葉施低濃度氯化鈉對(duì)櫻桃蘿卜生長(zhǎng)的有益效應(yīng)

陳倩倩，薛占軍，張維霞，王俊玲，王梅，高志奎

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河北 保定 071001；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071001；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)科教興農(nóng)中心，河北 保定 071001）

櫻桃蘿卜（Raphanus sativusL.）為十字花科蘿卜屬植物，是四季蘿卜的一個(gè)變種［1］，深受廣大消費(fèi)者青睞［2］。隨著櫻桃蘿卜新品種的選育應(yīng)用［3，4］，其栽培生理研究［5］越來越受關(guān)注，已在光質(zhì)［6］、光周期［7］、鉀肥與硼肥配施［1］、生物有機(jī)肥［8，9］等對(duì)櫻桃蘿卜生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)影響方面開展了一些研究，取得了一定的成果。

以往關(guān)于NaCl在植物上的研究主要集中在高濃度鹽脅迫效應(yīng)［10］及耐鹽機(jī)制方面［11］，但在此過程中低濃度NaCl對(duì)植物生長(zhǎng)的有益效應(yīng)被發(fā)現(xiàn)并逐漸受到關(guān)注。有研究顯示，在根際營(yíng)養(yǎng)液中添加10 mmol·L-1NaCl促進(jìn)了韭菜株高、葉片生物量和可溶性糖含量的增加［12］，對(duì)大白菜幼苗的根系和莖生長(zhǎng)及可溶性糖、可溶性蛋白、抗壞血酸含量增加有促進(jìn)效應(yīng)［13］；王俊玲等［14］發(fā)現(xiàn)向營(yíng)養(yǎng)液中添加12 mmol·L-1NaCl后韭菜的干物質(zhì)累積增加；孟闖等［15］采用低濃度NaCl葉面噴施黃瓜幼苗也觀察到上述類似效應(yīng)。在蘿卜上也觀察到低濃度NaCl可促進(jìn)幼苗下胚軸伸長(zhǎng)、葉長(zhǎng)增加［16，17］。但低濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株生長(zhǎng)及肉質(zhì)根生長(zhǎng)和品質(zhì)的有益效應(yīng)尚待研究。

本試驗(yàn)設(shè)置不同低濃度NaCl葉施處理，通過分析櫻桃蘿卜的形態(tài)生長(zhǎng)、干鮮物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積、根系活力、光合色素、光合碳吸收活性等指標(biāo)，明確葉施低濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜生長(zhǎng)及物質(zhì)累積的有益效應(yīng)，為進(jìn)一步充實(shí)櫻桃蘿卜的優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021年4—5月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)日光溫室內(nèi)進(jìn)行，選用櫻桃蘿卜品種荷蘭“多可愛”。采用穴盤種植，穴盤為50孔，每穴3粒種子，育苗基質(zhì)為有機(jī)通用基質(zhì)（N+P2O5+K2O≥2%，有機(jī)質(zhì)≥40%，淮安市中禾農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司）。分別于幼苗子葉展開、第1片真葉展開、第2片真葉展開時(shí)進(jìn)行間苗，選留生長(zhǎng)整齊一致的秧苗。其它管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

當(dāng)幼苗長(zhǎng)至二葉一心時(shí)，進(jìn)行葉面噴施NaCl處理，NaCl濃度分別為0（蒸餾水）、6、12、18 mmol·L-1，共4個(gè)處理分別記為CK、T1、T2、T3。每處理50株，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。每天上午8∶00—8∶30噴灑1次NaCl，每次均勻噴灑葉片腹背面，以葉面出現(xiàn)液滴微落為度。連續(xù)葉面噴灑處理21 d后取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 植株形態(tài)和肉質(zhì)根生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量與計(jì)算

連續(xù)葉面噴灑處理至21 d（植株長(zhǎng)至五葉一心時(shí)），每重復(fù)選取生長(zhǎng)一致的植株5株，采用卷尺測(cè)量株高（從植株頂端至肉質(zhì)根基部距離），用葉面積儀（LI-3000C）測(cè)定葉面積，用游標(biāo)卡尺測(cè)量肉質(zhì)根高度和直徑；將整棵植株分為葉片、葉柄、肉質(zhì)根、根系4部分，采用分析天平稱鮮重，然后在烘箱中105℃殺青0.5 h后80℃烘干至恒重，稱干重。計(jì)算如下指標(biāo)：

