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    塔爾油對蛋白核小球藻抑藻效應(yīng)及機(jī)理研究

    2022-05-13 03:57:52王燕燕趙夢醒劉廷志
    中國造紙學(xué)報(bào) 2022年1期
    關(guān)鍵詞:藻液塔爾小球藻

    王燕燕 趙夢醒 劉廷志

    (天津科技大學(xué)天津市制漿造紙重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津,300457)

    淡水水域藻類大量繁殖導(dǎo)致河流湖水等顏色變化的現(xiàn)象被稱為“水華”,海水的這種現(xiàn)象被稱為“赤潮”[1]。水體富營養(yǎng)化可引起浮游植物迅速增殖,使水中溶解氧量下降,水生生物大量死亡。目前,控制“水華”的方式雖然有很多,如物理法、化學(xué)法和生物法等,但將其大規(guī)模應(yīng)用時(shí)均存在操作難度較大、成本較高、破壞水體生態(tài)系統(tǒng)且不能從根本上解決水體富營養(yǎng)化的問題?;凶饔煤突幸衷宓难芯繛椤八A”藻的治理提供了一個(gè)新思路,已逐漸被人們廣泛認(rèn)識和接受[2]。近年來,化感作用被廣泛應(yīng)用于藻類控制研究中,并取得較好的效果,但化感物質(zhì)來源和提取過程中產(chǎn)生的大量剩余物問題越來越被廣泛關(guān)注。低成本、高效、安全、環(huán)境友好的化感物質(zhì)來源成為人們研究的重點(diǎn)[3]。

    化感物質(zhì)的種類很多,可將其分成五大類:芳香族、脂肪族、類萜、含氧雜環(huán)和含氮化合物,這些物質(zhì)大都對藻類具有化感作用[4]。不同種類和來源的化感物質(zhì)對藻類的抑制作用不同,多數(shù)研究者認(rèn)為,化感物質(zhì)主要使葉綠素A含量減少,影響細(xì)胞的光合產(chǎn)物,并通過改變抗氧化酶活性,損害細(xì)胞膜內(nèi)的超微結(jié)構(gòu),使藻細(xì)胞受到破壞,最終影響藻類的生長。此外,有些化感物質(zhì)還會(huì)損壞藻類細(xì)胞結(jié)構(gòu),導(dǎo)致細(xì)胞解體[5]。來源于陸生大型植物的化感物質(zhì)因其抑藻效果顯著、來源廣泛、生物安全性好等特點(diǎn)成為近年來的研究熱點(diǎn)。塔爾油作為一種松木硫酸鹽法制漿過程中產(chǎn)生的副產(chǎn)物,其產(chǎn)量大且來源穩(wěn)定。塔爾油中含有脂肪酸、萜類及甾類等化學(xué)物質(zhì)[6-7],這些物質(zhì)與植物的化感物質(zhì)具有相似性,因此通過研究塔爾油對藻類的抑藻控藻效果,不僅能夠開辟一種全新的陸生植物化感物質(zhì)來源,還可提高制漿造紙副產(chǎn)物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,符合生物質(zhì)精煉的概念,具有深遠(yuǎn)的經(jīng)濟(jì)及環(huán)境效益。

    1 實(shí)驗(yàn)

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    蛋白核小球藻(FACHB-29):采用SE培養(yǎng)基培養(yǎng),光照強(qiáng)度為(4000±100)lx,溫度為(25±1)℃,光暗比為12 h∶12 h恒溫光照培育,每天定時(shí)搖瓶2~3次,至對數(shù)生長期將其接種后用于抑藻研究。塔爾油購自美國勞特公司。

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    1.2.1 蛋白核小球藻的抑藻效果研究

    將蛋白核小球藻用SE培養(yǎng)液培育到對數(shù)生長期,作為藻種應(yīng)用,接種10%。將塔爾油用二甲基亞砜(DMSO)溶解并適當(dāng)稀釋,將不同濃度梯度的塔爾油溶液添加到接種好的蛋白核小球藻的培養(yǎng)基中,每個(gè)樣品中加入的塔爾油體積相同,為300μL(150 mL培養(yǎng)液),并控制塔爾油濃度分別為100和150 mg/L,對照組中只加入300μL DMSO,然后進(jìn)行培養(yǎng)并定期取樣檢測。

