遠(yuǎn)安縣殘存天然次生常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征

彭艷紅,肖正利，郭玉華，王 歡

(湖北省遠(yuǎn)安縣林業(yè)局，湖北 遠(yuǎn)安 444200)

1 引言

常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)主要分布在亞熱帶和北熱帶山地濕潤地區(qū)，以常綠闊葉喬木為主組成喬木層，建群種主要以殼斗科、樟科、山茶科、金縷梅科、木蘭科、杜英科等常綠喬木[1]，是結(jié)構(gòu)層次最復(fù)雜、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一[2]，具有重要的科研價(jià)值和較高生態(tài)價(jià)值，生態(tài)功能優(yōu)于其他樹種，對保持森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有不可替代的作用；湖北省內(nèi)常綠闊葉林的針對性研究較為鮮見[3]，開展常綠闊葉林的生態(tài)學(xué)研究，對區(qū)域生物多樣性的保護(hù)以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)、森林經(jīng)營與恢復(fù)技術(shù)，具有十分重要的理論和實(shí)踐意義。

研究區(qū)屬北亞熱帶山地濕潤地區(qū)，常綠闊葉林零星混交在不同的森林類型中，成片斑塊和天然常綠闊葉林群落基本無存，在該地大堰自然保護(hù)區(qū)范圍，森林類型分布差異較大，兼具南北過渡和東西植物區(qū)系交匯的特征，分布以常綠闊葉林、落葉闊葉林、馬尾松林相互交錯帶，在一處低海拔處，殘存有天然次生常綠闊葉林群落片斷，也是該區(qū)域唯一的常綠闊葉林斑塊。針對性地對該處常綠闊葉林物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征開展研究，揭示其群落結(jié)構(gòu)特征、物種組成和區(qū)系特征，以期為區(qū)域常綠闊葉林森林培育和生態(tài)恢復(fù)提供指導(dǎo)作用。

2 研究區(qū)概況與研究方法

2.1 研究區(qū)域概況

大堰自然保護(hù)區(qū)位于遠(yuǎn)安縣茅坪場鎮(zhèn)白云村(111°14′49″～111°47′36″E、31°12′53″～31°17′3″N)，始建于1986年，為市級自然保護(hù)區(qū)，屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)、天然林恢復(fù)保護(hù)地；氣候特征為亞熱帶型大陸季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，日照充足，年平均氣溫12～16 ℃，年太陽輻射80～108 kCal/cm2，≥ 10 ℃活動積溫3700～4900 ℃，年日照時(shí)數(shù)1830 h，無霜期210～275 d；年平均相對濕度79%，干燥度<1，年降水量在1000～1100 mm。地貌特征為鄂西山地向江漢平原過渡地帶，是平原、丘陵、山區(qū)過渡地帶，海拔143～780 m，以低山為主；土壤為酸性土，黃棕壤、土層深厚肥沃,有機(jī)質(zhì)含量、表層腐殖質(zhì)含量豐富。

該區(qū)域森林植被物種多樣性豐富，植被帶區(qū)劃分上屬湖北北部北亞熱帶常綠闊葉落葉闊葉混交林地帶[3]；地貌特征與氣候特征造就森林植被類型成因復(fù)雜，原始自然森林植被基本無存，以原始林經(jīng)過人為干擾后自然恢復(fù)起來天然次生林為主體森林，現(xiàn)存自然森林植被型組有馬尾松 (Pinus massoniana) 純林、針闊混交林、闊葉混交林(包括：常綠闊葉混交林、常綠與落葉混交林、落葉混交林)、灌木林、竹林等；森林植被以殼斗科(Fagaceae)物種為主體森林居多、其次為槭樹科(Aceraceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、榆科(Ulmaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)混交伴生，殼斗科植物是該區(qū)域典型的地帶性植被群落；該處常綠闊葉混交林斑塊與周邊森林類型成為鮮明對比。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

常綠闊葉林分類方法與標(biāo)準(zhǔn)按照中國植被分類系統(tǒng)修訂方案標(biāo)準(zhǔn)選定[1]，依據(jù)CTFS/CForBio樣地建設(shè)規(guī)程等標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范，大于植物群落的組成的最小面積[4,5]，選擇地勢平緩，典型代表性群落和生物多樣性較高的地塊，由于難以獲取多個(gè)樣地，設(shè)置單個(gè)100 m×100 m 的固定樣地，劃分成了25個(gè)20 m×20 m 的小樣方網(wǎng)格體系，小樣方內(nèi)，劃分為16個(gè)5 m×5 m 的小樣塊。灌木選取10 m×10 m樣方、草本選取5個(gè)1 m×1 m樣方調(diào)查；調(diào)查胸徑( DBH) ≥1 cm 的所有木本植物，記錄物種名稱、樹高、株數(shù)(叢數(shù))、胸徑、坐標(biāo)、萌生狀況、活枝下高、冠幅等因子數(shù)據(jù)并標(biāo)記；灌木記錄冠幅、草本記錄蓋度，物種鑒定依據(jù)《中國植物志》或《湖北植物志》[6，7]。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析

