雙斑長跗螢葉甲取食對棉花揮發(fā)物組成和含量的影響

楊陳 郭丹丹 何婉潔 孟涵穎 朱佳偉 施文龍 陳靜

摘要：基于固相微萃取及氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用方法（GC-MS）檢測雙斑長跗螢葉甲危害前后棉花葉片的揮發(fā)物。以期明晰雙斑長跗螢葉甲取食危害對棉花揮發(fā)物的影響。結(jié)果表明，在健康的棉花葉片中總計(jì)檢測到揮發(fā)物40種，主要為醇類、酯類、酸類、萜類和酮類等;雙斑長跗螢葉甲取食后6、18、24、36、48 h分別檢測到18、23、19、20、13種揮發(fā)物。揮發(fā)物中3-已醛、1，3-丁二烯醇、α-蒎烯、β-紫羅酮、棕櫚酸等28種揮發(fā)物在雙斑長跗螢葉甲取食危害后消失;β-月桂烯、β-羅勒烯、橙花叔醇等12種揮發(fā)物在取食前后均有所釋放;β-蒎烯、正十五碳醛、β-檀香醇等12種揮發(fā)物則在取食危害后產(chǎn)生。棉花葉片在受到雙斑長跗螢葉甲危害前后，萜類和醛類揮發(fā)性物質(zhì)變化較明顯。危害后各時(shí)間段收集到的揮發(fā)性物質(zhì)中均以萜烯類為主，其次為醇類和醛類揮發(fā)物。

關(guān)鍵詞：雙斑長跗螢葉甲;棉花;植物揮發(fā)性物質(zhì);蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物;揮發(fā)物日節(jié)律變化

中圖分類號：S435.622+.9 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0117-08

雙斑長跗螢葉甲（Monolepta hieroglyphica Motschulsky）是新疆棉田常見的多食性害蟲，會影響棉花產(chǎn)量，造成一定的經(jīng)濟(jì)損失[1]。植物氣味會影響昆蟲的取食、寄主定位和產(chǎn)卵選擇等行為[2]。研究雙斑長跗螢葉甲對棉花取食前后揮發(fā)物組分變化情況，可以為后續(xù)研究棉花抗蟲性和利用引誘劑控制害蟲種群數(shù)量奠定基礎(chǔ)。

植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)可分為2類，一類是植物在生長發(fā)育過程中釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，這類物質(zhì)會影響昆蟲對寄主的定向選擇、產(chǎn)卵和取食等行為[3-4];另一類是植物受到昆蟲攻擊后誘導(dǎo)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，即蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物，這類物質(zhì)更容易被天敵及其臨近植株所利用，或是同種植株間的告警信息素作用等[5-9]。這2類物質(zhì)在種類和含量上都有所不同。蔣方一丁等利用自動熱脫附儀-氣相色譜儀-質(zhì)譜儀（TD-GC-MS）技術(shù)對椰樹健康葉和被椰心葉甲（Brontispa longissimi Gestro）取食后葉片揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行測定，結(jié)果表明取食前后揮發(fā)物變化明顯，其中萜烯烴類物質(zhì)及其衍生物變化最為明顯[10]。未受損茶樹有6種揮發(fā)性物質(zhì)，而經(jīng)茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）取食后產(chǎn)生的揮發(fā)物中，有47種新形成揮發(fā)物[11]。棉花在斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）取食后增加了8種揮發(fā)物[12]，一點(diǎn)擬燈蛾（Asota caricae Fabricius）取食木瓜榕后，揮發(fā)物的釋放量增加了40倍[13]。揮發(fā)物含量也會隨時(shí)間的變化發(fā)生相應(yīng)的改變。

在雙斑長跗螢葉甲對棉花葉片揮發(fā)物的觸角電生理和嗅覺行為反應(yīng)中，雙斑長跗螢葉甲對寄主植物揮發(fā)物有明顯的反應(yīng)。雙斑長跗螢葉甲雌蟲對α-紅沒藥醇和β-紫羅酮有明顯趨向性，γ-萜品烯和氧化石竹烯對它有明顯的驅(qū)避性;雄蟲對 α-蒎烯、γ-萜品烯和D-檸檬烯有明顯趨向性，β-紫羅酮對它有明顯的驅(qū)避性[14-15]。但是這些揮發(fā)物是來源于健康棉花，還是蟲害誘導(dǎo)后釋放的，以及昆蟲取食后日節(jié)律的變化如何，目前尚未見報(bào)道。

