喀斯特小生境與植物物種多樣性的關(guān)系
——以貴陽花溪公園為例

戴 鈺，張 忍，楊 爽，梁小娣，申藝玲，萬海濤，陳家興，王 姝

(貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

喀斯特是雨水和地下水作用于碳酸鹽巖基巖而產(chǎn)生的獨(dú)特地形。中國喀斯特地區(qū)面積接近344萬 km，占世界喀斯特總面積(2200萬 km)的15.6%，主要分布在中國西南部分的亞熱帶山區(qū)，是世界上最大最廣泛的典型石灰?guī)r喀斯特景觀?？λ固靥厥獾牡刭|(zhì)、地貌、氣候、水文、土壤等共同導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和脆弱性。

喀斯特地區(qū)環(huán)境因子的時空異質(zhì)性與復(fù)雜性，決定了植物物種的多樣性及空間分布格局。在喀斯特地區(qū)，生態(tài)條件差異鮮明的石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境在狹小的空間上常常交錯分布在一起，呈現(xiàn)出千變?nèi)f化的組合方式?？λ固厣尘哂幸韵绿攸c(diǎn)：(1)水平空間上的高度異質(zhì)性：水平空間和土壤有效水分的高度時空異質(zhì)性；(2)垂直剖面上的多層次性：具有地表地下垂直剖面上的“二元三維”多層空間的儲水結(jié)構(gòu)，地表水漏失嚴(yán)重；(3)土壤富含鈣和有機(jī)質(zhì)，但礦質(zhì)養(yǎng)分總量不足。其中小生境的高度異質(zhì)性是喀斯特生境最顯著的特點(diǎn)之一。

不同類型小生境之間光照強(qiáng)度和土壤含水量差異很大，并且降雨后不同時間小生境光照強(qiáng)度和土壤含水量有顯著變化，導(dǎo)致對植物分布與生長的制約程度有差異。小生境類型對土壤中的微生物群落特征有顯著影響，與一般土壤相比，不同小生境類型與土壤有機(jī)碳、活性有機(jī)碳、全氮等環(huán)境的關(guān)系也不同，不同小生境的土壤質(zhì)量也有差異，生境類型和數(shù)量可能通過影響植物種類和分布范圍，進(jìn)而影響喀斯特地區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征。相關(guān)研究分別聚焦于喀斯特小生境的異質(zhì)性和喀斯特生境植物群落特征；然而，小生境異質(zhì)性與植物群落特征之間關(guān)系尚不清楚。本文研究了典型喀斯特地區(qū)小生境特征與植物群落特征的關(guān)系，為研究小生境異質(zhì)性與植物生長、適應(yīng)之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)以位于貴州省貴陽市南郊花溪公園喀斯特發(fā)育最充分、分布最集中的區(qū)域之一的麟山為研究地點(diǎn)。公園所在的花溪地處長江水系與珠江水系的分水嶺，水資源豐富，喀斯特地貌發(fā)育完全，花溪公園占地0.53 km，地形以山地為主，山域面積占總面積的81.5%，平均海拔1140 m。地處亞熱帶氣候區(qū)，具有高原季風(fēng)濕潤氣候的特點(diǎn)，冬無嚴(yán)寒，夏無酷熱，氣候溫和濕潤，無霜期長，雨量充沛，濕度較大，年平均氣溫為14.9 ℃，年雨量1178.3 mm，無霜期平均246 d。麟山是花溪公園主峰，喀斯特地貌保存完好，喀斯特面積占比較大，小生境類型齊全，雖然基巖裸露率非常高，但區(qū)域內(nèi)植被生長旺盛，植被覆蓋度高。地貌以山地和丘陵為主，公園內(nèi)的喀斯特地貌主要以碳酸鹽巖石純質(zhì)石灰?guī)r為主，形成的土壤是黑色石灰土，山上主要樹種有樸樹、蚊母樹、臘梅、石楠等，幾乎被林木覆蓋，屬于亞熱帶常綠闊葉林。

1.2 野外調(diào)查

樣地選擇和小生境調(diào)查

選擇典型小生境和植被豐富的喀斯特生境區(qū)域，設(shè)置5個20 m×20 m的大樣方作為重復(fù)，分別是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；在每個大樣方中設(shè)置4個5 m×5 m的中樣方，在每個中樣方中設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方(五點(diǎn)法)。

于2019年7月對不同樣地中每個中樣方的喀斯特生境類型和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，采用朱守謙對喀斯特小生境類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，分為石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境進(jìn)行調(diào)查。

植物群落調(diào)查

于2019年7月，在大樣方中調(diào)查喬木層；中樣方中調(diào)查灌木層，其中矮于5 m的喬木計(jì)入灌木，小樣方調(diào)查草本層；記錄植物的種類、數(shù)量等指標(biāo)。此外，為研究小生境與植物群落特征的相關(guān)性，在每個大樣方中的六種小生境類型，每種類型隨機(jī)選取5個重復(fù)，記錄小生境內(nèi)部或周圍50 cm×50 cm范圍內(nèi)植物種類和數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)收集與分析

