穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特征的影響

王坤庭 陶鈺 邢志鵬 馮源 郭力 趙欣怡 繆孫靜 陳慧敏 胡雅杰

摘要：穗肥施氮量和結(jié)實期遮光通過改變灌漿結(jié)實期植株營養(yǎng)和葉片光合影響水稻產(chǎn)量。以淮稻5號、南粳9108為材料，設(shè)置3種穗肥施氮量處理和結(jié)實期2種光照處理，研究穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素和干物質(zhì)積累特征的影響。結(jié)果表明，隨穗肥施氮量的增加，結(jié)實期2種光照處理下水稻產(chǎn)量均表現(xiàn)為先增后降的趨勢。結(jié)實期遮光顯著降低了水稻產(chǎn)量，且水稻產(chǎn)量于穗肥施氮量處理間的差異也減小。穗肥施氮量的增加有利于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加，群體穎花量同時增加，但結(jié)實率和千粒質(zhì)量下降。結(jié)實期遮光顯著降低水稻的結(jié)實率和千粒質(zhì)量。隨穗肥施氮量的增加，水稻成熟期干物質(zhì)積累量增加，淮稻5號抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累量增加，南粳9108抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累量呈先增后降的趨勢。與自然光照處理相比，結(jié)實期遮光顯著減少了水稻成熟期干物質(zhì)積累量和抽穗至成熟階段干物質(zhì)積累量與比例。水稻抽穗至成熟階段的光合勢隨穗肥施氮量的增加而增大，群體生長率和凈同化率呈先增大后減小的趨勢。結(jié)實期遮光提高了各穗肥施氮量處理下水稻抽穗至成熟階段的光合勢，但顯著降低了群體生長率和凈同化率。

關(guān)鍵詞：穗肥施氮量;結(jié)實期遮光;產(chǎn)量;光合物質(zhì);積累特征

中圖分類號：S511.04 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0105-06

水稻是高溫短日照作物，光照度是影響水稻植株生長與產(chǎn)量形成的主要氣候因子之一[1]。充足的光照是水稻葉片光合和產(chǎn)量形成的必然條件。相關(guān)研究表明，80%以上的水稻產(chǎn)量來源于結(jié)實期水稻葉片的光合產(chǎn)物，光照不足則顯著抑制葉片光合作用以及干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成，且生育后期的光照度差異對水稻產(chǎn)量形成的影響更大[2]。近幾十年的衛(wèi)星資料統(tǒng)計報道，陸地區(qū)域地表太陽輻射通量總體上呈逐年減少趨勢，各國家和地區(qū)的地表太陽輻射通量與全球變化趨勢基本一致[3]。受氣候異常變化和環(huán)境污染的影響，寡日照可能逐步成為制約水稻生長的重要生態(tài)因子。寡照影響水稻的生長發(fā)育，特別是結(jié)實期的連續(xù)寡日照，易致水稻籽粒充實不良，籽粒光合產(chǎn)物不足，胚乳淀粉等有機物質(zhì)積累少，成熟期推遲甚至不能正常成熟，造成減產(chǎn)[4]。氮素是影響水稻產(chǎn)量形成最敏感的元素之一，特別是穗期合理施用氮肥不僅可以協(xié)調(diào)產(chǎn)量各因素之間的關(guān)系來提高產(chǎn)量，還可以通過調(diào)控籽粒灌漿過程中物質(zhì)的合成、積累與轉(zhuǎn)運來協(xié)調(diào)稻米中碳氮營養(yǎng)的比例來達(dá)到改善品質(zhì)的作用[5-6]。