本研究選用的材料為健康的和被雙班長跗螢葉甲危害的棉花植株，利用固相微萃取和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）方法，探究該葉甲取食棉花前后不同時(shí)間揮發(fā)物釋放的規(guī)律，旨在探討雙斑長跗螢葉甲取食前后，棉花釋放揮發(fā)物在組分和含量上的變化差異，為揭示植物-植食性昆蟲-天敵三重營養(yǎng)關(guān)系的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料和蟲源

供試?yán)ハx：在石河子大學(xué)試驗(yàn)站（86°3′27″E、44°18′32″N）棉花地及其周圍雜草上采集雙斑長跗螢葉甲成蟲，帶回室內(nèi)鑒別雌雄后，放入自制的飼養(yǎng)裝置進(jìn)行飼養(yǎng)，室內(nèi)溫度為28 ℃，相對濕度控制在40%～50%，每天更換新鮮的棉花葉片。備用。

供試棉花：選用耐黃萎病的陸地棉海高49品系。

健康葉片：所選棉花品種于2017年5月進(jìn)行盆栽種植，在種植期間不施用任何化肥農(nóng)藥。共種植6盆。

損傷葉片：將50頭（雌雄各半）健壯、活性較好的成蟲接在棉花上，并用1 m×1 m×1 m防蟲籠將其罩住。重復(fù)3次。

1.2 揮發(fā)物采集和鑒定

待棉花長至35 cm時(shí)，在中國科學(xué)院新疆理化技術(shù)研究所進(jìn)行揮發(fā)物收集鑒定。分別收集鑒定健康棉花葉片和雙斑長跗螢葉甲取食危害6、18、24、36、48 h后的棉花葉片植物揮發(fā)性物質(zhì)，在采集植物揮發(fā)物之前清除雙斑長跗螢葉甲及其排泄物。

采用固相微萃取的方法收集揮發(fā)物。將5 g棉花葉片放入10 mL可密閉的萃取瓶中，置于50 ℃水浴鍋中預(yù)熱15 min，在50 ℃水浴鍋中用100 μm聚二甲基硅氧烷（PDMS）（美國Supelco）萃取頭萃取50 min。萃取完畢后，將萃取頭放入氣質(zhì)聯(lián)用儀（GCMS-7890A-5975C，安捷倫，美國）的進(jìn)樣口中，于290 ℃解析脫附10 min[12]。

氣質(zhì)聯(lián)用儀參數(shù)設(shè)定如下。色譜柱：PE-5 MS;載氣：高純氦氣（99.999%），流速為1 mL/min;進(jìn)樣口溫度為250 ℃;升溫程序：柱溫50 ℃，保持 3 min，以 3 ℃/min 升溫至200 ℃，再以5 ℃/min升溫至 280 ℃ 保持30 min。質(zhì)譜條件：電離源EI，離子源溫度為230 ℃，GC-MS傳輸線溫度為200 ℃，質(zhì)量掃描范圍為35～600 amu，EI電離能量為 70 eV。對采集到的各峰經(jīng)質(zhì)譜計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索，與標(biāo)準(zhǔn)普庫Nist2008比對，用峰面積歸一化法測定各揮發(fā)物成分的百分含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 健康棉花葉片揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的分析鑒定

由表1可知，經(jīng)過固相微萃取收集揮發(fā)物、GC-MS 定性分析，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發(fā)性物質(zhì)，其峰面積占比為98.99%。這些揮發(fā)物主要是萜烯類，占比約為87%，而醇類和醛類等所占比例僅為12%。萜烯類揮發(fā)物中α-蒎烯、

γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯、1-石竹烯、葎草烯等含量較高，其中1-石竹烯、（+）-α-長葉蒎烯分別占總含量已鑒定組分的42.14%、 20.75%;β-紅沒藥醇含量是其他幾種醇類含量總和的16.28倍，乙酸冰片酯和諾卜醇乙酸酯含量均為0.06%。

