中華鱉鄱陽湖品系和黃沙品系及其雜交后代的主成分分析和判別分析

闕江龍 付輝云 張燕萍 習(xí)宏斌 賀剛

摘要 通過測量中華鱉黃沙品系、鄱陽湖品系及其雜交后代的9項(xiàng)形態(tài)學(xué)性狀，采用主成分分析和逐步判別分析方法比較不同品系中華鱉的外部形態(tài)特征。主成分分析表明，構(gòu)建的3個主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.60%，第一、二、三主成分分別反映體型特征、裙邊特征和眼部特征，方差貢獻(xiàn)率分別為38.36%、24.20%和11.04%。利用逐步判別分析法創(chuàng)建了3個品系的判別函數(shù)，初始驗(yàn)證判別準(zhǔn)確率分別為73.3%、76.7%和66.7%。受遺傳因素的影響，雜交鱉與親本鱉的誤判率較高。判別分析顯示，中華鱉黃沙品系和鄱陽湖品系的初始驗(yàn)證判別準(zhǔn)確率分別為93.3%和96.7%。該研究證實(shí)了體型、裙邊等因子是影響中華鱉生長的重要指標(biāo)，建立的中華鱉黃沙品系和鄱陽湖品系判別方程效果良好，為中華鱉黃沙品系與鄱陽湖品系親本的雜交選育提供了理想的測量指標(biāo)和理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 中華鱉;形態(tài)分析;主成分分析;判別分析

中圖分類號 S 966.5? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）08-0077-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.021

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Principal Component Analysis and Discriminant Analysis of Poyang Lake Strain，Huangsha? Strain of Pelodiscus sinensis and Their Hybrid Offsprings

QUE Jiang-long 1，2，F(xiàn)U Hui-yun 1，ZHANG Yan-ping 1 et al （1.Fisheries Science Research Institute of Jiangxi Province，Nanchang，Jiangxi 330039;2.Jiangxi Protection and Rescue Center of Hydrobiology，Nanchang，Jiangxi 330096）

Abstract Nine morphological traits of Huangsha strain，Poyang Lake strain of Pelodiscus sinensis and their hybrid offsprings were measured，and the external morphological characteristics of different strains of P.sinensis were compared by using the methods of principal component analysis and discriminant analysis.The principal component analysis showed the cumulative contribution rate of three principal components was 73.60%，the contributory rates of the first，second，third principal components reflected body shape characteristics，apron width characteristics and eye characteristics respectively，their variance contribution rates were 38.36%，24.20% and 11.04% respectively.The discriminant function of 3 strains were established by using stepwise discriminant analysis，the discriminant? accuracy of Huangsha strain，Poyang Lake strain and their hybrid offsprings by initial test were? 73.3%，76.7% and 66.7%，respectively.Under the influences of genetic factors，the misjudgment rate of hybrid and parent soft-shelled turtles were higher.The results of discriminant analysis showed that the discriminant accuracy of Huangsha strain and Poyang Lake strain by initial test were 93.3% and 96.7%，respectively.This study proved that the body shape and apron width were important morphological traits that affected the growth of P.sinensis，the established discriminant equation for Huangsha strain and Poyang Lake strain had good effects，which provided ideal measurement indices and theoretical basis for the hybrid breeding of Huangsha strain and Poyang Lake strain of P.sinensis.

Key words Pelodiscus sinensis;Morphological analysis;Principal component analysis;Discriminant analysis

中華鱉 （Pelodiscus sinensis）隸屬爬行綱（Repitlia）龜鱉目（Testudinata）鱉科（Tironychidae）鱉屬，俗稱甲魚、水魚、團(tuán)魚、腳魚等，在俄羅斯、韓國、中國、日本、越南等國家有分布。中華鱉在我國分布較廣，除青海和西藏外，在其他省（區(qū)、市）均有分布，尤其在長江流域及華南地區(qū)較為常見 [1]。我國主要的中華鱉養(yǎng)殖群體有北方鱉、黃河鱉、洞庭湖鱉、鄱陽湖鱉、太湖花鱉及黃沙鱉 [2-3]，這些品系雖然還未分化為亞種，但因我國疆域遼闊，東西南北跨度大，環(huán)境差異大，各地分布的中華鱉群體在適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的長期過程中出現(xiàn)地理群體的分化，在產(chǎn)量、生長速度、抗病力、營養(yǎng)品質(zhì)等方面存在差異 [4]。