水稻產(chǎn)量的形成實際上是水稻植株干物質(zhì)生產(chǎn)、積累與分配的結(jié)果，因此提高群體干物質(zhì)積累量是實現(xiàn)高產(chǎn)的有效途徑[7-8]。抽穗至成熟階段是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，該階段水稻植株干物質(zhì)生產(chǎn)、積累與分配的多少與水稻群體葉片光合強弱、氮素營養(yǎng)好壞等因素直接相關(guān)。其中結(jié)實期光照強弱是直接影響水稻葉片光合作用的關(guān)鍵因子，穗肥氮肥施用是直接影響稻株營養(yǎng)好壞的關(guān)鍵因子[9-10]。二者復(fù)合作用通過影響結(jié)實期植株碳氮代謝途徑，進(jìn)而影響水稻群體光合物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成，碳代謝途徑強、氮代謝途徑弱常會引起植株早衰等現(xiàn)象，而氮代謝途徑強、碳代謝途徑弱常會引起植株貪青晚熟等現(xiàn)象，只有當(dāng)二者維持在一個協(xié)調(diào)、平衡的水平，才能達(dá)到最佳的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力和產(chǎn)量形成能力[11]。穗肥施氮量和結(jié)實期光照強弱是直接影響這一途徑的關(guān)鍵因子，而關(guān)于穗肥施氮量和結(jié)實期光照度復(fù)合作用對水稻產(chǎn)量形成的影響尚缺乏系統(tǒng)的比較研究。因此，本研究以常規(guī)粳稻為材料，在穗肥施氮量和結(jié)實期遮光復(fù)合作用下探索水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累特征，以期為光氮資源高效綜合利用的水稻豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)集成創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

2019、2020年在江蘇省姜堰市沈高鎮(zhèn)試驗創(chuàng)新基地開展試驗。土壤地力中等，為潴育型亞類勤泥土，質(zhì)地黏性。試驗地前茬種植小麥，產(chǎn)量為6.97 t/hm2。0～20 cm土層中，有機質(zhì)含量為 38.3 g/kg、全氮含量為2.01 g/kg、速效磷含量為 53.28 mg/kg、速效鉀含量為173.34 mg/kg。

試驗材料為淮稻5號，江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育;南粳9108，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育。

1.2 試驗設(shè)計

2019、2020年2年均于5月31日播種，采用盤式塑料軟盤育秧，每盤播種量110 g，旱育管理，培育壯秧;于6月18日人工模擬機械移栽，行距 30.0 cm，株距12.0 cm，每穴4苗。

試驗各小區(qū)基蘗肥用量一致，基肥、分蘗肥各施純氮94.5 kg/hm2，于穗肥施用時期設(shè)置3個施用量處理，以大面積生產(chǎn)全程施氮量270 kg/hm2（基蘗肥 ∶穗肥=7 ∶3）中穗肥用量81 kg/hm2為標(biāo)準(zhǔn)量（N2），在標(biāo)準(zhǔn)量基礎(chǔ)上減量50%（N1）和在標(biāo)準(zhǔn)量基礎(chǔ)上增量50%（N3）。各小區(qū)基施135 kg/hm2的P2O5，135 kg/hm2的K2O，促花肥施135 kg/hm2的K2O，其中磷肥施用過磷酸鈣，鉀肥施用氯化鉀。結(jié)實期光照處理采用人工遮陰控制水稻冠層光照，于抽穗期（50%稻穗露出劍葉葉鞘）至成熟期全程設(shè)置，包括自然光照（S0）、50%自然光照（S50，采用遮陽網(wǎng)遮光，遮陽網(wǎng)距離地面高度2 m，四周通風(fēng)透光，遮光后光照度為自然光照度的50%）。

試驗采用裂區(qū)試驗設(shè)計，結(jié)實期光照處理為主區(qū)，穗肥施氮量處理為裂區(qū)，水稻品種為小裂區(qū)，小區(qū)面積25 m2，各處理重復(fù)3次。小區(qū)間作土埂并用塑料薄膜包覆以保證單獨排灌。除氮肥用量、光照處理外，水分管理及病蟲草害防治按照高產(chǎn)栽培要求實施。

1.3 測定內(nèi)容與分析方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量和葉面積指數(shù) 在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期進(jìn)行測定，各小區(qū)按照調(diào)查的莖蘗平均數(shù)取5穴代表性植株樣本，用葉面積儀（LI-3100，LI-COR，USA）測定植株葉面積，采用105 ℃條件下殺青30 min，80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量的方法測定植株干物質(zhì)積累量。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成 有效穗數(shù)于成熟前測定，各小區(qū)采用5點取樣法普查100穴進(jìn)行計算。根據(jù)有效穗數(shù)的普查結(jié)果，各小區(qū)取代表性10穴進(jìn)行每穗粒數(shù)和結(jié)實率測定。成熟后，各小區(qū)收割8 m2稻谷，測定水分，折算實產(chǎn)（14.5%含水量）。以1 000個實粒樣本（干種子）稱質(zhì)量，重復(fù)5次（誤差不超過0.05 g），測定千粒質(zhì)量。