用公式(1)計(jì)算不同小生境Margale指數(shù)(，物種豐富度)，公式(2)計(jì)算Shannon-wiener指數(shù)(′，多樣性)，公式(3)計(jì)算Pielou指數(shù)(，均勻度)；同時用公式(2)計(jì)算小生境多樣性指數(shù)。計(jì)算公式如下：

=(-1)ln

(1)

′ =-∑ln

(2)

=′ln

(3)

數(shù)據(jù)分析用SPSS 21.0進(jìn)行，作圖用Origin 2018軟件。對小生境數(shù)量和植物群落特征在不同小生境類型之間的差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，多重比較用最小差異顯著(LSD)法。對不同類型小生境數(shù)量、多樣性指數(shù)與植物數(shù)量、多樣性指數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，計(jì)算皮爾森相關(guān)系數(shù)(Pearson Correlation Coefficient)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小生境與植物物種多樣性

不同樣地所有類型生境數(shù)量之間沒有顯著差異(>0.05)，但可以看出，在每個樣地中石縫、石溝數(shù)量都是較多的，石洞最少(圖1)，石面、土面和石槽的數(shù)量差異不大，Ⅲ比其他樣地有更多數(shù)量的石槽(=0.03)；除了石槽，其他類型小生境數(shù)量在不同樣地之間沒有顯著差異。

注：同列不同小寫字母表示同一類型小生境在不同樣地之間有顯著差異(P<0.05)。圖1 喀斯特不同樣地中小生境數(shù)量Fig.1 The number of different types of microhabitats in different karst sample plots

不同樣地之間，灌木、草本層物種豐富度和多樣性指數(shù)有顯著差異(表1)，不同樣地間的小生境多樣性沒有顯著性差異(圖1)。在灌木層，Ⅴ的物種豐富度和多樣性指數(shù)都顯著大于Ⅱ和Ⅲ(=0.003，=0.023)，并且Ⅱ的多樣性指數(shù)顯著小于Ⅰ(=0.017)；Ⅱ的草本的多樣性指數(shù)顯著小于其他樣地(=0.006)。

表1 喀斯特不同樣地物種多樣性指數(shù)Tab.1 Species diversity index in different karst sample plots

2.2 小生境特征與植物物種多樣性的相關(guān)性

小生境對應(yīng)的植物物種豐富度在不同類型小生境之間有顯著差異(=0.03；圖2)，石縫周圍物種豐富度最大，其次為土面，石槽和石洞最低。石溝的多樣性指數(shù)顯著低于其他類型小生境(=0.04)。綜合來看，石縫周圍植物的物種多樣性最高。

不同樣地之間，小生境特征與灌木、草本層的多樣性指數(shù)呈不同程度的相關(guān)性(表2)。小生境數(shù)量與Ⅴ灌木層、草本層的均勻度指數(shù)分別呈邊緣顯著正相關(guān)(=0.066)和顯著負(fù)相關(guān)(=0.023)，與Ⅲ的灌木多樣性指數(shù)邊緣顯著正相關(guān)(=0.059)；小生境多樣性與Ⅱ的草本物種豐富度顯著正相關(guān)(=0.023)，與Ⅴ的草本物種豐富度邊緣顯著負(fù)相關(guān)(=0.088)。

表2 喀斯特不同樣地小生境特征與灌木、草本物種多樣性的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients between microhabitats characteristics and shrub and herb species diversity in different karst sample plots

3 結(jié)論與討論

3.1 小生境特征

喀斯特森林小生境的形成是地質(zhì)內(nèi)營力和外營力共同作用的結(jié)果，在本研究中，不同類型的小生境數(shù)量差異不顯著，但在每個樣地中，石溝、石縫的數(shù)量較多，石洞的數(shù)量最少，不同樣地的石槽數(shù)量差異顯著，這主要與小生境的形成有關(guān)，不同類型的小生境形成的具體方式存在差異，在喀斯特地區(qū)，石縫和石溝較易形成，化學(xué)侵蝕會導(dǎo)致碳酸鹽巖巖層的孔隙和孔洞發(fā)育，碳酸鹽巖的溶蝕作用非常強(qiáng)烈，巖溶裂隙易發(fā)育，所以形成的石溝、石縫的數(shù)量較多，而石洞在小生境的研究中是一種較罕見的生境，所以石洞在每個樣地的數(shù)量最少。

注：不同小寫字母表示同一物種多樣性指標(biāo)內(nèi)不同小生境類型之間差異顯著；沒有字母表示差異不顯著。圖2 不同類型小生境對應(yīng)植物群落的物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity index of plants corresponding to different types of microhabitats

