)胞的融合(包括同配、異配和卵配)是有性生殖的核心,但通常不是其全部。輪藻門植物的有性生殖過(guò)程并非兩性細(xì)胞結(jié)合之簡(jiǎn)單過(guò)程,而是需經(jīng)歷4個(gè)較漫長(zhǎng)的階段:1)雌、雄配子在卵囊和精子囊中分別通過(guò)有絲分裂形成;2)精子被釋放到水中后游至頸卵器,與其內(nèi)的卵細(xì)胞結(jié)合成受精卵;3)受精卵(合子)休眠;4)合子減數(shù)分裂,形成孢子,至此有性生殖完成。不能把輪藻有性生殖的終點(diǎn)定為受精作用完成,因?yàn)槭芫a(chǎn)生的合子并不是任何植物體的細(xì)胞,只是一個(gè)過(guò)渡性結(jié)構(gòu)。合子的功能就是休眠,并通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生新植物體的第一個(gè)細(xì)胞——孢子(1合子減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)核,其中3個(gè)退化,1個(gè)發(fā)育[6]),至此新植物體誕生,有性生殖完成。輪藻的孢子發(fā)育成原絲體,進(jìn)而形成植物體,這些是生殖之后的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。輪藻型有性生殖的特征包括需水受精、合子休眠、合子減數(shù)分裂(表1)。

1.2.2 苔蘚型有性生殖:需水單受精

鏈形藻進(jìn)化為高等植物最大的變化之一是通過(guò)合子的延遲減數(shù)分裂導(dǎo)致孢子體的出現(xiàn),演化出世代交替[1]。同時(shí),隨著孢子體世代的出現(xiàn),鏈形藻由復(fù)雜的有性生殖轉(zhuǎn)變成高等植物世代交替中配子體的有性生殖(受精作用)和孢子體的無(wú)性生殖(減數(shù)分裂)。苔蘚和蕨類植物的配子體通過(guò)有絲分裂產(chǎn)生生殖細(xì)胞(雌、雄配子),然后精子借助水游至頸卵器,通過(guò)受精作用形成合子——孢子體的第一個(gè)細(xì)胞(可稱為單細(xì)胞胚single-cell embryo),至此有性生殖完成,這是苔蘚和蕨類植物共有的有性生殖方式,為簡(jiǎn)潔起見(jiàn),稱之為苔蘚型有性生殖(表1),其中不包括減數(shù)分裂。而二者孢子體通過(guò)孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂產(chǎn)生生殖細(xì)胞——大、小孢子,孢子是配子體的第一個(gè)細(xì)胞,配子體的第一個(gè)細(xì)胞誕生,標(biāo)志著無(wú)性生殖(孢子生殖sporogony)完成。

有的教材[4,11～13],將減數(shù)分裂與有性生殖捆綁在一起,將苔蘚植物的受精作用到孢子形成及其傳播當(dāng)成有性生殖,而把蘚類通過(guò)配子體碎片和苔類通過(guò)胞芽進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)繁殖稱為無(wú)性生殖[12～14]。將減數(shù)分裂與有性生殖捆綁在一起的原因,一是將遺傳變異與有性生殖相聯(lián)系,減數(shù)分裂(孢子生殖)過(guò)程中有遺傳重組,而親子遺傳上的一致性被說(shuō)成無(wú)性生殖的特征[4,14];另一方面可能是,在苔蘚植物中,孢子體寄生在配子體上,且結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單、存活時(shí)間較短,其無(wú)性生殖——孢子生殖常被忽視而被看成有性生殖的一個(gè)階段。而在蕨類植物中,孢子體和配子體各自獨(dú)立生活,所以一般不會(huì)把原葉體(配子體)的有性生殖和孢子體的無(wú)性生殖(孢子生殖)合在一起,但是原葉體往往由于不易觀察到而受到忽略。到了種子植物,由于配子體寄生于孢子體內(nèi),二者各自的生殖過(guò)程又被錯(cuò)誤地捆綁起來(lái)[13]。配子體的寄生改變了其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖過(guò)程,但植物體還在,生殖也未消失。將苔蘚和種子植物的有性生殖定義為跨世代現(xiàn)象(transgenerational reproduction,一個(gè)生殖過(guò)程跨越不同世代),這是不恰當(dāng)?shù)摹?/p>