1.4 統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和處理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。2年試驗結(jié)果趨勢一致，本研究以2019年的數(shù)據(jù)為主進(jìn)行闡述。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.1.1 產(chǎn)量

隨著穗肥施氮量的增加，2種結(jié)實期光照處理下水稻的產(chǎn)量均呈N2>N3>N1的趨勢（表1），除2020年南粳9108的S50處理外，N1的水稻產(chǎn)量顯著低于N3。在相同穗肥施氮量處理下，S0處理的水稻產(chǎn)量顯著高出S50處理40.3%～48.3%（2019年）、19.8%～28.5%（2020年）。在穗肥施氮量和結(jié)實期光照的影響下，水稻產(chǎn)量表現(xiàn)出S0N2> S0N3> S0N1> S50N2> S50N3> S50N1的變化趨勢，且N1處理下結(jié)實期光照處理間的水稻產(chǎn)量差異小于N2和N3處理。

2.1.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素

從表1可以看出，S0、S50處理下水稻的群體穎花量均隨穗肥施氮量的增加而升高，結(jié)實率和千粒質(zhì)量則下降。相同穗肥施氮量下，2種結(jié)實期光照處理下水稻的群體穎花量無顯著差異，S0處理的水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量分別顯著高于S50處理32.4%～39.0%和4.6%～7.1%。S0處理下水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量于穗肥施氮量處理間的差異小于S50處理。在穗肥施氮量和結(jié)實期光照的影響條件下，結(jié)實率和千粒質(zhì)量受的影響大于群體穎花量，均呈S0N1>S0N2>S0N3>S50N1>S50N2>S50N3的趨勢。

進(jìn)一步分析水稻群體穎花量的構(gòu)成發(fā)現(xiàn)，隨穗肥施氮量的增加，2種結(jié)實期光照處理下水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)均升高。S0和S50處理間，水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著差異。

2.2 穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻干物質(zhì)積累特征的影響

2.2.1 干物質(zhì)積累量

2種結(jié)實期光照處理下，水稻抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量對穗肥施氮量增加的響應(yīng)趨勢一致，均隨穗肥施氮量的增加而增加，N1處理的抽穗期和成熟期干物質(zhì)積累量顯著低于N3處理（表2）。與S50處理相比，S0處理的水稻成熟期干物質(zhì)積累量顯著增加14.9%～18.0%。受穗肥施氮量和結(jié)實期遮光的影響，水稻成熟期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。

2.2.2 階段干物質(zhì)積累量

水稻拔節(jié)前的干物質(zhì)積累量于穗肥施氮量和結(jié)實期遮光處理間差異不顯著。同一結(jié)實期光照處理下，N3處理的水稻拔節(jié)至抽穗期干物質(zhì)積累量分別較N2和N1增加5.8%～9.9%和10.0%～20.8%。抽穗至成熟期干物質(zhì)積累量對穗肥施氮量增加的響應(yīng)于品種間有差異，淮稻5號呈增加的趨勢，南粳9108呈先增加后減少的趨勢。結(jié)實期光照處理對抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量影響顯著，與S50處理相比，S0處理顯著增加了52.4%～65.0%（表2）。

2.2.3 階段干物質(zhì)積累比例

水稻播種至拔節(jié)期和抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累比例對穗肥施氮量增加的響應(yīng)趨勢于2種結(jié)實期光照處理下表現(xiàn)一致，播種至拔節(jié)期干物質(zhì)積累比例呈N1>N2>N3的趨勢，抽穗至成熟期干物質(zhì)積累比例呈N2處理高于N1和N3處理的趨勢（表3）。水稻拔節(jié)至抽穗期干物質(zhì)積累比例表現(xiàn)為N3高于N1和N2處理的趨勢。結(jié)實期光照處理影響了水稻階段干物質(zhì)積累比例，結(jié)實期遮光增加了播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至抽穗期的干物質(zhì)積累比例，顯著降低了抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累比例。