物種重要值(IV)計(jì)算[8,9]：喬木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌草重要值=(即相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3。物種多樣性選用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(DS)、Pielou指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(DM)來衡量物種多樣性[8,9]，公式為：

H=-∑PilnPi

(1)

(2)

J=-∑PilnPi/lnS

(3)

DM=(S-1)lnN

(4)

式(1)～(4)中,S為樣地中物種總數(shù),N為所有物種個(gè)體數(shù)總和，Pi表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)之比。

2.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)分析

用立木徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析方法，參照曲仲湘等[10]對立木的劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合植物生長發(fā)育情況，劃分為8個(gè)徑級：以5 cm 為一個(gè)徑級依次增加，幼苗級：Ⅰ齡級(2.5 cm

3 結(jié)果分析

3.1 物種組成及數(shù)量特征

根據(jù)調(diào)查結(jié)果分析：1 hm2樣地常綠闊葉林群落共記錄維管束植物45種，隸屬29科38屬(表1～3，5)；DBH≥2 cm的喬木有2441株、灌木71株、草木77株；按群落層次分：喬木層19種隸屬7科15屬；灌木層11種隸屬10科10屬；草木層15種隸屬13科13屬；按種子植物類型分：裸子植物2種隸屬2科2屬，被子植物43種隸屬27科36屬；喬木物種最為豐富，占比42.2%、灌木占比24.4%、草本占比33.3%。分布最多科為殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)；株數(shù)排前三位為苦櫧、青椆、鐵椆，為優(yōu)勢種和主要建群樹種；獨(dú)立的科屬物種23種，樹種組成以硬闊為主。數(shù)據(jù)結(jié)果表明整個(gè)群落物種組成豐富，科、屬的成分復(fù)雜；物種的分布在植被型劃分上屬典型常綠闊葉林[11]。

3.2 植物區(qū)系特征

根據(jù)維管束植物的科、屬的地理區(qū)系，采用吳征鎰先生的《世界種子植物科的分布區(qū)類型》和《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》劃分[12,13]。植被物種分析到喬木和灌木，喬木、灌30個(gè)物種隸屬16科24屬，可劃分為9個(gè)分布區(qū)和分類區(qū)類型(表4)；按科分布區(qū)類型劃分：泛熱帶分布4科，占比19.05%；熱帶分布9科，占比42.85%；溫帶分布8科占比38.1%。按屬分類區(qū)類型劃分：泛熱帶分布6屬，占比16.67%；熱帶分布11屬，占比45.84%；溫帶分布9屬，占比37.5%。未見世界廣布、舊世界溫帶分布、地中海區(qū)、西亞至中亞分布和中國特有分布4個(gè)區(qū)系類型。排前位的殼斗科、樟科、冬青科、山茶科以泛熱帶分布、東亞及熱帶南美間斷分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、北溫帶分布、東亞及北美間斷分布，分布類型以熱帶、溫帶為主；區(qū)系分布表明群落處于熱帶與亞熱帶交錯帶；從科、屬的地理成分來看，屬中國東部濕潤典型常綠闊葉林特征[14]，物種數(shù)量分布上明顯趨于熱帶性質(zhì)。

3.3 重要值分析

樣地內(nèi)45個(gè)物種，重要值區(qū)間在0.51%～16.51%(表1～3)、喬木層15個(gè)物種胸高斷面積40.115 m2；排第一殼斗科斷面積34.12 m2，占比85%。重要值排前三的物種苦櫧占比16.53%、鐵椆15.86%、綿柯12.08%；排前三的殼斗科7個(gè)物種占比76.93%、樟科5個(gè)物種占比14.01%、山茶科3個(gè)物種占比4.52%；重要值表明殼斗科占絕對優(yōu)勢。灌木層重要值區(qū)間在2.59%～31.76%，排前二的物種鐵仔占比31.76%、檵木占比30.83%，重要值表明占區(qū)域性優(yōu)勢種，其它物種占比區(qū)間在2.56%～6.35%，不占優(yōu)勢種；草本層重要值區(qū)間在3.81%～11.24%，排前二的物種野菊占比11.24%、闊鱗鱗毛蕨占比10.14%；按科屬劃分，排前位菊科占比20.82%，灌木與草本填充林分間隙和利用了空間的作用，在群落中不占有優(yōu)勢地位。