主成分分析及判別分析方法已經(jīng)被廣泛用于魚、蝦、蟹和貝類不同群體的形態(tài)特征差異分析中，且取得了一定的成效。唐瞻楊等 [5]利用主成分分析和判別分析方法對不同月齡尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）的形態(tài)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示2～5月齡幼魚的第一主成分均為增重因子，各月齡第二、三主成分均不相同，表明不同月齡尼羅羅非魚的增重一直優(yōu)先于形態(tài)性狀的增長。李朝霞等 [6]在中國對蝦“黃海1號”選育群體與野生群體的比較中，利用主成分分析構(gòu)建了4個主成分，建立了2個群體的判別函數(shù)，綜合判別率為70.67%。李勇等 [7]以長江、甌江和遼河的中華絨螯蟹幼蟹為研究對象，利用9個形態(tài)參數(shù)進(jìn)行判別分析，構(gòu)建了種群判別公式，平均擬合概率為85.5%。魏開建等 [8]對5種蚌類的形態(tài)變異進(jìn)行了判別分析，利用主成分分析構(gòu)建了2個主成分，并建立了褶紋冠蚌、三角帆蚌等5種蚌類的判別函數(shù)。

張燕萍等 [9]將生長速度快、裙邊寬的廣西黃沙鱉與呈味氨基酸含量高、口感鮮美的贛江鄱陽湖鱉進(jìn)行雜交，所得雜交后代在肌肉營養(yǎng)成分上表現(xiàn)出雜交優(yōu)勢。筆者通過測定中華鱉黃沙品系、鄱陽湖品系及其雜交后代的9項(xiàng)形態(tài)學(xué)參數(shù)，利用主成分分析及判別分析方法分析各品系中華鱉的形態(tài)特征差異及生長特征，旨在為中華鱉黃沙品系與鄱陽湖品系的雜交選育提供技術(shù)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

中華鱉的廣西黃沙鱉品系（簡稱“黃沙品系”）、贛江鄱陽湖鱉品系（簡稱“鄱陽湖品系”）、黃沙品系與鄱陽湖品系雜交后代（簡稱“雜交鱉”）均采自江西省峽江縣生態(tài)甲魚養(yǎng)殖專業(yè)合作社，測量樣本為池塘養(yǎng)殖的3齡中華鱉，每個品系各30尾。

1.2 形態(tài)學(xué)測量

對中華鱉鄱陽湖品系、黃沙品系和雜交鱉的9項(xiàng)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行測定，包括背甲寬（carapace width，CW）、背甲長（carapace length，CL）、后側(cè)裙邊（back apron width，BAW）、兩側(cè)裙邊（side apron width，SAW）、腹甲寬（plastron width，PW）、腹甲長（plastron length，PL）、吻長（snout length，SL）、體高（shell height，SH）和眼間距（interorbital distance，ID）。使用游標(biāo)卡尺測量形態(tài)學(xué)性狀（精確度為0.01 cm），具體測定方法參考中華鱉國家標(biāo)準(zhǔn)（GB 21044—2007）;使用電子天平（精確度為0.1 g）稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 主成分分析。使用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件對所測中華鱉的形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。采用比例法 [10]消除不同大小個體所產(chǎn)生的誤差，使各性狀的傳統(tǒng)形態(tài)測定值具有可比性。用測得的表型性狀值除以中華鱉的背甲長得到校正值，再導(dǎo)入SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件中，對中華鱉的形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行主成分分析，得到各主成分、初始特征值及被提取的主成分載荷值。

1.3.2 判別分析。利用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件通過逐步判別分析法建立中華鱉黃沙品系、鄱陽湖品系和雜交鱉的判別函數(shù)，根據(jù)判別函數(shù)對所有個體進(jìn)行判別分析，按照以下公式計(jì)算判別準(zhǔn)確率：判別準(zhǔn)確率=正確判別的數(shù)量/測量總數(shù)量×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)學(xué)性狀 正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果表明，中華鱉鄱陽湖品系、黃沙品系及雜交鱉各形態(tài)學(xué)性狀均符合正態(tài)分布。校正后中華鱉3個品系各形態(tài)學(xué)性狀測定值見表1。