3.2 植物物種多樣性

喀斯特地區(qū)不同小生境條件下土壤理化性質(zhì)差異性顯著，不同小生境在光照、熱量、水分條件的接受以及貯存、蒸發(fā)等方面有較大的差異，所以它們對植物生長、發(fā)育、分布的制約程度也不同，使不同種類的植物分別占領(lǐng)與其特性相應(yīng)的小生境。本研究結(jié)果顯示，各類小生境的物種豐富度和多樣性指數(shù)有顯著差異，說明喀斯特小生境之間具有高度的異質(zhì)性，這是由喀斯特小生境空間的高度異質(zhì)性造成的，各類型小生境由于微地貌的差異，水分的蒸發(fā)、保存都有差異，土壤水分的盈虧會直接影響土壤養(yǎng)分的有效性發(fā)揮，從而影響植物的正常生長，聶鮮鈺等研究結(jié)果表明，土壤含水量顯著影響寬葉纈草的生長。本研究中，各類小生境之間的均勻度指數(shù)沒有顯著性差異，可能是因?yàn)榧词乖谕粯拥貎?nèi)，也有資源在空間上的分配不均，或者是其他生態(tài)因子對植物的分布起著主導(dǎo)作用；也可能是因?yàn)槟成骋欢ǚ秶鷥?nèi)的植物不是只受一個生境的影響，而是同時受到周圍幾個生境的共同影響，并且即使是同類小生境，小生境的長度、寬度、深度、土層厚度和持水能力等因素都是非常復(fù)雜的。不同的微地貌、微地形形成了不同的小生境氣候特征，導(dǎo)致了生境的異質(zhì)性，為不同生長習(xí)性的物種提供了生長條件。植物對小生境又有選擇性，楊婷婷等研究發(fā)現(xiàn)八角蓮更偏愛土面和石縫，在這兩種小生境生長更好。植物的分布格局是生物因子與非生物因子共同作用的結(jié)果，植物的出現(xiàn)充滿了隨機(jī)性，所以各類小生境的均勻度指數(shù)沒有顯著性差異。在本研究中，綜合分析結(jié)果顯示石縫周圍植物的物種多樣性最高，可能是因?yàn)榭葜β淙~在石縫中積累，導(dǎo)致土溫升高，并且可以截留水分，使石縫的微環(huán)境更適宜植物生長。

3.3 小生境與植物群落的相關(guān)性

相關(guān)性分析可以衡量兩個變量因素的相關(guān)密切程度，在本研究中，可以發(fā)現(xiàn)小生境數(shù)量和小生境多樣性與物種多樣性的相關(guān)系數(shù)沒有明顯規(guī)律，這是因?yàn)樾∩车睦砘再|(zhì)具有顯著的差異性，不同類型、數(shù)量的小生境組合會給植物提供不同的生存條件，即使是同類型的生境，也會產(chǎn)生不同的生態(tài)有效性，比如土面生境上，土層厚度的變化范圍很大，這也會導(dǎo)致土壤水肥的變化，不同的樣地?fù)碛械男∩硵?shù)量和類型都有差異，所以小生境特征與植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性波動較大。其中，小生境數(shù)量主要與Ⅲ灌木植物多樣性指數(shù)正相關(guān)，小生境多樣性主要與Ⅱ的草本植物物種豐富度呈正相關(guān)，說明小生境特征對植物群落物種多樣性有一定促進(jìn)作用，但與群落分層有關(guān)。喀斯特森林中各種小生境交錯分布，使森林內(nèi)環(huán)境條件變得更復(fù)雜，從而為植物提供更多生態(tài)位。根據(jù)本研究的結(jié)果顯示，Ⅱ的灌木的物種豐富度和多樣性指數(shù)也顯著小于其他樣地，因此，Ⅱ的草本可能受喬木和灌木的影響較小，所以小生境多樣性對草本的作用更明顯；而在Ⅴ時，灌木的多樣性指數(shù)增大，草本受到來自灌木郁閉度等的影響，小生境特征便不再對草本有顯著的促進(jìn)作用，反而小生境數(shù)量對灌木表現(xiàn)出促進(jìn)作用。

綜上所述，在本研究區(qū)內(nèi)，不同類型小生境的數(shù)量有一定的差異，其中石縫由于微環(huán)境的影響，周圍物種多樣性最高。小生境特征對植物物種多樣性有一定的促進(jìn)作用，取決于群落分層。

研究喀斯特小生境及其環(huán)境因子變化與植物群落之間的關(guān)系對于理解喀斯特地區(qū)植物的適應(yīng)性有重要意義。植物群落的特征主要是由氣候、土壤、小生境差異及其相互配置的不同而引起的，小生境類型和數(shù)量對喀斯特植物的適應(yīng)性有一定影響，但還需進(jìn)一步研究小生境環(huán)境因子異質(zhì)性如何影響植物的生存、生長和種群持續(xù)發(fā)展。未來研究可以在喀斯特地區(qū)選擇多個樣地調(diào)查小生境及更多生態(tài)因子，例如尺度、人為干擾、坡向、微環(huán)境、水熱條件以及土壤顆粒等如何通過小生境影響周圍植物的種類、數(shù)量和分布，深入探討喀斯特小生境與植物群落特征之間的關(guān)系。