大理茶的研究進(jìn)展

李金秋 和明珠 萬(wàn)人源 周大鵬 劉曉慧 李家華 楊廣容

摘要 云南是茶組植物的發(fā)源中心，擁有豐富的茶組植物資源。大理茶是云南茶樹種質(zhì)資源的重要組成部分，它參與普洱茶的栽培馴化，被認(rèn)為是大葉茶的野生基源之一。主要概述大理茶的植物學(xué)分類地位與分布狀況、遺傳演化特征、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、生化特性與茶葉品質(zhì)風(fēng)味以及種質(zhì)資源利用等方面，旨在為大理茶的種質(zhì)資源的深入研究、保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 大理茶;遺傳演化;生態(tài)適應(yīng)機(jī)制;茶葉品質(zhì)風(fēng)味;種質(zhì)資源利用

中圖分類號(hào) S 571.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2022）08-0012-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.003

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

An Overview of Camellia Taliensis

LI Jin-qiu，HE Ming-zhu，WAN Ren-yuan et al （College of Tea，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）

Abstract Yunnan Province is the origin center of section Thea and has abundant tea plant resources.Camellia taliensis is an important part of Yunnan tea germplasm resources.It had participated in the cultivation and domestication of C.sinensis var.assamic and was considered to be one of the wild base sources of C.sinensis var.assamic.This article mainly summarizes the botanical classification and distribution status， genetic evolution characteristics， ecological adaptation mechanism， biochemical characteristics， tea quality and flavor， and germplasm resource utilization of Camellia taliensis.It aims to provide reference for in-depth research， protection and development and utilization on the germplasm resources of Camellia taliensis.

Key words Camellia taliensis;Genetic evolution;Ecologicaladaptation mechanism;Tea quality and flavor;Germplasm resource utilization

大理茶[Camellia taliensis （W.W.Smith） Melchior]為山茶科（Teaceae）茶屬（Camellia）茶組（Sect.Thea）植物，作為茶[Camellia sinensis （L.） O.Kuntze，又稱小葉茶]的重要野生近緣種，它不僅是茶樹資源的重要是組成部分，還參與栽培茶樹的馴化過(guò)程。近年來(lái)，很多學(xué)者對(duì)大理茶已開(kāi)展形態(tài)特征、遺傳多樣性和化學(xué)成分以及種間雜交研究。閔天祿 [1]的分類學(xué)研究已闡明大理茶的形態(tài)特征與栽培大葉茶[（C.sinensis var.assamic），又稱普洱茶]十分相似，主要區(qū)別在于樹體高大，頂芽、幼枝及葉片均無(wú)毛，葉片光滑，花柱5裂，子房被絨毛，茶多酚、兒茶素和氨基酸含量相對(duì)小葉茶和大葉茶偏低，被認(rèn)為是與茶樹（C.sinensis）親緣關(guān)系較近的物種。楊崇仁等 [2]研究證實(shí)，大理茶的化學(xué)成分與栽培茶樹十分接近，大理茶富含咖啡因和茶多酚，是迄今為止化學(xué)成分與栽培茶樹最為接近的野生型茶組植物。

云南是世界茶樹的中心發(fā)源地，擁有悠久茶葉利用與栽培歷史，具有豐富而又獨(dú)特的茶樹種質(zhì)資源。大理茶資源是僅集中分布于云南野生茶樹資源（圖1） [3]，在云南現(xiàn)存的野生茶組資源中，大理茶是一種適應(yīng)性較強(qiáng)、分布廣泛、面積大的茶資源，是云南茶樹種質(zhì)資源的重要組成部分。近20年來(lái)，茶葉市場(chǎng)上出現(xiàn)“野生喬木茶”和“野生茶”大多數(shù)均來(lái)自大理茶，隨著大量深山老林中大理茶的發(fā)現(xiàn)與利用和近年野生古樹茶的開(kāi)發(fā)，人們無(wú)節(jié)制的采摘，野生大理茶資源遭到了嚴(yán)重破壞，存在種質(zhì)資源流失的危險(xiǎn)，大理茶的保護(hù)與可持續(xù)利用已成為亟待解決的問(wèn)題。該研究從大理茶的植物學(xué)分類地位、遺傳演化特征、生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、生化特征與茶葉品質(zhì)風(fēng)味以及種質(zhì)資源利用等方面進(jìn)行科學(xué)論述，旨在為大理茶的種質(zhì)資源的保護(hù)、研究和開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 大理茶的植物學(xué)分類地位