2.2 主成分分析

中華鱉各形態(tài)學(xué)性狀主成分分析結(jié)果顯示，共獲得3個主成分，主成分的特征向量涉及8個性狀（表2）。中華鱉各成分的特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率見表3。在提取的3個主成分中，第一主成分對總方差的貢獻(xiàn)率為38.36%，前2個主成分對總方差的累計(jì)貢獻(xiàn)率為62.56%（第二主成分對總方差的貢獻(xiàn)率為24.20%），前3個主成分對總方差的累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.60%（第三主成分對總方差的貢獻(xiàn)率為11.04%）。

由表2～3可知，第一主成分的特征值為3.07，貢獻(xiàn)較大的是腹甲長和腹甲寬，反映體型特征;第二主成分的特征值為1.94，貢獻(xiàn)較大的是兩側(cè)裙邊和后側(cè)裙邊，反映裙邊特征;第三主成分的特征值為0.88，貢獻(xiàn)較大的是眼間距，反映眼部特征。由表4可知，雜交鱉前3個主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.91%，高于黃沙品系（76.01%）和鄱陽湖品系（73.77%）。

2.3 判別分析

對中華鱉的8個形態(tài)比例性狀進(jìn)行逐步判別分析，篩選出對黃沙品系、鄱陽湖品系和雜交鱉有顯著貢獻(xiàn)的3個形態(tài)比例性狀，分別為BAW/CL（后側(cè)裙邊/背甲長）、SAW/CL（兩側(cè)裙邊/背甲長）、SL/CL（吻長/背甲長），顯著性檢驗(yàn)顯示P值小于0.01，表明所選的判別函數(shù)效果良好。建立中華鱉3個品系的判別函數(shù)：

黃沙品系=579.965BAW/CL+242.833SAW/CL+2 453.315 SL/CL-195.889（1）

鄱陽湖品系=537.850BAW/CL+105.360SAW/CL+2 539.939 SL/CL-185.208（2）

雜交鱉=534.673BAW/CL+180.542SAW/CL+2 406.816 SL/CL-176.668（3）

將中華鱉3個形態(tài)比例性狀分別代入判別函數(shù)，對中華鱉3個品系進(jìn)行判別分析，判別結(jié)果如表5所示。由表5可知，黃沙品系、鄱陽湖品系和雜交鱉的初始驗(yàn)證判別準(zhǔn)確率分別為73.3%、76.7%和66.7%，交叉驗(yàn)證的判別準(zhǔn)確率分別為70.0%、73.3%和60.0%。鄱陽湖品系和黃沙品系之間的錯判率非常低，在黃沙品系的判別中錯判為鄱陽湖品系的只有1尾，而在鄱陽湖品系的判別中錯判為黃沙品系的為0尾。

為進(jìn)一步分析黃沙品系和鄱陽湖品系之間的差異，對二者進(jìn)行判別分析，得到CW/CL（背甲寬/背甲長）、SAW/CL（兩側(cè)裙邊/背甲長）、SL/CL（吻長/背甲長）3個顯著貢獻(xiàn)的性狀，從而得到以下判別函數(shù)：

黃沙品系=439.651CW/CL+410.07SAW/CL+547.569SL/CL-240.258（4）

鄱陽湖品系=399.655CW/CL+264.326SAW/CL+756.487SL/CL-215.498（5）

將中華鱉黃沙品系和鄱陽湖品系的3個性狀分別代入公式（4）、（5）中，得到判別結(jié)果。黃沙品系和鄱陽湖品系初始驗(yàn)證的判別準(zhǔn)確率分別為93.3%和96.7%，交叉驗(yàn)證的判別準(zhǔn)確率分別為90.0%和96.7%（表6）。