2.3 穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻葉面積指數(shù)的影響

由于各處理小區(qū)基蘗肥一致，移栽期和拔節(jié)期水稻的葉面積指數(shù)于處理間差異不顯著（表4）。2種結(jié)實期光照處理下水稻抽穗期和成熟期葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為N3>N2>N1。與結(jié)實期自然光照處理相比，結(jié)實期遮光顯著增加了成熟期水稻植株葉面積指數(shù)。受穗肥施氮量和結(jié)實期光照的影響，成熟期葉面積指數(shù)表現(xiàn)為S50N3>S50N2>S50N1>S0N3>S0N2>S0N1的趨勢。表明穗肥施氮量增加和結(jié)實期遮光均具有增加成熟期水稻葉面積指數(shù)的作用。

2.4 穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻群體生長率、光合勢和凈同化率的影響

試驗中各處理間基蘗肥一致，因此播種至拔節(jié)期間的水稻群體生長率、光合勢、凈同化率均無顯著差異（表5）。穗肥施氮量處理后，水稻拔節(jié)至抽穗期的群體生長率、光合勢和凈同化率均隨著穗肥施氮量的增加而增大。水稻抽穗至成熟期光合勢隨穗肥施氮量的增加而增大，S50處理下水稻抽穗至成熟期的光合勢較S0平均升高7.99%。水稻抽穗至成熟期群體生長率和凈同化率表現(xiàn)為N2大于N1和N3處理，S50較S0處理分別顯著降低38.92%和42.53%。因此，適宜穗肥施氮量可提高水稻抽穗至成熟期的植株光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，結(jié)實期遮光則顯著降低了水稻的光合物質(zhì)生產(chǎn)能力。

3 討論與結(jié)論

干物質(zhì)積累量是水稻產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。前人研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實期遮光會減緩水稻生長發(fā)育，顯著減少水稻干物質(zhì)積累量[12-13]，適量增施氮肥可減輕遮光對干物質(zhì)積累的影響[14-15]。王強等采用盆栽試驗，研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后干物質(zhì)積累量隨光照度的減弱而減少，隨著氮素水平的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，同時弱光下的植株在降低氮素水平下具更高的干物質(zhì)生產(chǎn)能力，強光下則相反[11]。黃麗芬等通過水培研究發(fā)現(xiàn)，隨氮素水平的升高，地上部的干物質(zhì)積累量顯著增加，遮光對地上部的干物質(zhì)積累從生育前期抑制作用轉(zhuǎn)到生育后期的促進(jìn)作用，在成熟期弱光處理（自然光照度的81.88%）下氮肥施用量越大，水稻干物質(zhì)積累量越大[10]。本試驗在穗肥施用時期進(jìn)行了氮肥施用量處理，增施氮肥促進(jìn)了水稻拔節(jié)至抽穗階段的干物質(zhì)生產(chǎn)與積累，因此抽穗期干物質(zhì)積累量隨施氮量的增加而顯著增加。穗肥施氮量對抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累量的影響因品種差異而表現(xiàn)不同，其中淮稻5號抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為N3>N2>N1，南粳9108表現(xiàn)為N2處理高于N3和N1處理，這可能與2個水稻品種物質(zhì)生產(chǎn)能力、生育進(jìn)程、結(jié)實期環(huán)境溫光特征等不同有關(guān)。成熟期供試水稻干物質(zhì)積累量隨穗肥施氮量的增加而增加，但干物質(zhì)積累量增幅減小。結(jié)實期光照處理主要影響了水稻抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累能力，表現(xiàn)為S50顯著低于S0處理。在穗肥施氮量和結(jié)實期光照的互作影響下，各穗肥施氮量處理的水稻成熟期干物質(zhì)積累量在結(jié)實期遮光處理下均少于自然光照處理，且表現(xiàn)為S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。由此可見，適度增施穗氮用量可以減輕結(jié)實期遮光對抽穗至成熟期干物質(zhì)積累的不利影響，但在遮光照度大和遮光時間長的條件下，通過增施穗肥減輕遮光對干物質(zhì)積累的不利影響效應(yīng)減弱。