2.2 棉花蟲害葉片揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的日節(jié)律變化

由表2可知，棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲危害后，各時(shí)間段收集到的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)種類和數(shù)量各有不同，其中18 h收集到的揮發(fā)物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。蟲害危害6 h時(shí)，共收集到18種揮發(fā)物，其中1-石竹烯、葎草烯、甘香烯、（E）-β-金合歡烯、β-紅沒藥醇等揮發(fā)物含量較高，其余揮發(fā)物含量較低。蟲害危害18 h時(shí)，共收集到23種揮發(fā)物，與6 h相比，新收集到β-崖柏烯、葉醇等5種揮發(fā)物，萜烯類中β-蒎烯、β-月桂烯等6種揮發(fā)物的含量均有不同幅度的增加，其余含量均有所降低;醇類和醛類物質(zhì)中，除正十五碳醛外，其余物質(zhì)含量均增加。蟲害危害24 h時(shí)，共收集到19種揮發(fā)物，新收集到α-廣藿香烯，未收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等5種萜烯類物質(zhì);與18 h相比，萜類物質(zhì)中僅有1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯含量上升;而醇類和醛類物質(zhì)中，除 β-檀香醇外，其余均有所提高。蟲害危害36 h時(shí)，共收集到20種揮發(fā)物，未收集到（+）-香橙烯、橙花叔醇、異長葉醇、正十五碳醛;與24 h相比，新收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等4種揮發(fā)物;β-蒎烯、β-月桂烯等4種萜烯類物質(zhì)的含量有所提高，其余物質(zhì)含量均降低。蟲害危害48 h時(shí)僅收集到13種揮發(fā)物，未收集到β-崖柏烯、β-檀香醇等11種物質(zhì);與36 h相比，新收集到橙花叔醇和正十五碳醛。與6、18、24、36 h相比，1-石竹烯、β-檀香烯的含量在蟲害危害48 h時(shí)釋放量最高。

在雙斑長跗螢葉甲取食棉花葉片后，不同時(shí)間段收集到的揮發(fā)物中，以萜烯類物質(zhì)為主，其含量均占50%以上;醇類揮發(fā)物種類相對較少，含量變化較大;醛類揮發(fā)物種類較少。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后的48 h內(nèi)，萜烯類揮發(fā)物含量最高，均占50%以上，最高為危害后6 h，占61.92%，其中變化最明顯的為β-月桂烯，其次為1-石竹烯、葎草烯。雙斑長跗螢葉甲取食6 h后，β-崖柏烯、β-羅勒烯、β-檀香烯、α-廣藿香烯、β-紅沒藥烯均未檢測到;18 h時(shí)，除α-廣藿香烯外，其余均被檢測到，欖香烯異構(gòu)體、1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯、α-蓽澄茄油烯這5種物質(zhì)含量均有所下降;α-廣藿香烯在取食后24 h檢測到，與18 h時(shí)相比除1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯外，其余萜類物質(zhì)含量均有所下降;在取食后36 h，β-蒎烯、β-月桂烯、β-崖柏烯、D-檸檬烯、β-羅勒烯等的含量達(dá)到最高值，分別為2.92%、9.75%、0.36%、0.78%、1.54%，僅有（+）-香橙烯未被檢測到;48 h 時(shí)，大量揮發(fā)物消失，僅有9種萜類揮發(fā)物被檢測到（圖1）。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后，隨時(shí)間的增加，醇類揮發(fā)物種類變化較小，但含量變化較大（圖2），β-紅沒藥醇、β-檀香醇和橙花叔醇的含量變化較大。葉甲取食棉花后6 h，β-紅沒藥醇和β-檀香醇含量較高;取食后18 h，葉醇釋放，5種醇類揮發(fā)物均開始逐漸增加，其中β-檀香醇含量達(dá)到最高值，為0.88%;取食后24 h，除β-檀香醇外，其余物質(zhì)含量均達(dá)到最大值，隨后所有種類揮發(fā)物的含量均開始降低;36 h時(shí)，未檢測到異長葉醇和橙花叔醇，其他揮發(fā)物含量也有所降低;48 h時(shí)，僅檢測到橙花叔醇和β-紅沒藥醇。

醛類揮發(fā)物種類較少，（E）-2-己醛含量變化趨勢較正十五碳醛相對較大（圖3）。葉甲取食棉花后6 h，正十五碳醛含量達(dá)到峰值，為0.29%;18 h時(shí)，正十五碳醛含量降低，（E）-2-己醛含量升高;至24 h時(shí)，（E）-2-己醛含量達(dá)最高值，為1.06%，隨后開始降低;36 h時(shí)，（E）-2-己醛含量下降，未檢測到正十五碳醛;48 h時(shí)，（E）-2-己醛含量上升，正十五碳醛有被檢測到，但含量較低。

