李繼祥,余登利,肖 息,楊 雪 ,田曉光,龔文斌,鄧 坦
(1.貴州寬闊水國家級自然保護區(qū)管理局,貴州 綏陽 563300;2.遵義師范學院 生物與農(nóng)業(yè)科技學院,貴州 遵義 563000)
種子雨是指在特定時間和空間從母株上散落的種子量[1],種子雨階段是植物更新的關鍵環(huán)節(jié),它連接著繁殖生產(chǎn)與植物后續(xù)生活史階段[2],種子雨的研究,對于揭示植物群落的更新與演替的科學規(guī)律是有所幫助的。它也是研究植物群落生態(tài)學、種群生態(tài)學的重要內(nèi)容之一。國內(nèi)外學者對各種樹種的種子雨、種子庫動態(tài)等方面進行了大量研究,以期發(fā)現(xiàn)和解決植物種群在自然更新上存在的問題[3~10]。
亮葉水青岡(FaguslucidaRehd.et Wils.)屬殼斗科(Fagaceae)落葉喬木植物[11],是第三紀殘留的古老物種,中國特有。在寬闊水自然保護區(qū)海拔1400~1750 m的喀斯特臺原上,保存有約1300 hm2集中連片、原生性較強的亮葉水青岡,是我國保存最完好、最具代表性的亮葉水青岡林[12]。截至目前,對亮葉水青岡的種子雨、土壤種子庫分布格局、種子萌發(fā)以及幼苗數(shù)量變化等鮮見報道,本文以寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡為研究對象,探討亮葉水青岡種子雨的時空格局及其種子雨特征,旨在闡明亮葉水青岡種群自然更新的動態(tài)過程、尋找其更新脆弱環(huán)節(jié)及影響因素,為該種群的恢復提供理論依據(jù)。
貴州寬闊水國家級自然保護區(qū)(E107°02′23″~107°14′09″,N28°06′25″~28°19′25″)位于貴州省遵義綏陽縣北部大婁山山脈向西南延伸地段,東西寬約19 km,南北長約20 km,總面積26231 hm2[12],區(qū)內(nèi)地形起伏多樣、切割強烈,屬喀斯特區(qū)域中山峽谷地貌。保護區(qū)具有低緯度山地濕潤氣候特點,屬中亞熱帶濕潤季風性氣候,年平均氣溫11.7~15.2 ℃,年降水量在1300~1350 mm,年平均相對濕度超過82%[13]。保護區(qū)植物物種豐富,植物區(qū)系較為原始,在保護區(qū)保存有1300 hm2的天然亮葉水青岡林,亮葉水青岡是該原生林的主要建群種[12],這種原生性亮葉水青岡林具有典型的地帶性植被分布特征,是維持整個保護區(qū)乃至黔北地區(qū)生態(tài)功能的重要支撐[14]。
2.2.1 種子雨調(diào)查方法
亮葉水青岡果實9~10月份成熟,于2021年8月底在寬闊水自然保護區(qū)內(nèi)亮葉水青岡林內(nèi)、林緣及亮葉水青岡與金佛山方竹混交林3種生境設置6個樣地,48個樣方,設置20 m×20 m 樣地6個,分別標記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ(表1)。每個樣地內(nèi)隨機選取2株胸徑大于80 cm的觀測株,每觀測株周圍按東(E)、南(S)、西(W)、北(N)4 個方位設置樣方(表2),置放種子雨收集器4個,共48個。收集框由4根長為120 cm的竹竿和孔目為0.1 cm×0.1 cm 的尼龍紗網(wǎng)組成,固定竿是由4根長120 cm的竹竿組成,用于支撐收集網(wǎng),收集器面積為100 cm×100 cm,為避免種子掉落后反彈,收集器框內(nèi)中心位置放置重物,使 收集器形成漏斗狀,收集器與地面的距離高度保持在100 cm以上。亮葉水青岡種子雨收集工作從2021年9月4日開始,至12月5日結(jié)束,每隔14 d收集1次,共收集7次。種子按有無活性分類統(tǒng)計。
表1 寬闊水亮葉水青岡種子雨收集樣地設置情況
表2 寬闊水亮葉水青岡種子雨收集樣方設置情況
2.2.2 種子雨強度
種子雨強度= 收集的種子數(shù)量( 粒)/收集器面積/收集天數(shù)
2.2.3 種子雨的空間格局
采用集聚指數(shù)(index of clumping,IC)來衡量和比較種子雨的空間分布格局[15,16]。
IC=(S2/x)-1
(1)
從2021 年8月底設置樣地,鋪設收集器,9月4 日第一次收集種子,每隔14 d收集一次,到2021年12月5日結(jié)束種子收集工作,共收集7次。寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡種子雨強度及分布類型見表3。
表3 寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡種子雨密度及分布類型
不同時間種子雨累積的分布特征見圖1。
不同方位種子雨累積的分布特征見圖2。
本研究從2021 年8月底設置樣地6個,每個樣地分別在東、南、西、北、4個方位鋪設種子雨收集器共計48個,9月4日第一次收集種子, 12月5日結(jié)束種子收集工作。研究發(fā)現(xiàn),寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡天然林分內(nèi)8月下旬至12月上旬均有亮葉水青岡種子掉落,種子掉落高峰在9月中旬至10月上旬。經(jīng)統(tǒng)計,6個樣地共計收集種子6320粒,種子雨強度為18.81粒/m2,6個樣地的集聚指數(shù)IC>0,種子雨分布類型全部為聚集型,統(tǒng)計結(jié)果顯示,東、南、西、北、4個方位種子雨密度和強度均以西面最高,這和6個樣地中有5個樣地的坡向均為西面有高度相關性。本研究調(diào)查還發(fā)現(xiàn)寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡種子受到病蟲害的威脅比較大,蟲蛀種子在種子雨總量占比很高,從而造成亮葉水青岡種子蟲蛀、霉爛或敗育。有效種子的有效率僅占45.09%。
圖1 6個樣地不同時間段種子雨累積的分布特征
圖2 4個方位種子雨累積的分布特征
有相關研究發(fā)現(xiàn),許多殼斗科植物種子產(chǎn)量在不同年間有很大變化,種子產(chǎn)量的豐年一般隔2 a至數(shù)年發(fā)生一次[17]。由于本研究時間周期較短,種子收集以及種子雨的觀測存在很多局限,因此對于寬闊水自然保護區(qū)亮葉水青岡種子雨的研究需進一步深入研究。