其中，1/3為權(quán)重系數(shù)；各指標(biāo)norm值為利用各指標(biāo)實(shí)測(cè)值/對(duì)照指標(biāo)平均值進(jìn)行歸一化計(jì)算得到。

1.4 植株各器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、葉片光合色素含量及根系活力測(cè)定

將櫻桃蘿卜整株分為葉、葉柄、肉質(zhì)根和根系4部分，均用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，用高氯酸法測(cè)定淀粉含量，用水合茚三酮法測(cè)定游離氨基酸總量，用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定可溶性蛋白含量［18］。選擇從下向上第3片葉，使用圓形打孔器把葉片打成大小、形狀一致的小圓片，采用乙醇提取法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量［19］。將根系先用自來水沖洗，去除基質(zhì)和其他表面雜物，再用蒸餾水洗凈，吸干水分，采用TTC法測(cè)定根系活力［20］。每處理測(cè)5株，3次重復(fù)。

1.5 光合氣體交換參數(shù)測(cè)定

采用CIRASⅡ（PPSystem）光合測(cè)試系統(tǒng)測(cè)定植株從下向上第3片真葉的光合氣體交換參數(shù)。設(shè)定葉室溫度為20℃，CO2濃度為380μmol·mol-1（與外界大氣中CO2濃度相近），光源為紅藍(lán)復(fù)合光源，比例為3∶1，光照強(qiáng)度1000μmol·m-2·s-1（與設(shè)施環(huán)境的中午光強(qiáng)相近）。每處理測(cè)5株，3次重復(fù)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SPSS 26.0進(jìn)行方差分析，同時(shí)采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉施低濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株形態(tài)和肉質(zhì)根生長(zhǎng)的影響

葉面噴施NaCl 21 d后，與CK相比，6～18 mmol·L-1NaCl處理的櫻桃蘿卜植株性狀、肉質(zhì)根形態(tài)指標(biāo)（肉質(zhì)根球型指數(shù)、肉質(zhì)根鮮嫩度除外）以及全株鮮重、肉質(zhì)根鮮重顯著增加。其中，葉施12 mmol·L-1NaCl處理的株高、葉面積、肉質(zhì)根直徑、肉質(zhì)根高度、肉質(zhì)根鮮嫩度、肉質(zhì)根鮮重、全株鮮重的增加效應(yīng)最大，分別比CK增加了23.1%、49.8%、36.6%、33.0%、8.7%、89.1%、89.0%；18 mmol·L-1NaCl處理的肉質(zhì)根球型指數(shù)最大，與CK和6 mmol·L-1NaCl處理差異不顯著，但顯著高于12 mmol·L-1NaCl處理（表1和圖1）。綜合來看，葉施12 mmol·L-1NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株形態(tài)和肉質(zhì)根生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)最大。

圖1 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株及肉質(zhì)根生長(zhǎng)的影響

表1 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株形態(tài)和肉質(zhì)根生長(zhǎng)的影響

2.2 葉施低濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株干物質(zhì)累積與分配的影響

與CK相比，葉施NaCl能顯著增加葉片、葉柄、肉質(zhì)根和全株的干重，以12 mmol·L-1NaCl處理的增加效應(yīng)最大，分別增加了60.0%、120.0%、102.3%和89.4%；但對(duì)根系的增加效應(yīng)不顯著（圖2A）?？梢?，葉施12 mmol·L-1NaCl能促進(jìn)櫻桃蘿卜植株的干物質(zhì)積累。

6～18 mmol·L-1NaCl處理下，櫻桃蘿卜葉片的干物質(zhì)分配率降低，肉質(zhì)根（18 mmol·L-1NaCl處理除外）的干物質(zhì)分配率增加，而葉柄和根系的干物質(zhì)分配率變化很小（圖2B）。表明葉施6～12 mmol·L-1NaCl處理能促進(jìn)干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根轉(zhuǎn)移；較高濃度NaCl（18 mmol·L-1）處理下會(huì)呈現(xiàn)出從葉片向外轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)滯留在葉柄的特征。