苔蘚植物進(jìn)化成蕨類植物,在孢子體和配子體的發(fā)達(dá)程度上有了巨大變化,表現(xiàn)在蕨類植物的孢子體發(fā)達(dá),獨(dú)立生活,具維管組織和真正的根、莖、葉;配子體為不顯著的、獨(dú)立生活的原葉體。但是,苔蘚植物進(jìn)化到蕨類植物在生殖方式上并無(wú)顯著區(qū)別,其有性生殖仍是需水受精型有性生殖。

學(xué)術(shù)界在有性生殖概念上的混亂更甚于植物學(xué)教材,除了上述提到的將苔蘚植物的無(wú)性生殖隱藏在有性生殖概念中[14]之外,一些論文中還有更奇特的觀點(diǎn),比如:“有性繁殖即植物(原葉體)產(chǎn)生具有繁殖和休眠作用的孢子,孢子在適宜條件下能直接發(fā)育成新個(gè)體[15]”。且不說(shuō)原葉體作為蕨類植物的配子體,無(wú)法產(chǎn)生孢子,將受精過(guò)程排除在有性生殖之外,取而代之的是無(wú)性生殖產(chǎn)生孢子,該定義很是奇特,令人困惑。

1.2.3 蘇鐵型:傳粉-不需水游動(dòng)受精-單受精

在裸子植物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上,蘇鐵綱和銀杏綱組成是一個(gè)分支,為基部類群[16]。二者的共有祖征是精子具有纖毛(不少教材稱“鞭毛”),具運(yùn)動(dòng)精子,無(wú)真正的花粉管,其所謂的花粉管為伸向珠心獲取營(yíng)養(yǎng)的吸器(寄生根)[17]。教材一般未指出纖毛的功能[8～9],或認(rèn)定其為無(wú)功能的痕跡器官(vestige)[2]。纖毛是有功能的結(jié)構(gòu),幫助精子游至頸卵器,實(shí)現(xiàn)受精。雖然蘇鐵綱和銀杏綱植物沒(méi)有運(yùn)輸精子的花粉管,但它們通過(guò)蟲(chóng)媒或風(fēng)媒傳粉、傳粉滴對(duì)花粉的捕捉和轉(zhuǎn)運(yùn)以及精子的游動(dòng),使受精作用擺脫了水的束縛[17]。蘇鐵綱和銀杏綱的有性生殖方式稱為“蘇鐵型”,特征是其受精既不受外界的水束縛,也不依賴于花粉管運(yùn)送精子,而靠傳粉和精子游動(dòng),最后完成單受精(表1)。

1.2.4 裸子植物型:傳粉-粉管受精-單受精

現(xiàn)存裸子植物中,除上文提到的蘇鐵綱和銀杏綱外,大部分植物通常依靠風(fēng)媒傳粉、傳粉滴捕捉花粉和將花粉吸入花粉室、花粉管運(yùn)輸精子和受精等系列過(guò)程完成有性生殖。因大部分裸子植物采用此方式,所以這種有性生殖被稱作裸子植物型,其與蘇鐵型唯一的不同是粉管受精(表1)。