3 討論

利用統(tǒng)計(jì)分析方法分析水生動物各性狀間的相關(guān)性時(shí)，若性狀數(shù)量太多會增加分析問題的復(fù)雜性。水生動物選擇育種中希望得到更多的信息，同時(shí)變量數(shù)量要盡量少。多數(shù)情況下各變量之間存在一定的相關(guān)性，可以理解為多個變量重復(fù)反映了某一問題。主成分分析是通過降維處理的方式，在盡可能減少原有信息的條件下，對之前提出的多個、具有相關(guān)性的指標(biāo)轉(zhuǎn)換成少量、不相關(guān)的、新的綜合指標(biāo)，從而化繁為簡，更好地反映數(shù)據(jù)特征 [11-12]。該方法已被廣泛應(yīng)用于分析水生動物的表型特征，在不同水域多種水生動物的生長規(guī)律和生長特征分析上取得了良好的應(yīng)用 [13-15]。竇亞琪等 [14]采用主成分分析對翹嘴鱖的形態(tài)學(xué)性狀和體重進(jìn)行主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)翹嘴鱖的第一主成分反映生長發(fā)育情況，第二主成分反映眼睛發(fā)育、頭部發(fā)育和尾部發(fā)育情況。劉陽等 [16]對中華鱉5個群體的16項(xiàng)生物學(xué)外部形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析，得到2個主成分：第一主成分反映整個形態(tài)特征，貢獻(xiàn)率為51.93%;第二主成分反映背部、裙邊和尾部特征，貢獻(xiàn)率為11.02%。梁宏偉等 [17]對中華鱉淮河品系、黃河品系和日本品系的主成分分析表明，體型因子為第一主成分，貢獻(xiàn)率為43.65%;體高為第二主成分，貢獻(xiàn)率為14.35%;裙邊因子為第三主成分，貢獻(xiàn)率為11.71%。該試驗(yàn)利用主成分分析研究中華鱉3個品系的8個形態(tài)比例性狀，結(jié)果表明第一主成分反映腹甲寬等體型特征，說明影響鱉類生長發(fā)育的最重要指標(biāo)為體型性狀，體型增長優(yōu)于其他性狀;第二主成分貢獻(xiàn)較大的是后側(cè)裙邊和兩側(cè)裙邊，鱉類在體型增長的同時(shí)裙邊開始加速發(fā)育。該研究結(jié)果與劉陽等 [16]、梁宏偉等 [17]研究結(jié)果略有差異，說明不同品系中華鱉選育時(shí)著重的形態(tài)學(xué)性狀有所不同。主成分分析表明，在今后鄱陽湖品系與黃沙品系的親本選育工作中應(yīng)重點(diǎn)選擇腹甲長和腹甲寬這2個體型性狀，同時(shí)兼顧裙邊性狀。

在實(shí)際測定的數(shù)據(jù)中往往含有較多的因子，各因子間具有相關(guān)性，每一個因子的重要程度不同。逐步判別分析是對建立判別函數(shù)所依賴的各因子進(jìn)行合理選擇，既要考慮各入選因子的重要性，又要考慮每選入一個因子對已入選因子的影響，并及時(shí)對已入選因子進(jìn)行剔除處理。這樣不僅簡化了函數(shù)形式，而且獲得了更好的判別效果，能解決選擇變量的有效性 [7]。挑選最佳因子，建立判別函數(shù)，在中國明對蝦 [6]、中華絨螯蟹 [7]、鰱 [18]、銀鯽 [19]等水生動物的綜合判別上已取得良好的應(yīng)用效果。在中華鱉判別分析上，劉陽等 [16]從16個篩選指標(biāo)中抽選出9個對判別貢獻(xiàn)較大的指標(biāo)，確立了5個不同種群的判別函數(shù)，判別準(zhǔn)確率為61.7%～89.5%;聚類分析和判別分析顯示，5個群體共聚為2支。梁宏偉等 [17]成功建立了淮河品系、黃河品系和日本品系中華鱉的判別函數(shù)，判別準(zhǔn)確率分別為91.7%、75.0%和73.8%。該研究對中華鱉黃沙品系、鄱陽湖品系及其雜交鱉進(jìn)行了判別分析，綜合判別率為72.23%，與梁宏偉等 [17]、劉陽等 [16]研究結(jié)果相差不大，但明顯低于蚌 [8]、中華絨螯蟹 [7]等的綜合判別率。這主要是因?yàn)槲洪_建等 [8]對5種蚌類進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)種間形態(tài)差異明顯，判別準(zhǔn)確率高。劉陽等 [16]研究發(fā)現(xiàn)3個品系中華鱉的地理位置相距較遠(yuǎn)，形態(tài)差異較大。該研究中雜交鱉親本為鄱陽湖品系和黃沙品系，雜交后代遺傳了二者的形態(tài)學(xué)性狀，表型上與父母本相似 [20]，所以在判別上容易將其誤判為鄱陽湖品系或黃沙品系。對黃沙品系和鄱陽湖品系進(jìn)行逐步判別分析，初始驗(yàn)證綜合判別率高達(dá)95.0%，表明所得判別函數(shù)在實(shí)際應(yīng)用時(shí)具有較高的參考價(jià)值。對8個形態(tài)比例性狀進(jìn)行逐步篩選剔除，最終保留3個判別能力顯著的因子，剔除的形態(tài)比例性狀分別為PL/CL、PW/CL、SH/CL、BAW/CL、ID/CL，這些性狀被淘汰的原因可能是它們與其他體型性狀間相關(guān)性非常高，致使判別能力不顯著。