圖2 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜干物質(zhì)積累及分配的影響

2.3 葉施低濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株各器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)累積的影響

由圖3可見，隨著葉施NaCl濃度的增加，葉片、葉柄、肉質(zhì)根、根系及全株的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量均出現(xiàn)峰值效應(yīng)，以12 mmol·L-11 NaCl處理時(shí)最高。不同器官間比較，肉質(zhì)根中的可溶性糖、葉片中的可溶性蛋白積累量最高，顯著高于在其他器官中的積累量；淀粉和游離氨基酸含量總體來說以葉片中積累量最高，肉質(zhì)根中次之，葉柄和根系中較少。12 mmol·L-1NaCl處理下，肉質(zhì)根中的可溶性糖及葉片中的可溶性蛋白、淀粉、游離氨基酸均最高，分別比CK增加81.2%、32.9%、75.6%、66.8%。因此，葉施NaCl促進(jìn)了櫻桃蘿卜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積，12 mmol·L-1NaCl為適宜濃度，促進(jìn)效應(yīng)最大；但各物質(zhì)積累量存在器官間差異性，可溶性糖主要在肉質(zhì)根中積累，可溶性蛋白主要在葉片中積累。

圖3 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜各器官營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

2.4 葉施不同濃度NaCl對(duì)植株生長(zhǎng)鮮活指數(shù)與根系活力的影響

葉施6～18 mmol·L-1NaCl均可顯著提高植株生長(zhǎng)的鮮活指數(shù)AInorm、源庫(kù)關(guān)系鮮活性Asource-sink、根源生長(zhǎng)鮮活性Aroot，分別在12、6、6 mmol·L-1NaCl處理下最高；葉施12 mmol·L-1NaCl能顯著提高葉片生長(zhǎng)鮮活性Aleaf，其余濃度處理與CK差異不顯著（圖4A）。與CK相比，12 mmol·L-1NaCl處理下AInorm增加最大，其次為6 mmol·L-1NaCl處理，增幅分別達(dá)128.3%、110.3%；18 mmol·L-1NaCl處理下AInorm增幅較小，為66.2%。綜合分析，12 mmol·L-1NaCl處理下AInorm的增加主要依賴于Aleaf（38.1%）、Asource-sink（29.0%）、Aroot（27.1%）三者的綜合效應(yīng)；而6、18 mmol·L-1NaCl處理下AInorm的增加主要依賴于Asource-sink（32.3%、23.1%）和Aroot（61.9%、26.2%）二者的綜合效應(yīng)。

與對(duì)照相比，6～18 mmol·L-1NaCl處理下根系活力顯著增加（圖4B）。其中，12 mmol·L-1NaCl處理下根系活力的增加效應(yīng)最大，比CK增加85.2%。

圖4 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜植株生長(zhǎng)鮮活指數(shù)和根系活力的影響

2.5 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜葉片光合色素含量與光合碳吸收活性的影響

除葉施6 mmol·L-1NaCl有利于櫻桃蘿卜葉片中葉綠素含量的增加外，葉施NaCl處理均顯著降低葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量，且濃度越高下降越明顯（圖5）。6 mmol·L-1NaCl處理下，葉綠素總含量達(dá)到最大值（比CK增加17.0%），這主要與其對(duì)葉綠素b（chlb）的顯著增加（比CK增加43.6%）有關(guān)。

圖5 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜葉片光合色素含量的影響

與CK相比，6～12 mmol·L-1NaCl處理下的Pn（光合速率）、Gs（氣孔導(dǎo)度）顯著提高（圖6），以NaCl濃度為6 mmol·L-1時(shí)值最大，分別比CK增加21.2%、94.2%，12 mmol·L-1處理分別較CK提高14.1%、54.9%。表明葉施適宜濃度（6～12 mmol·L-1）NaCl對(duì)櫻桃蘿卜葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度有明顯促進(jìn)效應(yīng)。