1.2.5 買麻藤型:傳粉-粉管受精-異常雙受精

裸子植物和被子植物均屬于種子植物,二者的主要區(qū)別之一是前者單受精,后者雙受精。但是,有的買麻藤綱(Gnetopsida)植物[18]有雙受精現(xiàn)象,如麻黃屬植物粗麻黃(Ephedra nevadensis)、長(zhǎng)葉麻黃(E.trifurca)和買麻藤屬植物Gnetum gnemon。準(zhǔn)確地說(shuō),買麻藤綱植物有異常雙受精(anomalous double fertilization),不是真正意義上的雙受精,因?yàn)?1)與被子植物的雙受精不同,買麻藤綱植物的第二受精不是精子和染色體數(shù)為2N的中央細(xì)胞結(jié)合。在麻黃屬中,第二精子與1N的腹溝核融合[18];而在買麻藤屬中,1個(gè)花粉管釋放的兩個(gè)精子與未分化的雌配子體中的兩個(gè)游離核分別受精[18];2)其第二受精產(chǎn)物發(fā)育成胚,而不是胚乳[18]。目前,尚未發(fā)現(xiàn)整個(gè)買麻藤綱植物都有異常雙受精,本文將這種有性生殖命名為“買麻藤型”(表1),是因?yàn)槠鋬H見(jiàn)于買麻藤綱。買麻藤型有性生殖與裸子植物型的區(qū)別在于前者有單受精,后者演化出異常雙受精(表1)。

1.2.6 被子植物型:傳粉-粉管、雙受精

與裸子植物的有性生殖過(guò)程相比,被子植物從傳粉到受精,各階段都有顯著差異(表1)。被子植物的傳粉多樣化,并有與此相適應(yīng)的各種傳粉綜合征;捕捉花粉的是柱頭而不是傳粉滴;花粉管將精子從柱頭,經(jīng)花柱,輸送至子房中的胚珠內(nèi),最后抵達(dá)卵器(包括1卵細(xì)胞和2助細(xì)胞,由頸卵器退化而成)并釋放2精子;行雙受精,即小精子和1N的卵細(xì)胞受精,大精子和2N的中央細(xì)胞受精。被子植物有性生殖過(guò)程不包括減數(shù)分裂,“通過(guò)減數(shù)分裂發(fā)育出進(jìn)行有性生殖的卵細(xì)胞”[19]等說(shuō)法是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹?/p>

總之,鏈型植物的有性生殖都含有核心過(guò)程——受精作用(表1),但是輪藻沒(méi)有世代交替,其有性生殖完成、產(chǎn)生新個(gè)體有賴于減數(shù)分裂的參與;而高等植物有世代交替,有性生殖和減數(shù)分裂發(fā)生在不同世代,由不同世代的植物體完成。高等植物有性世代的配子體行有性生殖,即通過(guò)受精作用導(dǎo)致新植物體的發(fā)生,無(wú)需減數(shù)分裂;減數(shù)分裂是無(wú)性世代的孢子體實(shí)行的生殖過(guò)程——無(wú)性生殖。此外,從受精需水到因傳粉而擺脫水的束縛,從傳粉滴捕獲花粉到柱頭捕獲花粉,從游動(dòng)受精到粉管受精,從單受精到異常雙受精和雙受精,高等植物的有性生殖經(jīng)歷了一系列的演化。

2 無(wú)性生殖

無(wú)性生殖有廣義和狹義兩種定義。廣義上的無(wú)性生殖是把有性生殖之外的所有生殖方式均歸為無(wú)性生殖[13,19];狹義的無(wú)性生殖是中文植物學(xué)教材上普遍定義的孢子生殖[2,5～10,19～20]。采用哪種定義都有道理,問(wèn)題是在無(wú)性生殖定義上存在一些混亂,如將營(yíng)養(yǎng)繁殖等同于無(wú)性生殖。