該研究結(jié)果表明腹甲長、腹甲寬等體型及裙邊因子是影響中華鱉生長的重要指標(biāo)。因此，在黃沙品系和鄱陽湖品系雜交親本的選育中應(yīng)將體型及裙邊作為主選性狀。同時(shí)，建立了黃沙品系與鄱陽湖品系的判別式，判別準(zhǔn)確率高，判別效果良好。這些研究結(jié)果為黃沙品系與鄱陽湖品系親本的雜交選育提供了理想的測量指標(biāo)和理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]

楊萍，唐業(yè)忠，王躍招.中國鱉屬的分類歷史簡述[J].四川動物，2011，30（1）：156-159.

[2] 戈陽，趙永鋒，蔣高中.我國鱉產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與展望[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（5）：411-414.

[3] 王苗苗，梅肖樂，馮子偃，等.太湖花鱉雌雄群體形態(tài)及遺傳差異分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（1）：142-145.

[4] 肖鳳芳.中華鱉不同群體生長對比及形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[5] 唐瞻楊，肖俊，李莉萍，等.尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）不同月齡性狀的主成分與判別分析[J].海洋與湖沼，2012，43（2）：288-293.

[6] 李朝霞，李健，王清印，等.中國對蝦“黃海1號”選育群體與野生群體的形態(tài)特征比較[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2006，13（3）：384-388.

[7] 李勇，李思發(fā)，王成輝，等.三水系中華絨螯蟹幼蟹形態(tài)判別程序的建立和使用[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2001，25（2）：120-126.

[8] 魏開建，熊邦喜，趙小紅，等.五種蚌的形態(tài)變異與判別分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2003，27（1）：13-18.

[9] 張燕萍，習(xí)宏斌，闕江龍，等.贛江中華鱉（♀）、黃沙鱉（♂）及雜交鱉F4代肌肉營養(yǎng)成分分析比較[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（8）：158-162.

[10] 謝從新.魚類學(xué)[M].北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社，2014.

[11] 李靖華，郭耀煌.主成分分析用于多指標(biāo)評價(jià)的方法研究——主成分評價(jià)[J].管理工程學(xué)報(bào)，2002，16（1）：39-43.

[12] 王芳.主成分分析與因子分析的異同比較及應(yīng)用[J].統(tǒng)計(jì)教育，2003（5）：14-17.

[13] 黃建盛，陳剛，張健東，等.褐點(diǎn)石斑魚不同月齡形態(tài)性狀的主成分及通徑分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2017，41（7）：1105-1115.

[14] 竇亞琪，梁旭方，易提林，等.翹嘴鱖不同月齡性狀的主成分與判別分析[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2014，21（6）：1116-1124.

[15] 韓慧宗，姜海濱，王斐，等.許氏平鲉不同月齡選育群體形態(tài)性狀的主成分與通徑分析[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2016，40（8）：1163-1172.

[16] 劉陽，趙建，朱新平，等.中華鱉5個不同群體的形態(tài)差異分析[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，28（2）：174-178.

[17] 梁宏偉，曹力歡，李翔，等.三個不同品系中華鱉形態(tài)差異分析[J].淡水漁業(yè)，2017，47（4）：91-96.

[18] 梁宏偉，李忠，羅相忠，等.長豐鰱與長江鰱形態(tài)差異與判別分析[J].水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（5）：1059-1064.

[19] LI Z，LIANG H W，WANG Z W，et al.A novel allotetraploid gibel carp strain with maternal body type and growth superiority[J].Aquaculture，2016，458：55-63.

[20] 黃雪貞，錢國英，王忠華，等.雜交對中華鱉遺傳多樣性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（3）：190-193.