水稻群體生長率、光合勢、凈同化率與干物質(zhì)積累密切相關(guān)，且對穗肥施氮量和結(jié)實期遮光響應(yīng)明顯。鄧安鳳等研究發(fā)現(xiàn)，在一定施氮量范圍內(nèi)，結(jié)實期水稻群體生長率、群體葉面積指數(shù)和總穎花數(shù)均隨著施氮量的增加而增加[16]。王亞江等認(rèn)為，水稻光合勢隨施氮量增多而上升，但穗后20 d遮光處理下的水稻光合勢小于不遮光處理[17]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著穗肥施氮量的增加，水稻拔節(jié)至抽穗期群體生長率、光合勢和凈同化率呈上升趨勢，可能與穗肥施用促進(jìn)拔節(jié)至抽穗期水稻植株生長，莖稈充實，葉片變長增寬，抽穗期葉面積指數(shù)增大，干物質(zhì)積累量增加有關(guān)[18]。抽穗至成熟期的水稻光合勢上升與穗肥施氮量增加和遮光互作減緩了葉面積衰減和延長了水稻葉片持綠時間有關(guān)。但過量穗肥施氮量可能會引起抽穗期葉片交錯，群體郁閉，不利于葉片光合作用，使得抽穗至成熟期群體生長率和凈同化率下降，灌漿結(jié)實期遮光同樣減弱了葉片光合能力，水稻群體生長率和凈同化率顯著降低[19]。穗肥施氮過量雖不利于結(jié)實期群體生長率和凈同化率提高，但延緩了葉片延緩衰老，水稻成熟期推后，在環(huán)境溫度適宜的條件下，水稻有效光合物質(zhì)生產(chǎn)時間延長，因此在2種光照條件下，成熟期干物質(zhì)積累增加。

穗肥施氮量和結(jié)實期遮光對水稻產(chǎn)量有顯著的調(diào)控作用。劉博等研究發(fā)現(xiàn)，隨遮光照度的增加，水稻千粒質(zhì)量、結(jié)實率和產(chǎn)量顯著下降，且遮光照度增加，上述指標(biāo)下降幅度增大，在遮光60%（重度遮光）的情況下，水稻產(chǎn)量降低達(dá)63.98%，千粒質(zhì)量降低達(dá)55.94%，結(jié)實率降低達(dá)72.10%[4]。Wei等以2個粳型超級稻為研究對象，認(rèn)為在較低氮水平下抽穗后遮光20 d會降低每穗粒質(zhì)量和水稻產(chǎn)量，高施氮量（300 kg/hm2）可以抵消遮光對二次枝梗數(shù)和每穗粒質(zhì)量的不利影響，從而提高遮光處理產(chǎn)量[5]。潘圣剛等研究發(fā)現(xiàn)，在單層遮陰下通過增施氮肥可以減輕遮陰對雜交秈稻產(chǎn)量的不利影響，穗期施氮下水稻有效穗、每穗粒數(shù)、水稻產(chǎn)量都顯著高于穗期不施氮處理，而結(jié)實率和千粒質(zhì)量卻顯著低于穗期不施氮[14]。本試驗中，穗肥施氮量N2處理的水稻產(chǎn)量較高，說明合理范圍內(nèi)增加穗肥施氮量是增加水稻產(chǎn)量的有效途徑。結(jié)實期遮光主要通過引起結(jié)實率和千粒質(zhì)量的顯著下降，進(jìn)而引起水稻產(chǎn)量的顯著降低[20-22]。增施氮肥可以緩解結(jié)實期遮光對產(chǎn)量形成的不利影響，過量增施氮肥會降低干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運，因為植株在高穗肥氮素和遮光的共同作用下，水稻群體庫容增加，但群體貪青遲熟，雖增加了抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累，但籽粒灌漿充實減弱，從而造成產(chǎn)量下降[23-25]。試驗中觀測到在穗肥施氮量和結(jié)實期遮光的共同作用下，水稻粒質(zhì)量呈規(guī)律性變化，這可能與形成的灌漿結(jié)實期貪青或早熟的不同類型群體及不同碳氮代謝能力梯度型差異的群體有關(guān)[14]，可為研究以籽粒灌漿為主線的水稻籽粒形成、品質(zhì)形成特征與機制提供理論基礎(chǔ)。

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