姜漢僑等[21]指出,“許多植物都具有無(wú)性生殖的能力,即營(yíng)養(yǎng)增殖或稱無(wú)性系生長(zhǎng),通過(guò)營(yíng)養(yǎng)生殖體如珠芽、匍匐莖、根莖、枝條、分蘗株等形成新的植株,并與原來(lái)的植株保持一致的基因型”。另一些教材[4,12～13]也強(qiáng)調(diào)無(wú)性生殖中后代和親代DNA上的一致性。顯然,按照親子遺傳上相同的標(biāo)準(zhǔn),在高等植物中無(wú)性生殖就等同于營(yíng)養(yǎng)繁殖,還應(yīng)再加上未減數(shù)胚囊和不定胚等兩種形式的無(wú)融合生殖。但是,高等植物的孢子生殖是減數(shù)分裂過(guò)程,2N的孢子體產(chǎn)生1N的配子體的第一個(gè)細(xì)胞(大、小孢子),親子二者在遺傳上顯然有較大差異,與上述無(wú)性生殖概念不同?？梢?jiàn),上述無(wú)性生殖定義[4,12～13,21]大有問(wèn)題。

上文提到,苔蘚植物的孢子生殖常被納入有性生殖的一個(gè)階段,例如:地錢屬(Marchantia L.)胞芽進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)繁殖被稱為無(wú)性生殖,而其孢子生殖未被當(dāng)作無(wú)性生殖[11,14～15]。這是無(wú)性生殖概念另一方面的問(wèn)題。

種子植物的“孢子不能脫離母體而獨(dú)立生活,只能進(jìn)行異養(yǎng)的寄生生活,所以,被子植物中不能劃分出自然的無(wú)性生殖”[2],這種說(shuō)法缺乏邏輯性。因?yàn)榉N子植物通過(guò)生殖產(chǎn)生的生殖細(xì)胞(孢子)可發(fā)育成新的生物體(配子體),這些新個(gè)體無(wú)論以何種方式(寄生還是自養(yǎng))生存,都不能否認(rèn)此生殖是其自然生命過(guò)程,不能用來(lái)確定生殖存在與否。

無(wú)融合生殖中的二倍體無(wú)融合生殖(體細(xì)胞無(wú)孢子生殖和二倍體孢子生殖,即通過(guò)未減數(shù)胚囊行無(wú)融合生殖)和不定胚,其子代與親代遺傳上一致,符合營(yíng)養(yǎng)繁殖的特征,也歸入營(yíng)養(yǎng)繁殖。至于單倍配子體無(wú)融合生殖(單倍體孤雌生殖和單倍體無(wú)配子生殖,即通過(guò)減數(shù)胚囊行無(wú)融合生殖),其與孢子生殖有些類似,即都經(jīng)歷了減數(shù)分裂,可歸入無(wú)性生殖。本文這一提議有些突兀,但值得考慮。

雖然各中文植物學(xué)教材[5～10,20]在對(duì)繁殖類型劃分時(shí)將孢子生殖歸入無(wú)性生殖,但是,其種子植物解剖學(xué)部分在敘述大、小孢子母細(xì)胞通過(guò)減數(shù)分裂形成大、小孢子的過(guò)程中,沒(méi)有提到這是一個(gè)生殖過(guò)程,更沒(méi)提及這是無(wú)性生殖過(guò)程。這樣處理,增加了理解無(wú)性生殖的難度。