    采用血球計(jì)數(shù)板測定藻細(xì)胞密度,通過與對照組對比計(jì)算抑藻率。藻液吸光度和除藻后吸光度分別通過測定508、285 nm處吸光度進(jìn)行計(jì)算,采用0.45 μm的膜過濾去除藻細(xì)胞。

    1.2.2 塔爾油對蛋白核小球藻的抑藻機(jī)理研究

    葉綠素A含量的測定:超聲波輔助熱乙醇提取葉綠素A并進(jìn)行測定[8]。

    藻蛋白、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活力測定參照文獻(xiàn)[9]進(jìn)行。

    藻液Zeta電位和粒徑采用Zeta電位儀(FPA,德國AFG)、激光粒度儀(LS13 320,美國Beckman Coulter)進(jìn)行測定。

    采用SYBR greenⅠ(SYBR)和碘化丙啶(PI)雙染色上流式細(xì)胞儀(CyFlow Cube6,德國Partec)檢測藻細(xì)胞的存活率[10]。

    2 結(jié)果與討論

    2.1 塔爾油對蛋白核小球藻抑制效果研究

    2.1.1 塔爾油對蛋白核小球藻藻細(xì)胞密度的影響

    在接種好的蛋白核小球藻液中加入濃度分別為100及150 mg/L的塔爾油(實(shí)驗(yàn)組),以研究塔爾油對蛋白核小球藻細(xì)胞(以下簡稱藻細(xì)胞)生長的影響,結(jié)果如圖1所示。

    圖1 塔爾油對藻細(xì)胞密度的影響Fig.1 Effect of tall oil on algae cell density

    從圖1可以看出,對照組藻細(xì)胞密度隨培養(yǎng)時(shí)間的延長逐漸升高,呈現(xiàn)為正常的S型曲線。而2個(gè)實(shí)驗(yàn)組中,藻細(xì)胞生長曲線與對照組完全不同,100、150 mg/L實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞密度在培養(yǎng)前期基本沒有較大變化,藻細(xì)胞增殖不顯著,第5天之后,實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞密度呈緩慢上升趨勢,但始終比對照組的藻細(xì)胞密度低很多。實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞密度遠(yuǎn)低于對照組,說明塔爾油對藻細(xì)胞的生長確實(shí)起到了抑制作用。在第5~6天,對照組藻細(xì)胞密度出現(xiàn)平臺期,而后開始快速增大,按照正常生長規(guī)律,第6天后的藻細(xì)胞密度快速增大應(yīng)該與進(jìn)入衰退期藻細(xì)胞的死亡和碎解有關(guān),分解產(chǎn)生的碎片干擾了血球計(jì)數(shù)。李麗娟[11]在研究楊木APMP制漿廢水中化感物質(zhì)對蛋白核小球藻的抑制作用時(shí)也發(fā)現(xiàn),添加化感物質(zhì)對前期藻細(xì)胞生長的抑制作用非常明顯,然而后期也出現(xiàn)增長趨勢。Nakai等[12]在研究植物浸提液對銅綠微囊藻的抑制作用時(shí)也發(fā)現(xiàn),在浸提液投加8天后其抑藻作用減弱,這與本研究得到的結(jié)果類似,推測應(yīng)該是與藻細(xì)胞密度計(jì)數(shù)手段有關(guān)。

    從圖1還可以看出,在藻細(xì)胞培養(yǎng)前2天,塔爾油有一定抑藻作用,但并不是很明顯,這是因?yàn)檎T寮?xì)胞生長在接種后也有一個(gè)平臺緩沖期,接入的藻種需要一段時(shí)間適應(yīng),繁殖相對較慢,因此加入和不加入抑藻物質(zhì)差異并不顯著。到第3天后,藻細(xì)胞進(jìn)入快速增殖階段,塔爾油對藻細(xì)胞的抑制作用開始表現(xiàn)出來,抑藻率達(dá)到80%左右,后期隨著時(shí)間的延長,塔爾油對藻細(xì)胞的抑制作用始終維持在較高的水平,塔爾油濃度為100 mg/L時(shí)的抑藻率最高達(dá)到88%。吳湘等[13]在研究黃花水龍化感物質(zhì)對銅綠微囊藻的作用效果時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)添加75~150 mg/L化感物質(zhì)時(shí),其抑藻率達(dá)80%以上,即認(rèn)為黃花水龍化感物質(zhì)具有較好的抑藻效果,本研究的化感物質(zhì)濃度及抑藻效果與前人研究結(jié)果基本相當(dāng)。