表1 常綠闊葉林喬木層物種組成及其基本信息

表2 常綠闊葉林灌木層物種組成及其基本信息

表3 草木層物種組成及其基本信息

表4 樣地木本植物區(qū)系類型

3.4 群落的外貌特征

該樣地斑塊常綠闊葉林群落外貌終年常綠，整體呈現(xiàn)亞熱帶常綠闊葉林外貌特征，季相更替不明顯、林相整齊、林冠層波浪起狀、樹冠相連續(xù)，混生有少量落葉樹種，斑塊邊緣混交落葉闊葉林和馬尾松針葉林，森林類型呈現(xiàn)反差；群落中以高位芽植物占優(yōu)勢，以革質(zhì), 草質(zhì)、全緣、非全緣種類為主，葉性質(zhì)多樣化致群落季相變化豐富，春季嫩綠色、淺綠葉，夏天墨綠、深綠，秋冬灰綠色，點(diǎn)綴有黃褐色斑點(diǎn)，色彩相互交錯，季節(jié)性換葉、開花、結(jié)實(shí)出現(xiàn)白色、褐黃等雜色斑點(diǎn)；群落終年均呈營養(yǎng)生長，夏季較為旺盛，內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林內(nèi)樹皮呈棕色或灰褐色，有鱗片狀、條溝狀剝落以及稍薄而光滑，喬木樹干挺直，樹冠形狀不規(guī)則、分枝多在5 m以上。

3.5 群落垂直結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)

3.5.1 群落垂直結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)常綠闊葉林群落垂直結(jié)構(gòu)明顯、層次分明，按物種高度和生長型可劃分為喬木層、灌木層、草本層，群落結(jié)構(gòu)簡單、清晰，能夠發(fā)揮良好的生態(tài)功能。物種科、屬、種數(shù)量隨高度增加而減少(表5、圖1)，喬木分層為5 m以上，5～15 m居多，最高達(dá)到20 m以上，郁閉度0.85，以殼斗科、樟科占據(jù)優(yōu)勢；灌木分層3 m以下，1～2 m 居多，最高達(dá)5 m，蓋度35%，由鐵仔、檵木占據(jù)優(yōu)勢，灌木層中藤本植物穿梭或附生于樹杈，使群落垂直結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜；草本分層在1 m以下，最高達(dá)到1.5m，蓋度20%，分布較稀疏。垂直結(jié)構(gòu)以喬木層占據(jù)絕對優(yōu)勢，分層現(xiàn)象是生物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，這一生活型譜反映該地的氣候特點(diǎn)[15]；該喬木層的垂直結(jié)構(gòu)與物種科屬、重要值形成關(guān)聯(lián)，以殼斗科、樟科占據(jù)優(yōu)勢，優(yōu)勢種與科、屬比例存在相互關(guān)聯(lián)；體現(xiàn)了中溫濕潤型氣候特點(diǎn)和湖北南部的中亞熱帶常綠闊葉林地帶[16]。

圖1 樣地各層調(diào)查植物數(shù)量組成統(tǒng)計(jì)

表5 固定樣地木本植物分層統(tǒng)計(jì)

3.5.2 徑級結(jié)構(gòu)

據(jù)表6分析可知：整個(gè)林分的直徑分布范圍較寬，區(qū)間在2.5～37.5 cm，徑級結(jié)構(gòu)分布如圖2所示，由Ⅰ～Ⅷ徑級呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，呈現(xiàn)單峰型，在第Ⅳ徑級達(dá)到峰值，曲線圖呈截尾正態(tài)分布，株數(shù)峰值較多在Ⅱ～Ⅴ級，占比75.9%，對應(yīng)的胸徑區(qū)間2.5～22.5cm；徑級到Ⅴ徑級后(DBH>22.5 cm)，隨著徑階的增大而減小，林木株數(shù)開始急劇減少下降。從整個(gè)徑階分布來看，林齡結(jié)構(gòu)以中幼林為主，均呈現(xiàn)為近似倒“J”型分布，表現(xiàn)為典型的異齡林結(jié)構(gòu)[17]，反映出幼苗級、幼樹級、中齡級樹較多，表明群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

圖2 徑級分布

表6 徑級結(jié)構(gòu)