3 繁殖乎？傳播乎？

有植物學(xué)教材認(rèn)為,“苔蘚植物無(wú)性生殖產(chǎn)生單倍體的孢子,以孢子進(jìn)行無(wú)性生殖,故苔蘚植物屬于孢子植物類群之一”[9];類似的說(shuō)法還有,孢子植物是“以孢子進(jìn)行繁殖的植物統(tǒng)稱”[10]、“藻類、苔蘚和蕨類植物主要是通過(guò)產(chǎn)生大量的孢子來(lái)增加植物個(gè)體的數(shù)量,稱孢子植物”[8];“孢子植物是和種子植物相對(duì)而言的,它繁殖時(shí)不產(chǎn)生種子,以孢子進(jìn)行繁殖”[20];孢子植物“用孢子繁殖”[2]。把以孢子進(jìn)行無(wú)性生殖當(dāng)作孢子植物定義的核心,這很不恰當(dāng),因?yàn)榉N子植物的孢子體也通過(guò)產(chǎn)生孢子進(jìn)行無(wú)性生殖,進(jìn)入配子體世代。事實(shí)上,孢子植物和種子植物一樣,都以孢子進(jìn)行無(wú)性生殖。另一方面,也有與之相對(duì)應(yīng)的說(shuō)法,例如,種子植物是“以種子進(jìn)行繁殖的植物統(tǒng)稱”[10];種子植物“利用種子增殖本物種的個(gè)體數(shù)量”[6];“通過(guò)種子進(jìn)行繁殖的植物,稱為種子植物”[2];“種子的產(chǎn)生對(duì)植物的繁衍具有重要的意義”[8];“種子是植物有性生殖過(guò)程中由胚珠發(fā)育而來(lái)的結(jié)構(gòu)”[19];“種子是植物有性生殖過(guò)程的最終產(chǎn)物”[2,7];“種子植物通過(guò)有性生殖形成種子”[8];“種子是種子植物特有的繁殖器官,也是種子植物的繁殖單位”[2,5];古蕨(Archaeopteris)“用自由孢子繁殖,而不是用種子繁殖[6]”。這些論述都將種子與繁殖、有性生殖捆綁在一起,也是不正確的。

孢子和種子分屬于高等植物的不同世代,在系統(tǒng)演化和個(gè)體發(fā)育中都無(wú)直接關(guān)系。但二者常被聯(lián)系到一起,這是因?yàn)槎咴诠δ苌洗嬖谙嗨菩?即均為傳播體(dispersal organs、dispersal units、diaspore或propagule)。孢子植物以孢子作為傳播體,這是孢子植物名稱的來(lái)源(并非定義為行孢子生殖的植物),而種子植物以種子作為傳播體則是其名稱的依據(jù)。與孢子植物的關(guān)鍵區(qū)別在于,種子植物適應(yīng)“受精擺脫水束縛”而演化出孢子的原位發(fā)育與傳粉,并發(fā)展出種子以代替孢子的傳播功能[17]。

前文提到,propagation(繁殖)一詞既有增殖又有傳播的意思,生殖或繁殖和擴(kuò)散(dispersal)是有著必然聯(lián)系的兩個(gè)生物學(xué)過(guò)程。由于陸生植物固著生長(zhǎng)的習(xí)性,擴(kuò)散往往在繁殖之后的某個(gè)階段發(fā)生。但是,繁殖和傳播是兩個(gè)截然不同的生物學(xué)過(guò)程,不能模糊二者的區(qū)別,更不能合二為一。“通過(guò)繁殖,植物大量地增加了新一代的個(gè)體,擴(kuò)大了生活范圍”[6],這一說(shuō)法給繁殖附加了擴(kuò)散的內(nèi)容——“擴(kuò)大了生活范圍”,這不恰當(dāng)。類似地,種子植物“利用種子增殖本物種的個(gè)體數(shù)量”[6]之說(shuō),給種子的形成附加了繁殖的意義,顯然不合適。

有人把傳粉當(dāng)成一種擴(kuò)散。筆者在本系列文章的開(kāi)篇[17]中指出,將傳粉當(dāng)作是受精擺脫水束縛的策略,是種子植物實(shí)現(xiàn)有性生殖的前提條件;雖然傳粉可導(dǎo)致種群間形成基因流,但筆者不認(rèn)為傳粉是一般意義上的植物體傳播。植物的傳播就是通過(guò)傳播體實(shí)現(xiàn)植物體的位移,改變植物的分布。高等植物營(yíng)養(yǎng)繁殖發(fā)生后,繁殖體(vegetative diaspores或vegetative propagules)會(huì)通過(guò)各種方式傳播,包括匍匐莖的克隆生長(zhǎng);苔蘚和蕨類通過(guò)無(wú)性生殖產(chǎn)生大量孢子后,以孢子作為傳播體散布出去。孢子形成之后發(fā)育出含孢粉素(sporopollenin)的孢子壁,而孢粉素的形成是對(duì)傳播的高度適應(yīng),因?yàn)樗艿挚箓鞑ブ袡C(jī)械的、化學(xué)的和紫外光的傷害[1]。種子植物在有性生殖或無(wú)融合生殖完成之后發(fā)育出種子,并以種子作為傳播體,其中被子植物還能以果實(shí)作為傳播體,實(shí)現(xiàn)植物的位移。