    2.1.2 塔爾油對蛋白核小球藻液吸光度的影響

    藻液吸光度是藻類生長的一個(gè)主要參數(shù)指標(biāo),藻液吸光度主要與藻細(xì)胞密度有關(guān),可用以確定藻類生長速度。在培養(yǎng)后期,藻液吸光度除與藻細(xì)胞密度有關(guān)外,還與培養(yǎng)液中溶解的葉綠素等色素含量相關(guān)。除藻細(xì)胞外,藻液吸光度主要由溶解性色度物質(zhì)貢獻(xiàn),與藻細(xì)胞生長健康狀態(tài)直接相關(guān),健康細(xì)胞很少向培養(yǎng)液中釋放有色物質(zhì)。圖2所示為塔爾油對蛋白核小球藻液(以下簡稱藻液)過膜除藻前后吸光度的影響。

    從圖2(a)可以看出,除第4天略有波動(dòng)外,對照組的藻液吸光度整體呈持續(xù)升高趨勢,這是由于健康細(xì)胞藻液吸光度與藻細(xì)胞密度相關(guān),藻細(xì)胞密度不斷增大表現(xiàn)為藻液吸光度不斷提高,眾多研究證明藻液吸光度值與藻細(xì)胞密度值具有較好的相關(guān)性,可用以衡量藻類的生物量[14-16]。圖2(a)中,塔爾油濃度為100和150 mg/L實(shí)驗(yàn)組藻液的吸光度值從第1天開始即出現(xiàn)劇烈升高趨勢,隨后吸光度值提高速度逐漸放緩。僅靠藻細(xì)胞的生長繁殖,不可能使藻液吸光度急劇升高,同時(shí)對照組也顯示正常生長的藻細(xì)胞不可能使藻液吸光度出現(xiàn)此種趨勢。

    圖2 塔爾油對藻液吸光度的影響Fig.2 Effect of tall oil on theabsorbanceof algaeliquid

    圖2(b)中,過膜除藻后對照組吸光度前期一直很低,這是因?yàn)樵谡IL狀態(tài)下,藻細(xì)胞比較健康,很少向培養(yǎng)液中釋放有色物質(zhì),而第6天之后,過膜除藻后藻液吸光度卻迅速升高,這主要是因?yàn)殡S著培養(yǎng)時(shí)間延長,大部分藻細(xì)胞進(jìn)入衰退期,藻細(xì)胞死亡比例增加,細(xì)胞內(nèi)有色物質(zhì)被釋放出來,使得吸光度升高。而圖2(b)中,過膜除藻后實(shí)驗(yàn)組的藻液吸光度從加入塔爾油后即急劇升高,24 h內(nèi)達(dá)到最高值,然后降低,后又呈緩慢波動(dòng)升高趨勢。這可能是因?yàn)樗栍偷募尤胗绊懥嗽寮?xì)胞的健康狀態(tài),導(dǎo)致藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞或藻細(xì)胞死亡,藻細(xì)胞內(nèi)的有色物質(zhì)大量溶出,從而使藻液吸光度升高。劉光濤等[17]采用高劑量壬酸對銅綠微囊藻和混合培養(yǎng)藻類進(jìn)行處理,隨后分別對2種藻液的光密度值進(jìn)行測定;結(jié)果顯示,其藻液光密度值在早期也出現(xiàn)了急劇升高現(xiàn)象,研究者認(rèn)為是壬酸致使藻類死亡,其殘余物干擾了測定結(jié)果。

    從塔爾油對藻細(xì)胞密度和藻液吸光度的影響可以看出,塔爾油的確具有顯著的抑藻效果。

    2.2 塔爾油對蛋白核小球藻的抑藻機(jī)理研究

    2.2.1 塔爾油對蛋白核小球藻葉綠素A含量的影響

    藻細(xì)胞中的葉綠素A含量通常可以反映藻細(xì)胞的生長和光合作用狀態(tài)[18]。圖3顯示了加入塔爾油后蛋白核小球藻葉綠素A含量的變化趨勢。

    圖3 塔爾油對蛋白核小球藻葉綠素A含量的影響Fig.3 Effect of tall oil on thechlorophyll Acontent of Chlorella pyrenoidosa