1917年，英國(guó)植物學(xué)家W.W.Smith以大理感通寺的茶樹為模式植物，將其定名為茶屬大理茶，并命名為Thea taliensis（W.W.Smith），1925年德國(guó)植物學(xué)家Melchior把大理茶修訂為山茶屬的一個(gè)種 [3]，故其拉丁名Camellia taliensis（W.W.Smith）Melchior一直被沿用至今。植物分類學(xué)研究已明確大理茶具有的重要形態(tài)特征：樹體高大，葉片大且為橢圓形，葉面平或微隆起，葉色綠或深綠、有光澤，葉背無(wú)毛，花大質(zhì)厚、花瓣9～12枚，苞片2～3個(gè)，柱頭以4～5裂為多，果皮較厚，種皮粗糙，種子褐色或黑褐色近球圓形。大理茶與栽培茶的主要區(qū)別在于頂芽、幼枝及葉片均無(wú)毛，花柱5裂，子房被絨毛。當(dāng)然在長(zhǎng)期的生態(tài)演化過(guò)程中，有的大理茶外部形態(tài)發(fā)生了較大幅度的變異，不同產(chǎn)地的標(biāo)本曾被鑒定為若干分布區(qū)局限的新種。

100多年來(lái)，大理茶的植物學(xué)分類地位隨山茶屬茶組植物分類學(xué)研究進(jìn)展而變，但始終保持其作為茶樹近緣種的分類地位。1958年，Sealy [4]

把茶樹分為親緣關(guān)系較近的3個(gè)種：①中國(guó)種（C.sinensis），并分成中國(guó)變種（var.sinensis，近似小葉茶）和阿薩姆變種（var.assamica，類似大葉茶）2個(gè)變種;②大理種（C.taliensis）;③伊洛瓦底種（C.irrawadiensis）。我國(guó)植物分類學(xué)家張宏達(dá)將茶組[Sect.Thea （L.） Dyer]植物中可供飲用的茶葉植物分為4個(gè)系：①五室茶系（ser.Quinquelocularis Chang），②五柱茶系（ser.Pentastylae Chang），③禿房茶系（ser.Gymnogynae Chang），④茶系（ser.Sinensis Chang），野生型茶樹多屬于前3個(gè)系，栽培型茶樹多屬于茶系 [5]。此分類體系是迄今最全面和最有影響的茶組植物分類系統(tǒng)，涵蓋茶葉植物包括31個(gè)種4個(gè)變種，其中大理茶（C.taliensis Melchior）分屬于五柱茶系，茶[C.sinensis （L.） O.Kuntze，即小葉茶]及白毛茶變種（C.sinensis var.pubilimba Chang）、普洱茶[C.assamica （Mast） Chang，即大葉茶]、苦茶變種（C.assamica var. kucha Chang et Wang）等屬于茶系。

1992—2000年，閔天祿 [1，6]在Sealy [4]分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，把張宏達(dá) [5]所建立的茶組植物分類系統(tǒng)進(jìn)行歸并，將其調(diào)整為12個(gè)種和6個(gè)變種，即：大廠茶（C. tachangensis F. S. Zhang）、廣西茶（C. kwangsiensis Chang）及變種和毛萼廣西茶變種[C. kwangsiensis var. kwangsiensis （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]、大苞茶（C. grandibbracteata Chang et Yu）、大理茶（C. taliensis Melchior）、厚軸茶（C. crassicolumna Chang）及光萼厚軸茶變種[C. crassicolumna var. multiplex （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]、禿房茶（C. gymnogyna Chang）及梳齒禿房茶變種[C. gymnogyna var. remotiserrata （Chang H. S. Wang et P. S. Wang） Ming，Comb. nov.]、紫果茶（C. purpurea Chang et Chen）、突肋茶（C. costata Hu et Liang）、膜葉茶（C. leptohylla Liang）、毛葉茶（C. ptilophylla Chang）、防城茶（C. fangchengensis Liang et Zhong）、茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze]及其普洱茶變種[C. sinensis var. assamica （Mast） Kitamura]、德宏茶變種[C. sinensis var. dehungensis （Chang et Chen） Ming，Comb. nov.]和白毛茶變種（C. sinensis var. pubilimba Chang）。