“果實(shí)和種子是植物的散布器官”[5]。傳播、散布或擴(kuò)散不是生殖過(guò)程,而是生態(tài)學(xué)過(guò)程[22～23]。傳播方式的多樣性體現(xiàn)了植物生態(tài)策略的復(fù)雜性[24]。生殖往往伴隨增殖,而增殖之后,擴(kuò)散就成為必然。擴(kuò)散的意義在于:1)減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng);2)可在種群間形成基因流,擴(kuò)大種群遺傳多樣性,增強(qiáng)種群生存力;3)擴(kuò)大種群數(shù)量而降低物種滅絕風(fēng)險(xiǎn);4)進(jìn)入新生境,利于新物種形成。

作為傳播體,種子較孢子有更多優(yōu)勢(shì):1)孢子通常是一個(gè)細(xì)胞,其到達(dá)新環(huán)境中開(kāi)始發(fā)育,要經(jīng)歷一個(gè)較脆弱的早期發(fā)育,而種子已是一個(gè)幼小的植物體,對(duì)嚴(yán)酷環(huán)境的抵抗力比由單細(xì)胞發(fā)育的個(gè)體最早期階段強(qiáng)許多;2)孢子萌發(fā)立即進(jìn)入自養(yǎng)階段,而種子萌發(fā)可借助胚乳或子葉里的營(yíng)養(yǎng),仍過(guò)著異養(yǎng)生活,對(duì)環(huán)境的依賴較小;3)孢子休眠能力總體上比種子差,在萌發(fā)時(shí)機(jī)的選擇上,種子的優(yōu)勢(shì)十分明顯。

將種子、果實(shí)形成及其功能與有性生殖捆綁在一起是不合理的。被子植物的有性生殖即雙受精在進(jìn)化中沒(méi)有顯著的變化,可是由子房發(fā)育而成、為種子服務(wù)(保護(hù)種子、幫助種子傳播)的果實(shí),以及子房中由受精卵發(fā)育形成的種子,在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理上則表現(xiàn)出極其復(fù)雜的多樣化[2～13,19～20]。我們不能因種子、果實(shí)的巨大多樣性而認(rèn)為被子植物有性生殖具有豐富的多樣性。被子植物有性生殖完成后,種子、果實(shí)發(fā)育的許多生長(zhǎng)活動(dòng)都是在為擴(kuò)散準(zhǔn)備條件,如:種皮、果皮產(chǎn)生可借助風(fēng)播的翅、毛;種皮肉質(zhì)化或形成假種皮、果皮肉質(zhì)化。此外,許多菊科植物的花萼變態(tài)成毛狀、具倒鉤的刺毛等,以適應(yīng)果實(shí)的傳播;這些變態(tài)的花萼即冠毛是在花發(fā)育過(guò)程中形成的,與種子和果實(shí)的發(fā)育沒(méi)有關(guān)系,更不受有性生殖的影響。所以,擴(kuò)散和生殖是兩個(gè)不同但相互關(guān)聯(lián)的生物學(xué)現(xiàn)象。孢子、種子和果實(shí)的傳播不僅影響種群動(dòng)態(tài),也影響群落演替。

總之,需要明確指出、反復(fù)強(qiáng)調(diào)的是:1)種子的形成不是生殖的結(jié)果,而是孢子體的早期發(fā)育(從受精卵到幼小植物體——胚);2)種子形成的生物學(xué)意義,不是生殖或繁殖,而是對(duì)擴(kuò)散的生態(tài)適應(yīng);3)高等植物中的孢子植物和種子植物都產(chǎn)生孢子,二者的區(qū)別在于前者尚未進(jìn)化出種子,通過(guò)孢子傳播,后者的孢子原位發(fā)育[17],進(jìn)化出更優(yōu)越的傳播體——種子。