    由圖3可知,對照組和實(shí)驗(yàn)組葉綠素A含量在培養(yǎng)期前2天均出現(xiàn)下降現(xiàn)象。對照組葉綠素A含量的下降可能是由于藻細(xì)胞接種后有一個(gè)適應(yīng)平臺期,適應(yīng)期內(nèi)的藻細(xì)胞繁殖相對緩慢,葉綠素A分解速度大于增長速度,因此總體呈下降趨勢。從第3天開始,對照組藻細(xì)胞度過適應(yīng)平臺期,進(jìn)入快速增殖的對數(shù)生長階段,藻細(xì)胞生長旺盛,葉綠素A含量快速上升;第5天以后,葉綠素A含量又開始劇烈下降。這是因?yàn)樵寮?xì)胞經(jīng)過5天培養(yǎng),進(jìn)入衰退期,藻細(xì)胞活力下降,因此葉綠素A含量下降,但總體仍遠(yuǎn)高于實(shí)驗(yàn)組。在整個(gè)培養(yǎng)過程中,實(shí)驗(yàn)組葉綠素A含量始終保持較低水平。有研究認(rèn)為,有些化感物質(zhì)可以破壞藻細(xì)胞的葉綠素A,影響藻細(xì)胞的光合作用和同化產(chǎn)物的產(chǎn)生,從而達(dá)到抑制藻細(xì)胞生長的目的[19]。朱傳雪等[20]在研究荷花種植水對巢湖藍(lán)藻的抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn),荷花種植水可使藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)的葉綠素A含量下降,研究者認(rèn)為荷花代謝化感物質(zhì)可破壞藍(lán)藻細(xì)胞并使其喪失光合作用。Ni等[21]在研究緩釋情況下亞油酸對銅綠微囊藻的化感效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),亞油酸緩釋微球?qū)嶒?yàn)組的葉綠素A含量下降明顯,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。

    2.2.2 塔爾油對蛋白核小球藻抗氧化酶的影響

    圖4顯示了培養(yǎng)第3天塔爾油對蛋白核小球藻的藻蛋白含量及SOD和CAT酶活力的影響。

    圖4 塔爾油對蛋白核小球藻抗氧化酶的影響Fig.4 Effect of tall oil on theantioxidant enzyme of Chlorella pyrenoidosa

    當(dāng)外界條件改變時(shí),藻細(xì)胞體內(nèi)的SOD和CAT酶活力會(huì)短時(shí)間提高以消除生長環(huán)境出現(xiàn)的超氧根離子,從而維持細(xì)胞的正常生長[22]。由圖4可知,加入塔爾油后藻細(xì)胞的SOD和CAT酶活力均呈應(yīng)激性提高。與對照組相比,100和150 mg/L實(shí)驗(yàn)組CAT酶活力從0.99 U/mg分別增至5.35和3.60 U/mg,為對照組的5.4和3.6倍。同樣,藻細(xì)胞SOD酶活力受塔爾油的影響出現(xiàn)激增,從對照組的1.21 U/mg分別增至2.50和4.01 U/mg,為對照組的2.1和3.3倍。這可能與蛋白核小球藻受塔爾油“脅迫”時(shí)產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)。Li等[23]在三葉草水提物對銅綠微囊藻的化感作用研究中發(fā)現(xiàn),當(dāng)剛加入三葉草水提物時(shí),銅綠微囊藻的SOD和CAT酶活力應(yīng)激性提高,這與本實(shí)驗(yàn)中塔爾油作用于藻細(xì)胞的結(jié)果相似;Shao等[24]在研究鄰苯三酚對銅綠微囊藻的化感作用時(shí)也發(fā)現(xiàn),在鄰苯三酚“脅迫”下,銅綠微囊藻的SOD和CAT酶活力均出現(xiàn)了氧化應(yīng)激性提高;Hong等[25]研究發(fā)現(xiàn),蘆木堿對銅綠微囊藻的SOD和CAT酶活力也有影響,并注意到在早期細(xì)胞暴露時(shí),蘆木堿可以誘導(dǎo)提高CAT酶活力,但后期則會(huì)降低銅綠微囊藻的SOD酶活力。

    塔爾油的加入會(huì)對蛋白核小球藻產(chǎn)生一定“脅迫”作用,蛋白核小球藻的抗氧化系統(tǒng)在短時(shí)間通過提高SOD酶活力來降低這種氧化性損傷。在受到環(huán)境“脅迫”時(shí),細(xì)胞可能還會(huì)合成逆境蛋白用以對抗環(huán)境[26]。從圖4可以看出,實(shí)驗(yàn)組藻蛋白含量也出現(xiàn)了上升,應(yīng)該是藻細(xì)胞合成了逆境蛋白以應(yīng)對外界環(huán)境的變化所致。