國(guó)內(nèi)植物學(xué)分類及茶學(xué)專家經(jīng)過(guò)對(duì)茶樹種質(zhì)資源及茶組植物的廣泛考察與研究，逐步將茶組植物分類系統(tǒng)修訂為：大廠茶（C. tachangensis Zhang）、厚軸茶（C. crassicolumna Chang）、大理茶（C. taliensis Melchior）、禿房茶（C. gymnogyna Chang）和茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze.]5個(gè)種，在茶組下分普洱茶、白毛茶、苦茶3個(gè)變種。并認(rèn)為野生近緣種由于遺傳的保守性，基本分布于原來(lái)自然區(qū)，栽培種不斷適應(yīng)人工引種栽培區(qū)域的擴(kuò)散，使其覆蓋所有國(guó)內(nèi)植茶區(qū)域。虞富蓮 [7]認(rèn)為，中國(guó)絕大多數(shù)栽培品種可以歸屬于茶種及普洱茶變種和白毛茶變種。這些研究為闡明大理茶種群演化規(guī)律及其與茶樹的關(guān)系奠定了基礎(chǔ)。

根據(jù)閔天祿 [1]分類系統(tǒng)，大理茶涵蓋了以往分類系統(tǒng)的滇緬茶（C. irrowadiensis Barua）、五柱茶（C. pentastyla H. T. Zhang）、昌寧茶（C. changningensis F. C. Zhang et al.）和五苞茶（C. quinquebracteata H. T. Zhang），目前這一分類方法已被學(xué)界廣泛認(rèn)可和接受。

2 大理茶的分布狀況

我國(guó)學(xué)者已證實(shí)云南西部、西南部是大理茶的現(xiàn)代分布中心。大理茶主要分布在22°～25°N，98°～101°E的瀾滄江中段至伊洛瓦底江流域（圖1），海拔1 300～2 700 m的中山地帶，是南亞熱帶山地常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種之一。目前大理茶資源在云南西部、南部各個(gè)縣（市）都有分布，主要集中分布于哀牢山以西的瀾滄江、怒江流域的雙江、勐海、鎮(zhèn)沅、寧洱、云縣、鳳慶、昌寧、永德、普洱、盈江、西盟、瀾滄、孟連、景東和景谷等15個(gè)縣44個(gè)自然村，其中普洱市、臨滄市及德宏州的分布點(diǎn)較多 [8]。當(dāng)然，隨著資源的持續(xù)深入考察，大理茶的分布點(diǎn)將繼續(xù)增加。從已發(fā)現(xiàn)大理茶的地理分布特征來(lái)看，該地域性非常明顯，在哀牢山、元江一線以東大理茶的分布急劇下降。大理茶這一明顯的分布格局對(duì)研究茶樹的地理分布、系統(tǒng)演化和起源有著重要的意義，因而被植物分類學(xué)界認(rèn)為：大理茶是物種特征比較清晰的“好種” [2]。

長(zhǎng)期以來(lái)，由于自然生境變遷和人類利用等因素影響，現(xiàn)存的野生大理茶群落均呈島嶼狀間斷分布，如騰沖市上營(yíng)鄉(xiāng)大蒿坪村的高黎貢山居群、雙江縣勐庫(kù)鎮(zhèn)大雪山野生大茶樹居群、景東縣無(wú)量山居群、勐?？h定西鄉(xiāng)賀松巴達(dá)大黑山居群等，野生大理茶群落也分布于哀牢山保護(hù)區(qū)，如：桃子箐、猴子箐、鎮(zhèn)沅縣千家寨等。另外，野生大理茶在緬甸東北部亞熱帶山區(qū)零星分布著。其中，雙江勐庫(kù)大雪山居群和鎮(zhèn)沅千家寨居群是目前分布面積較廣、較原始、保存較完整的野生大理茶群落。