此外,各教材常將種子植物的生活史或個(gè)體發(fā)育定義為“從種子到種子”[2,7,9～10,20],這值得質(zhì)疑。將植物的一生的起點(diǎn)確定為種子顯然“民科”色彩太濃,可能是受人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)(播種和收獲)的影響。討論高等植物的一生、生殖和生殖器官,都要從孢子體世代和配子體世代兩方面分別論述,不能用籠統(tǒng)的說(shuō)法削弱植物學(xué)的科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性。種子植物孢子體一生的起點(diǎn)是合子[8]。

動(dòng)物胎生(vivipary)一詞與卵生(ovipary)對(duì)應(yīng),是指受精卵在母體內(nèi)發(fā)育成胎兒。如此看來(lái),高等植物的受精卵都在母體內(nèi)發(fā)育成胚、甚至成為幼小植物體,就是胎生現(xiàn)象。將一些紅樹(shù)林植物的種子傳播之前就萌發(fā)的現(xiàn)象稱為胎生[25]似有不妥,稱為胎萌(embryo germination in situ,即胚的原位萌發(fā),可縮寫為EGIS)則較為恰當(dāng)。紅樹(shù)植物的胎萌是對(duì)潮間帶這一特殊生境中果實(shí)傳播及傳播后早期生存的適應(yīng)[25]。由于植物“胎生”通常被看成一種繁殖方式[25],故在此提及,稍作澄清。

4 什么是生殖(繁殖)器官？

植物學(xué)教材中,被子植物的器官一般被分為六大類,即根、莖、葉、花、果實(shí)、種子,前三者被稱為營(yíng)養(yǎng)器官,后三者為生殖或繁殖器官[2,5～8,19～20]。

Mauseth[12]指出,生殖器官是參與有性生殖和無(wú)性生殖的器官,由一系列組織構(gòu)成,如花、孢子葉球、精子器和頸卵器。由此看來(lái),種子和果實(shí)都不是生殖器官。

那么,輪藻、苔蘚和蕨類植物的生殖器官是什么？輪藻無(wú)世代交替,其植物體(1N)行有性生殖的生殖器官是精囊球(藏精器)和卵囊球(藏卵器)[2,6](表1)。苔蘚和蕨類植物的配子體有雄性生殖器官精子器和雌性生殖器官頸卵器[2,6];苔蘚孢子體的生殖器官是孢子囊,即孢蒴;蕨類孢子體的生殖器官是孢子囊,其見(jiàn)于枝頂?shù)逆咦幽宜牖蜴咦尤~、大型葉(fronds)羽片背面。

裸子植物的生殖器官與苔蘚、蕨類的既有相似,又有不同。裸子植物的雌配子體的生殖器官,大多數(shù)為頸卵器(表1),買麻藤綱的買麻藤目(Gnetales)和百歲蘭目(Welwitschiales)沒(méi)有頸卵器[2,6];買麻藤目的雌配子體的生殖器官退化為一些游離核,百歲蘭目雌配子體的生殖器官發(fā)育成胚囊管之類的結(jié)構(gòu)[2]。裸子植物的雄配子體(花粉、花粉管)的生殖器官高度退化,其精子器退化為管細(xì)胞和生殖細(xì)胞,生殖細(xì)胞后來(lái)分裂為二精子[6,20]。裸子植物孢子體的生殖器官是大、小孢子囊,它們分別是大孢子葉上胚珠的珠心和小孢子葉背面的小孢子囊[2]。