2.3 健康棉花和蟲害棉花揮發(fā)物的比較

在健康棉花上共收集到40種揮發(fā)物，主要是烷烴類、醇類、醛類、酯類、萜烯類。經(jīng)雙斑長跗螢葉甲危害后有28種揮發(fā)物消失，其峰面積占健康棉花揮發(fā)物的36.31%（表3），其余12種揮發(fā)物除少量醇類外大多數(shù)為萜烯類揮發(fā)物，如β-羅勒烯、β-月桂烯和1-石竹烯等揮發(fā)物（表4）。

雙斑長跗螢葉甲危害棉花后，新收集到12種揮發(fā)物，其中大多為萜烯類和少量的醇及醛類。除β-崖柏烯、β-檀香烯、葉醇這3種物質(zhì)在危害后18 h收集到，其余均在危害后6 h被收集到。β-蒎烯、欖香烯異構(gòu)體、甘草烯、（E）-2-己醛這4種物質(zhì)在危害后48 h內(nèi)均有被收集到（表5）。

3 討論

研究表明，在受到植食性昆蟲危害后，在數(shù)量和種類上都與健康植物釋放的揮發(fā)物有所不同[16]。雙斑長跗螢葉甲取食棉花前后的揮發(fā)物經(jīng)GC-MS分析，γ-萜品烯、3-蒈烯、β-紫羅酮、δ-杜松烯、棕櫚酸等28種揮發(fā)物消失，新收集到β-崖柏烯、甘草烯、（E）-β-金合歡烯等12種揮發(fā)物。這可能是由于寄主植物受到植食性昆蟲取食的影響，從而調(diào)整了揮發(fā)物的組成進(jìn)行直接或間接的防御反應(yīng)，達(dá)到進(jìn)一步調(diào)控植食性昆蟲行為的目的[17]。

植物在受到危害時(shí)產(chǎn)生揮發(fā)物，在一定時(shí)間內(nèi)大量產(chǎn)生，隨后開始降低。雙斑長跗螢葉甲危害棉花后18 h釋放的揮發(fā)物含量最多，共收集到23種，隨后下降，當(dāng)取食后48 h僅有13種揮發(fā)物質(zhì)被收集到。同樣，茶樹在被茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬和茶尺蠖3種害蟲危害后6 h，主要誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放量要顯著高于危害后的28 h[11]。β-蒎烯、β-月桂烯、欖香烯異構(gòu)體、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇、（E）-2-己醛等物質(zhì)在雙斑長跗螢葉甲取食后48 h持續(xù)存在，其中β-月桂烯、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇等組分的相對含量較高。此外，鐵觀音和肉桂在茶小綠葉蟬危害后，β-月桂烯和α-法呢烯醇均大量釋放，這些物質(zhì)可能跟茶樹的抗蟲性有關(guān)[18]。

蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物中重要的一類還有C6-綠葉性揮發(fā)物[19]，主要包括C6-醛、C6-醇及其酯類。雙斑長跗螢葉甲取食棉花后，異長葉醇、葉醇、（E）-2-己醛等3種揮發(fā)物在短時(shí)間內(nèi)增加較多。甜菜夜蛾（S. exigua Hübner）幼蟲危害棉花后，（Z）-2-己烯醛、（E）-3-己烯醛、（Z）-2-己烯醇和（Z）-3-己烯醇等4種揮發(fā)物的含量均明顯增加[20]。茶樹在茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬及茶尺蠖危害后，檢測到了釋放新形成的揮發(fā)物葉醇[11]。這些綠葉性揮發(fā)物可以作為告警信息化合物，是植物自身抗性防御反應(yīng)的信號物質(zhì)[21-22]，不僅如此，這些綠葉性揮發(fā)物還能吸引大量害蟲，可作為引誘劑從而進(jìn)一步控制害蟲。（Z）-3-己烯醇不僅可以引誘蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum Hausemann）[23]，還可引誘榆紫葉甲（Ambrostoma quadriimpressum）[24]、馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata Say）[25-26]等。