除野生群落外，大理茶曾被滇西、滇西南少數(shù)民族先民如布朗族、德昂族、佤族和景頗族等大量種植，并與普洱茶[C. assamica （Mast） Chang]、茶[C. sinensis （L.） O. Kuntze]、滇緬茶（C. irrawadiensis Burua）等茶種多層次交錯(cuò)分布。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，目前遺留下來(lái)栽培型百年以上的大理茶古茶園達(dá)7 333.33 hm 2以上，云縣漫灣鎮(zhèn)白鶯山古茶園是典型的代表。張宏達(dá) [5]和閔天祿 [1]的兩個(gè)分類系統(tǒng)僅基于部分形態(tài)特征，并且許多茶樹形態(tài)特征的變化往往不是間歇性的，因此，在劃定物種的界限時(shí)，很難只選擇一個(gè)物種進(jìn)行調(diào)查并得出正確的結(jié)論。并且，山茶屬同組的植物種間雜交在中國(guó)西南部特別常見(jiàn)，這導(dǎo)致茶樹的遺傳來(lái)源復(fù)雜，形態(tài)變異多樣，因此，基于形態(tài)的分類非常困難。同時(shí)，一些被定義為野生型的古茶樹可能是從茶園中逃逸到野外，而并非真正的野生茶樹，如鳳慶縣小灣鎮(zhèn)錦秀村香竹箐大茶樹，其周圍133.33 hm 2栽培古茶樹14 000多株，是大理茶在人為干擾下種植而后又逸生的，經(jīng)栽培選種和特有的環(huán)境因素，形成了特有的變異形態(tài)，被稱為“半野生型古茶樹”，這給研究茶樹栽培類型的起源帶來(lái)困難。在那些少量栽培的種類中，大苞茶和大理茶的模式標(biāo)本就采自村寨附近的栽培個(gè)體。但是，這些豐富的大理茶資源不僅是研究栽培茶樹的起源馴化珍貴的種質(zhì)材料，也是未來(lái)進(jìn)行茶樹遺傳改良的寶貴基因來(lái)源 [9]。

要揭示茶樹栽培起源需要對(duì)更多的茶組植物一起研究。而目前，大多數(shù)研究只是針對(duì)栽培品種，對(duì)于野生近緣種的材料則沒(méi)有或者很少，獲得野生近緣種可用的分子信息有限，因而還不能進(jìn)行真正的譜系分析。Das等 [10]對(duì)中南半島和南亞栽培的高棉茶或柬埔寨茶（Cambod tea）進(jìn)行了分類修訂，將其定為Camellia sinensis （L.） O.Kuntze var.lasiocalyx（G. Watt） A. P. Das & C. Ghosh，并基于遺傳結(jié)構(gòu)的分析證明這一類型的茶實(shí)際上是小葉茶和大葉茶之間的雜交品種，并不是一個(gè)自然的分類群 [11]。我國(guó)茶區(qū)幅員遼闊，生態(tài)條件復(fù)雜多樣。茶樹在長(zhǎng)期的自然選擇和人工引種馴化過(guò)程中不斷演化、變異，隨著各地茶樹野外考察及調(diào)查研究的深入，新的大理茶資源將不斷被發(fā)現(xiàn)。關(guān)于它們的分類、起源、分布、遺傳演變以及栽培馴化歷程都需要更為明確的證據(jù)。

3 大理茶遺傳演化特征

遺傳多樣性是生物多樣性不可缺少的重要一部分，遺傳多樣性研究不僅揭示生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，而且還保護(hù)和開(kāi)發(fā)了資源的生存條件。大理茶的遺傳學(xué)特征主要表現(xiàn)為：二倍體，染色體數(shù)目為30，核型公式為2n=30=22m+8sm，經(jīng)等位酶分析其遺傳雜合度為0.114～0.218，僅4.6%的遺傳多樣性來(lái)源于種間 [12]。近年國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)大理茶遺傳多樣性的分子生物學(xué)研究表明，與栽培茶相比，大理茶有較高的單倍型多態(tài)性水平，遺傳變異主要存在于居群內(nèi)，種群內(nèi)遺傳多樣性水平較高;種群間遺傳多樣性水平很低，物種水平的期望雜合度較低 [13-14]。大理茶是異花授粉、蟲媒傳粉，其花期與其近緣茶茶樹基本一致，具備與茶樹間基因交流和種質(zhì)漸滲生物學(xué)基礎(chǔ)。Zhao等 [15]利用14個(gè)核微衛(wèi)星位點(diǎn)測(cè)定了25個(gè)野生型、栽培型和新近馴化大理茶居群的遺傳多樣性，從中鑒定了587個(gè)代表性單株，總體遺傳多樣性處于中高水平，表明野生種群的多樣性遺傳減少和遺傳漂變比新近馴化的種群更大和更強(qiáng)，過(guò)度開(kāi)發(fā)和生境破碎化使大理茶野生種群遺傳多樣性喪失。李苗苗等 [16]對(duì)大理茶（包括滇緬茶）和普洱茶之間的遺傳結(jié)構(gòu)分析已證實(shí)，大理茶的遺傳物質(zhì)滲入到大葉茶中，揭示了大理茶很可能參與了普洱茶的馴化過(guò)程。劉本英等 [17]利用ISSR分析大理茶與福鼎大白茶的雜種與親本間遺傳關(guān)系，并證實(shí)了大理茶與茶種之間可進(jìn)行種間雜交的真實(shí)性。同時(shí)已有研究表明，大理茶種群之間存在高度的遺傳分化和有限的基因流動(dòng)，可能是由于人類利用和物種自然棲息地的干擾導(dǎo)致的殘余種群的最近演化 [18]。