    2.2.3 塔爾油對藻液顆粒粒徑的影響

    從藻細(xì)胞密度曲線(見圖1)可以發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)第5天測定的抑藻率最高。取抑藻率最高時(shí)的藻液,并對其進(jìn)行顆粒粒徑測定,結(jié)果如圖5所示。

    從圖5可以看出,與對照組相比,實(shí)驗(yàn)組藻液顆粒粒徑出現(xiàn)了最大粒徑和平均粒徑變大、最小粒徑變小的現(xiàn)象。對照組藻液顆粒的平均粒徑約為94.1μm,且顆粒粒徑分布在1~400μm之間,而加入塔爾油的100、150 mg/L實(shí)驗(yàn)組藻液顆粒平均粒徑分別增大到126.4和124.2μm。顆粒粒徑分布變得更加分散,最小粒徑從對照組的1μm下降到實(shí)驗(yàn)組的0.4μm,100 mg/L實(shí)驗(yàn)組顆粒在400~800μm也有分布,而150 mg/L實(shí)驗(yàn)組顆粒最大粒徑甚至達(dá)到1000μm。從圖5還可以看出,對照組顆粒粒徑在1~8和100~400μm之間有2個(gè)明顯的分布峰,加入了塔爾油的實(shí)驗(yàn)組顆粒粒徑在1~8μm之間的分布峰基本消失,100 mg/L實(shí)驗(yàn)組顆粒粒徑更均勻地分布在2~60μm之間,150 mg/L實(shí)驗(yàn)組顆粒粒徑在20~60μm之間出現(xiàn)了新的分布峰。綜合以上分析可知,塔爾油在一定范圍內(nèi)可使蛋白核小球藻液顆粒粒徑分布變得更加分散,表現(xiàn)為峰寬變大,粒徑范圍變大。這是由于塔爾油一方面可使蛋白核小球藻細(xì)胞分解破碎,從而使藻液顆粒粒徑變小,另一方面可使藻細(xì)胞更加趨向于絮聚,使得藻液顆粒粒徑增大。楊茹君[27]在研究重金屬對海洋浮游植物生長過程中的粒度效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),添加Pb(Ⅱ)可改變赤潮異彎藻的粒徑,出現(xiàn)最大粒徑增大、最小粒徑減小的現(xiàn)象,這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。

    圖5 塔爾油對藻液顆粒粒徑影響Fig.5 Effect of tall oil on the particle size of algae liquid

    2.2.4 塔爾油對藻液Zeta電位的影響

    Zeta電位是表征分散體系穩(wěn)定性的重要指標(biāo),已有許多研究表明,藻液的Zeta電位對藻細(xì)胞的聚集或分散有影響[28-29]。

    圖6為加入塔爾油后培養(yǎng)期不同階段蛋白核小球藻液Zeta電位的變化情況。從圖6可以看出,蛋白核小球藻液Zeta電位均為負(fù)值且在-13~-36 mV之間波動(dòng);實(shí)驗(yàn)組藻液Zeta電位絕對值明顯低于對照組,這可能是由于加入塔爾油后,蛋白核小球藻細(xì)胞受到了破壞,從而釋放大量的胞內(nèi)有機(jī)物,藻細(xì)胞更容易粘附,從而增大其絮聚趨勢,這也解釋了在藻細(xì)胞計(jì)數(shù)時(shí)顯微鏡下細(xì)胞成團(tuán)的現(xiàn)象。培養(yǎng)過程中也可以明顯看出,實(shí)驗(yàn)組中存在絮體在瓶底沉淀的現(xiàn)象。鄭利娟等[30]在探究堿度對混凝去除銅綠微囊藻及其分泌有機(jī)物的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),隨著堿度的增大,藻液Zeta電位絕對值逐漸減小,體系的穩(wěn)定性逐漸減弱,有助于絮體形成,與本實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象相似。

    圖6 塔爾油對藻液Zeta電位的影響Fig.6 Effect of tall oil on the Zetapotential of algaeliquid

    2.2.5 塔爾油對蛋白核小球藻殺滅效果研究

    為研究塔爾油對藻細(xì)胞的殺滅作用,取培養(yǎng)第5天藻細(xì)胞(抑藻率最高),經(jīng)染色后用流式細(xì)胞儀對其生存狀態(tài)進(jìn)行分析,結(jié)果如圖7所示。