3.6 群落物種多樣性

由圖3、表7分析：樣地喬、灌、草各層次物種多樣性指數(shù)為：Shannon-Wiener指數(shù)分別為2.485，1.897，2.655；Simpson指數(shù)分別為0.897，0.787，0.926；Pielou指數(shù)分別為：0.844，0.791，0.98；Margalef指數(shù)分別為：2.346，2.308，3.223；物種多樣性順序?yàn)椋翰荼緦?喬木層>灌木層，喬木層多樣性指數(shù)低于草本，高于灌木層，主要是群落形成過程中森林內(nèi)部林窗結(jié)構(gòu)效應(yīng)改變物種組成數(shù)量與結(jié)構(gòu)，喬木層中存在較多的林窗、林隙，有更多的陽光可以透過林冠層直射到地表，為灌木、草本的生長提供了適宜的條件和生長空間。灌木層物種多樣性低于喬木層，灌木層豐富度明顯受到喬木層郁閉度、覆蓋度，受到陽光直射的影響；草本層明顯高于喬木層和灌木層，草本植物都是陰生植物，草本層的差異較大，表明群落內(nèi)結(jié)構(gòu)合理。

圖3 物種多樣性指數(shù)

表7 常綠闊葉林群落物種多樣性

4 結(jié)論與討論

通過對遠(yuǎn)安縣大堰自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林調(diào)查，分析區(qū)系特征和群落結(jié)構(gòu)，揭示了該區(qū)域常綠闊葉林物種組成、群落結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性，其結(jié)果表明：

(1)常綠闊葉林的群落組成種類豐富，科、屬的成分復(fù)雜；外貌特征為典型亞熱帶常綠闊葉林；1 hm2常綠闊葉林樣地內(nèi)有維管植物45種分屬29科38屬，喬木植株密度2441株/hm2，樹種組成為硬闊混交林，數(shù)量上殼斗科、樟科、山茶科占據(jù)優(yōu)勢科；優(yōu)勢種為苦櫧、鐵椆、綿柯；地域性灌木為鐵仔。

(2)重要值結(jié)果表明喬木層中殼斗科占據(jù)絕對優(yōu)勢，優(yōu)勢種以苦櫧、鐵椆、綿柯為主要建群種；以樟科、山茶科為輔助建群種；灌木層以鐵仔、檵木占據(jù)區(qū)域性優(yōu)勢種；草本植物優(yōu)勢種不明顯，對林隙空間利用起到重要作用。

(3)喬木層、灌木層中常綠闊葉林30個(gè)物種隸屬16科24屬，分為9個(gè)分布區(qū)(分類區(qū))類型，以溫帶分布與熱帶分布占有一定比重；該群落處于熱帶與亞熱帶交錯帶，群落物種數(shù)量上歸并偏向熱帶性質(zhì)；科、屬、種地理成分體現(xiàn)了中亞熱帶常綠闊葉林典型特征、和熱帶與溫帶過渡的性質(zhì)以及東亞植物區(qū)系的區(qū)域特征。在湖北省內(nèi)劃分為北部的“北亞熱帶常綠林”[3]。

(4)常綠闊葉林群落垂直結(jié)構(gòu)分為喬、灌、草3個(gè)層次，結(jié)構(gòu)簡單清晰，喬木層占絕對優(yōu)勢；林木徑級株數(shù)分布遵從異齡林典型的倒“J”型曲線，林齡為中幼林，為異齡林直徑分布和典型的天然林分布特征。

(5)群落物種多樣性順序?yàn)椋翰荼緦?喬木層>灌木層，多樣性指數(shù)值波動不大，存在順序差異，與林窗、林隙空間填充利用，下層植物接受光照程度和喬木層較高的郁閉度影響有關(guān)；體現(xiàn)了群落組織類型、生長發(fā)展、生境差異，不同環(huán)境共同的結(jié)果。

(6)研究區(qū)域處于亞熱帶北部長江支流漳河邊緣上，該斑塊于20世紀(jì)90年代采伐后，封山育林天然恢復(fù)，水熱條件優(yōu)越。地域性植物種類豐富，屬亞熱帶北部地帶，以常綠闊葉林形成群落極為少見，與周邊落葉闊葉林、馬尾松針葉林形成交錯帶。其形成主要是生境海拔較低，分布長江支流漳河邊，受緯度和水熱條件趨向優(yōu)越生境下發(fā)展形成的、以及濕潤地獨(dú)特的氣候提供了有力的環(huán)境條件、還受到地形等因子的影響形成小生境環(huán)境、不乏還有人為干擾、林木之間競爭多種因素交織共同的結(jié)果。該處作為低海拔區(qū)常綠闊葉林可為本地區(qū)植被恢復(fù)提供種源和常綠闊葉林恢復(fù)案例，為區(qū)域植被恢復(fù)提供了良好的借鑒經(jīng)驗(yàn)。