在長(zhǎng)期的栽培馴化的過(guò)程中，大理茶產(chǎn)生了一些形態(tài)特征上的變化，主要體現(xiàn)在葉片由無(wú)毛向有毛、柱頭由5裂向3裂、子房由5室向3室、花萼和幼果由無(wú)毛向有毛過(guò)渡等。張穎君等 [9]對(duì)白鶯山大理茶化學(xué)成分分析與栽培茶樹起源的研究表明，大理茶從野生到栽培的馴化過(guò)程中，野生性狀逐步消失，栽培性狀逐步形成。

段志芬等 [19-20]對(duì)云南野生大理茶生化成分和遺傳多樣性的研究進(jìn)一步表明：大理茶的農(nóng)藝性狀間存在比較豐富的遺傳變異性，其中，芽葉茸毛變異系數(shù)最大為51.70%，萼片數(shù)最小為8.91%;主要生化成分變異系數(shù)3.33%～157.89%，其中，水浸出物最小，為3.33%;C最大，達(dá)到157.89%;茶多酚含量為18.80%～28.70%、氨基酸含量為1.46%～4.09%、咖啡堿含量為0.58%～4.89%、水浸出物為45.30%～56.79%、兒茶素總量為4.37%～18.20%，大理茶具有選育高咖啡堿或低咖啡堿、高氨基酸和低多酚等特異性茶樹品種的潛力;而大理茶的平均遺傳多樣性指數(shù)為1.77，野生大理茶的生化成分的多樣性指數(shù)較低，可以直接利用或作為茶樹育種的優(yōu)良親本材料加以利用。目前已從大理茶中初步篩選出高茶多酚資源1份、低咖啡堿資源1份及高氨基酸資源1份。

4 大理茶的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制

大理茶是目前已發(fā)現(xiàn)的分布海拔最高、樹體最大的野生型古茶樹資源?，F(xiàn)存較完整的大理茶群落具有個(gè)體大、壽命長(zhǎng)、天然更新緩慢、種子生理后熟且大而重等生物學(xué)特征，不僅保證了大理茶居群的遺傳多樣性完整性和穩(wěn)定性，也使其成為云南西部和西南部生長(zhǎng)最廣泛、適應(yīng)性最強(qiáng)的種 [10]。研究表明，大理茶在其生態(tài)適應(yīng)中形成了一些優(yōu)勢(shì)性狀，如植株高大、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，內(nèi)含特殊生化成分，抗寒性、抗病性強(qiáng)等 [15]。Zhang等 [21]通過(guò)RT-qPCR鑒別大理茶的逆境脅迫反應(yīng)和茶葉品質(zhì)，表明大理茶的基因表達(dá)譜在不同的發(fā)育階段受到不同的調(diào)控，并發(fā)現(xiàn)一些重要的次生代謝途徑中有的基因產(chǎn)生了大量的核苷酸變異，其中黃酮合成酶Ⅱ基因（FNSII）變異量最大;此外，與茶樹（C. sinensis）相比較，大理茶的LEA基因顯著擴(kuò)展，這可能是大理茶具有較強(qiáng)的抗逆性的原因之一。生長(zhǎng)于云南省鳳慶縣香竹箐村的大理茶的壽命已達(dá)到了數(shù)千年，被當(dāng)?shù)厝朔Q為茶樹的祖先。在原生境中大理茶樹上僅有少量的蚜蟲、茶毛蟲，未遇到過(guò)嚴(yán)重的病蟲害現(xiàn)象。陳建英等 [22]分別從“香竹箐栽培型古茶樹”大理茶枝葉中分離純化出308株內(nèi)生真菌，具有抑菌活性的菌株占分離菌株總數(shù)的96%以上，且抗菌活性、種屬分布具有多樣性;其中，18株內(nèi)生真菌對(duì)4種以上供試病原真菌的抑制率達(dá)50%以上，3株對(duì)5種供試病原真菌的抑制率達(dá)80%以上。Chen等 [23]通過(guò)α多樣性探討大理茶內(nèi)生真菌的系統(tǒng)發(fā)育，共發(fā)現(xiàn)真菌160種，菌株經(jīng)rDNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄及間隔序列分析鑒定為42種，隸屬于29屬，結(jié)果表明，內(nèi)生真菌在大理茶枝條中物種豐富、均勻度高，其系統(tǒng)進(jìn)化樹分析表明，這些內(nèi)生真菌屬于子囊菌門和擔(dān)子菌門的11目、4個(gè)科，其中，間座殼屬（Diaporthe tectonigena），Acrocalymma sp.和炭疽菌（Colletotrichum magnisporum）為優(yōu)勢(shì)內(nèi)生真菌。