在遭受植食性昆蟲危害時(shí)，植物釋放的綠葉性氣體增加，同時(shí)促使植物合成釋放以萜烯類揮發(fā)物為主的新的揮發(fā)物組分[27-29]。雙斑長跗螢葉甲危害后，棉花新產(chǎn)生許多揮發(fā)性揮發(fā)物，如D-檸檬烯、β-檀香烯、甘草烯等。Pare等研究發(fā)現(xiàn)，棉花受害后，由植物體內(nèi)的類異戊二烯生物合成途徑生成的萜類揮發(fā)物DMNT、TMTT才會出現(xiàn)[27]，植物細(xì)胞生長及分裂相關(guān)物質(zhì)也由該途徑合成[30-31]，因此萜類揮發(fā)物又被稱為類異戊二烯揮發(fā)物[32]，這類揮發(fā)物在植物與環(huán)境的相互作用中扮演著重要的角色[33]。黃瓜經(jīng)二斑葉螨（Tetranychus urticae）危害后，與健康黃瓜植株相比萜類揮發(fā)物不僅種類從2種增加到7種，釋放量也顯著增加[34]。在蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物中，萜類揮發(fā)物的種類和相對含量較健康植株明顯增加，并且機(jī)械損傷是不能誘發(fā)這些萜類揮發(fā)物釋放的。這說明萜類揮發(fā)物是只有在植食性昆蟲誘導(dǎo)下才能產(chǎn)生的一個(gè)揮發(fā)物中的重要組分[35]。

植物揮發(fā)物具有多種功能，如吸引或驅(qū)避，可利用這一特性在一定程度上可以減輕害蟲對植物的危害[36]。植食性昆蟲通過揮發(fā)物遠(yuǎn)距離定位寄主植物，人們利用這些物質(zhì)對昆蟲的引誘作用，吸引昆蟲前來取食，從而將其集中誘殺，如白楊葉甲（Chnsomela populi）[37]、石斛簍象（Nassophasis sp.）[38]、三楊葉甲（Chrysomela poputi）[39]等。相反也能對部分昆蟲產(chǎn)生一定的驅(qū)避作用，番茄天蛾（Manduca quinquemaculata Haworth）很少把卵產(chǎn)在取食后的煙草上[40]，褐飛虱對經(jīng)斜紋夜蛾（S. littoralis Boisduval）誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物有顯著的驅(qū)避性[41]。植物揮發(fā)物不僅影響植食性昆蟲的行為，在一定程度上還影響著天敵的行為，尤其是蟲害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的揮發(fā)物。二斑葉螨（T. urticae Koch）和桃蚜（Myzus persicae Passerini）同時(shí)危害甜椒后，釋放出的2種新?lián)]發(fā)物對捕食性盲蝽（Macrolophus caliginosus Wagner）的吸引作用顯著增強(qiáng)[42]。假眼小綠葉蟬的卵寄生蜂對該葉蟬危害茶梢產(chǎn)生的揮發(fā)物有顯著的引誘效果[43]。植物揮發(fā)物對昆蟲既有引誘作用，同時(shí)還有驅(qū)避作用，可通過推拉（push-pull）策略，使害蟲遠(yuǎn)離作物，同時(shí)還能吸引天敵，減少害蟲對農(nóng)作物的影響。

4 結(jié)論

對雙斑長跗螢葉甲危害棉花前后不同時(shí)間段揮發(fā)物進(jìn)行分析檢測，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發(fā)物，主要為萜類、酯類、醇類等物質(zhì);蟲害危害棉花葉片后6、18、24、36、48 h，分別收集到18、23、19、20、13 種揮發(fā)物。與健康的棉花葉片相比，雙斑長跗螢葉甲取食后的葉片中，萜類和醛類物質(zhì)種類變化較明顯，其中，β-蒎烯、正十五碳醛等12種揮發(fā)物是蟲害后新產(chǎn)生揮發(fā)物，γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯等28種揮發(fā)物在蟲害后消失。棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲取食危害后，18 h 收集到的揮發(fā)物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。不同時(shí)間段收集到的揮發(fā)物，以萜烯類為主要成分，其次為醇類和醛類。本試驗(yàn)結(jié)果將為后續(xù)研究棉花抗蟲性和利用天敵昆蟲控制雙斑長跗螢葉甲奠定基礎(chǔ)。

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