將花說(shuō)成是被子植物的有性生殖器官,這有些籠統(tǒng)?；ㄊ潜蛔又参锱c生殖密切相關(guān)的器官。嚴(yán)格說(shuō)來(lái),雌蕊中的胚珠之珠心是大孢子囊,雄蕊的藥囊是小孢子囊[6],這大、小孢子囊是孢子體的生殖器官。被子植物的配子體中,雌配子體的卵器(兩個(gè)助細(xì)胞和1個(gè)卵細(xì)胞)是其雌性生殖器官,由頸卵器退化而成(表1);花粉粒、花粉管中的1個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精子構(gòu)成一個(gè)雄性生殖單位,即為雄性生殖器官(表1)。簡(jiǎn)言之,被子植物的孢子體器官可分為3類:1)孢子體的營(yíng)養(yǎng)器官包括根、莖、葉;2)孢子體行無(wú)性生殖的生殖器官是花中的珠心和藥囊[6,8](表1)。胚珠是大孢子囊[6]的說(shuō)法是不準(zhǔn)確的。無(wú)性生殖的無(wú)性和雌蕊的雌性、雄蕊的雄性糾纏在一起,常常令人費(fèi)解。無(wú)性生殖的無(wú)性指在雌、雄蕊中未經(jīng)兩性細(xì)胞的融合即產(chǎn)生新個(gè)體(雌、雄配子體)的過(guò)程,雌、雄蕊直接參與的生殖是孢子體的無(wú)性生殖;而雌蕊、雄蕊二名稱中的“雌、雄性別差異”包括了四層含義:孢子體器官雌/雄蕊的差異、雌/雄蕊產(chǎn)生大/小孢子、孢子原位發(fā)育成雌/雄配子體、配子體產(chǎn)生雌/雄配子。筆者認(rèn)為,雌、雄蕊沒(méi)有性別,真正有性別的是寄生于其內(nèi)的配子體以及后者產(chǎn)生的配子;3)種子和果實(shí)是傳播體。被子植物配子體行有性生殖的雌、雄生殖器官分別是卵器和雄性生殖單位[6]。

以上論述采取了嚴(yán)格的生殖器官概念,這是否有必要？當(dāng)然有必要。植物學(xué)中的許多概念過(guò)于模糊,降低了植物學(xué)的科學(xué)性;植物學(xué)的科學(xué)性、嚴(yán)謹(jǐn)性和準(zhǔn)確性必須是首要的,不能讓步。嚴(yán)格的生殖器官概念是否會(huì)增加教學(xué)的難度？用準(zhǔn)確的科學(xué)概念取代模糊的說(shuō)法,會(huì)讓學(xué)生欣賞到科學(xué)之美,而不是讓學(xué)生陷入混亂和矛盾之中,這是必要的、值得的。如果采取嚴(yán)格的生殖器官的概念,花是繁殖器官的說(shuō)法是否應(yīng)保留？花作為無(wú)性世代孢子體的無(wú)性生殖器官的載體,其兩性、單性如何理解？這些問(wèn)題可以進(jìn)一步開(kāi)展討論。

植物的生殖與動(dòng)物的生殖有很大差別,而對(duì)于植物生殖的理解易受動(dòng)物生殖模式的干擾;在定義生殖方式時(shí),學(xué)者門往往容易忽略世代交替中不顯著的植物體階段。人類在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中形成的傳統(tǒng)觀念有時(shí)也阻礙我們正確理解植物的生殖,如“春種一粒粟,秋收萬(wàn)顆子”的說(shuō)法,易引導(dǎo)人們將播種這個(gè)傳播(擴(kuò)散)行為等同于繁殖,將種子當(dāng)作生殖器官。在生殖概念上的混亂不易澄清,植物學(xué)教材的編者們需要不懈地開(kāi)展學(xué)術(shù)探討。

還有一個(gè)棘手的問(wèn)題是,當(dāng)研究苔蘚植物的論文[14～15]都一致地將孢子生殖納入有性生殖、將營(yíng)養(yǎng)繁殖當(dāng)作無(wú)性生殖時(shí),若接受本文關(guān)于苔蘚植物生殖的觀點(diǎn),是否會(huì)被學(xué)術(shù)界排斥？看來(lái)厘清生殖概念之路還會(huì)漫長(zhǎng)而曲折。