圖6 葉施不同濃度NaCl對(duì)櫻桃蘿卜葉片光合碳吸收活性的影響

3 討論與結(jié)論

姚嶺柏等［16］在鹽脅迫（20～120 mmol·L-1NaCl）試驗(yàn)中初步觀察到，低濃度NaCl（20～40 mmol·L-1）對(duì)基質(zhì)栽培櫻桃蘿卜的肉質(zhì)根直徑略有促進(jìn)效應(yīng)（4.76%）。本試驗(yàn)進(jìn)一步降低NaCl濃度并采用葉面噴施方法，觀察到葉施適宜低濃度（12 mmol·L-1）NaCl對(duì)櫻桃蘿卜肉質(zhì)根生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)效應(yīng)，肉質(zhì)根高度增加33.0%、直徑增加36.6%。蘿卜的肉質(zhì)根由根頭、根莖（下胚軸所占比例最大）、真根三部分組成，生長(zhǎng)主要與下胚軸的伸長(zhǎng)和加粗有關(guān)。王國(guó)霞等［21］在鹽脅迫試驗(yàn)中也觀察到，較低濃度（10～80 mmol·L-1）的NaCl促進(jìn)了紅心蘿卜幼苗下胚軸的伸長(zhǎng)（66.6%）。

干物質(zhì)是構(gòu)建生命有機(jī)體的架構(gòu)之一，無論肉質(zhì)根的伸長(zhǎng)和加粗還是整個(gè)植株的生長(zhǎng)都依賴于干物質(zhì)的積累。作物的干物質(zhì)累積與光合速率、截獲光能葉面積和光合功能期相關(guān)聯(lián)［22］。Franco-Navarro等［23］發(fā)現(xiàn)在根際營(yíng)養(yǎng)液中添加5 mmol·L-1的低濃度Cl-能夠提高煙草植株的干重、葉面積和光合速率。本試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，葉施12 mmol·L-1NaCl櫻桃蘿卜全株干重增加89.4%，葉面積增加49.8%，Pn提高14.1%。作物產(chǎn)品器官的生長(zhǎng)依賴于植株干物質(zhì)在器官間的分配。孟闖等［15］發(fā)現(xiàn)葉施低濃度NaCl可促進(jìn)黃瓜幼苗葉片中積累的干物質(zhì)向莖轉(zhuǎn)移分配。本試驗(yàn)也表明葉施低濃度NaCl（6～12 mmol·L-1）促進(jìn)了櫻桃蘿卜干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根（主要是下胚軸）轉(zhuǎn)移分配。

Na+、Cl-會(huì)影響植物體內(nèi)碳水化合物的累積［24］，Cl-還能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)淀粉酶活性和天冬酰胺合成酶活性［25，26］。在根際營(yíng)養(yǎng)液中添加5～10 mmol·L-1NaCl促進(jìn)了莧菜［27］及菠菜［28］葉片中可溶性蛋白含量的增加；40～60 mmol·L-1NaCl處理下的櫻桃蘿卜可溶性糖含量明顯增加［16］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉施12 mmol·L-1NaCl對(duì)櫻桃蘿卜肉質(zhì)根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量有明顯的增加效應(yīng)（分別比對(duì)照增加81.2%、100.0%、62.2%、63.4%）。這反映出葉施低濃度NaCl通過積累較多的碳水化合物來提高櫻桃蘿卜植株的健壯生長(zhǎng)，增強(qiáng)氮代謝途徑的碳骨架，促進(jìn)肉質(zhì)根中氨基酸、蛋白質(zhì)的合成，有利于肉質(zhì)根營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積，進(jìn)一步提高櫻桃蘿卜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

綜上所述，葉施低濃度NaCl具有促進(jìn)櫻桃蘿卜生長(zhǎng)及物質(zhì)累積的效應(yīng)，尤其是提高了肉質(zhì)根的生長(zhǎng)及物質(zhì)累積。葉施12 mmol·L-1NaCl的綜合效果較好，可在增加葉片光合速率和葉面積的同時(shí)，促進(jìn)干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根轉(zhuǎn)移，使肉質(zhì)根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白呈現(xiàn)出最大量累積的特征。