    依據(jù)死亡、活細(xì)胞所處的區(qū)域,設(shè)定合適的“門”,將其劃分為活性區(qū)與非活性區(qū)。對比圖7中對照組和實(shí)驗(yàn)組的死亡、活細(xì)胞比例可以發(fā)現(xiàn),對照組中活細(xì)胞比例達(dá)47.2%,生長狀態(tài)良好,死亡細(xì)胞僅占9.7%;而加入塔爾油后,藻細(xì)胞死亡細(xì)胞比例增加,且塔爾油濃度越高,死亡細(xì)胞比例越大,100 mg/L實(shí)驗(yàn)組死亡細(xì)胞比例達(dá)62.8%,150 mg/L實(shí)驗(yàn)組死亡細(xì)胞比例增至75.7%,說明高濃度的塔爾油不僅造成藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷,還可以導(dǎo)致藻細(xì)胞死亡。

    圖7 塔爾油對蛋白核小球藻細(xì)胞死亡率影響Fig.7 Effect of tall oil on the mortality of Chlorella pyrenoidosa cell

    2.2.6 塔爾油對蛋白核小球藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響

    圖8為培養(yǎng)第5天蛋白核小球藻細(xì)胞的SEM圖。圖8(a)和圖8(b)為正常培養(yǎng)狀態(tài)下蛋白核小球藻的細(xì)胞生長狀況,在正常生長條件下,藻細(xì)胞圓潤、飽滿,細(xì)胞個(gè)體分明且表面光滑,細(xì)胞分裂較旺盛。與對照組相比,加入塔爾油的實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞形態(tài)出現(xiàn)了明顯的變化。由圖8(c)和圖8(d)可知,加入塔爾油的實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞表面開始凹陷,隨著塔爾油濃度的增大,藻細(xì)胞完全失去其完整性,細(xì)胞破裂,并且細(xì)胞個(gè)體不分明,常見多個(gè)細(xì)胞粘合在一起(見圖8(e)和圖8(f))。這可能是由于塔爾油破壞了藻細(xì)胞的抗氧化酶,使藻細(xì)胞內(nèi)的氧自由基積累過多,過高的自由基含量導(dǎo)致藻細(xì)胞發(fā)生膜脂過氧化,最終出現(xiàn)凹陷甚至破裂現(xiàn)象。段書惠[5]在研究大黃有機(jī)提取物對銅綠微囊藻的生長中發(fā)現(xiàn),大黃提取物能夠致使藍(lán)藻細(xì)胞表面出現(xiàn)空洞凹陷,這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似。陳國元等[31]在香蒲和銅綠微囊藻共培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn),香蒲對銅綠微囊藻的亞顯微結(jié)構(gòu)造成了嚴(yán)重影響,并認(rèn)為因?yàn)楣才囵B(yǎng)時(shí)水生植物對藻類產(chǎn)生氧化“脅迫”,增加了藻細(xì)胞內(nèi)活性氧,細(xì)胞膜脂過氧化,藻細(xì)胞被嚴(yán)重破壞。

    圖8 塔爾油對蛋白核小球藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響Fig.8 Effect of tall oil on the cell structure of Chlorella pyrenoidosa cell

    3 結(jié)論

    以塔爾油為化感物質(zhì),研究了塔爾油對蛋白核小球藻的抑藻效果,并對其機(jī)理進(jìn)行了初步探究。

    3.1 在蛋白核小球藻接種初期加入100和150 mg/L塔爾油,均對蛋白核小球藻有明顯抑制作用,抑藻率整體維持在80%以上,最高可達(dá)88%,且塔爾油濃度(100、150 mg/L)對抑藻率影響不大。

    3.2 塔爾油的加入可使蛋白核小球藻的葉綠素A含量顯著下降,而藻細(xì)胞的藻蛋白含量及抗氧化酶活力則會(huì)在塔爾油的刺激下應(yīng)激性提高;塔爾油可降低藻液Zeta電位絕對值,增加藻細(xì)胞絮聚的趨勢;粒徑分布研究結(jié)果表明,塔爾油的加入一方面使部分細(xì)胞分裂成細(xì)胞碎片,另一方面由于絮聚作用會(huì)導(dǎo)致藻液平均顆粒粒徑大幅增大。另外,塔爾油可破壞藻細(xì)胞結(jié)構(gòu),藻細(xì)胞表面發(fā)生凹陷并最終破裂。

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