植物內(nèi)生真菌是一種生活在健康植物組織中的真菌，不會(huì)在植物中引起明顯的疾病。具有固氮、促進(jìn)植物合成植物激素、產(chǎn)生與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物等多種功能，從而直接調(diào)節(jié)和促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。此外，還因具有增強(qiáng)植物吸收氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素等作用，而能提高農(nóng)作物抗逆境、抗病、抗蟲能力。大理茶具有較強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)能力和高效生長(zhǎng)能力，可能與其體內(nèi)內(nèi)生真菌的長(zhǎng)期共存、協(xié)同進(jìn)化有關(guān)。研究表明，在健康茶樹組織中，內(nèi)生真菌具有多樣性、組織?；院推毡樾缘姆植继攸c(diǎn)，其數(shù)量和種類存在葉、枝條>花托、種托>種皮、根>芽、種胚的現(xiàn)象;茶樹成熟葉片的內(nèi)生真菌的分離頻率高達(dá)93.88%～100%，從中可分離到3～6種內(nèi)生真菌 [24]。也有研究證實(shí)，飄浮于空氣中的真菌孢子和茶樹不同組織所含的化學(xué)物質(zhì)可能影響著茶樹內(nèi)生真菌的分布特點(diǎn)，而茶樹品種、生長(zhǎng)期、季節(jié)及氣候條件和生態(tài)環(huán)境等均是影響茶樹內(nèi)生真菌分布、定殖、分離率及數(shù)量的重要因素 [25]。

茶樹是一種多年生常綠灌木或喬木，茶樹已和茶樹內(nèi)生真菌形成一種長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，內(nèi)生真菌已成為茶園微生物生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，它直接影響茶樹的生長(zhǎng)發(fā)育、茶葉特征物質(zhì)形成及各種病蟲害的傳播。Nath等 [26]從茶樹根、莖、葉中分離到內(nèi)生真菌：黑曲霉（Aspergillus niger）、菌核青霉（Penicillium sclerotiorum）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、產(chǎn)黃青霉素菌（Penicillium chrysogenum）和大豆菌核菌（P. sclerotiorum），這些真菌能體外代謝產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3），從而具有較高的磷酸鹽和鋅增溶作用，對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。武漢琴等 [27]把分離自健康茶樹葉片組織的長(zhǎng)枝木霉（Trichoderma longibrachiatum）回接組培茶苗，具有增強(qiáng)長(zhǎng)勢(shì)且無(wú)明顯的致病作用。另外，內(nèi)生真菌在茶樹組織中形成密集的局部侵染點(diǎn)，這種生態(tài)“占位效應(yīng)”使其對(duì)茶輪斑病菌、茶炭疽病菌、茶云紋葉枯病菌、茶芽枯病菌、金黃色葡萄球菌、白色念珠菌和枯草芽孢桿菌等病原菌的入侵產(chǎn)生抑制作用，增強(qiáng)茶樹的抗病性、抗逆性，從而間接促進(jìn)茶樹生長(zhǎng) [24]。Chakraborty等 [28]研究茶樹叢枝菌根真菌（AMF）和植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑（PGPR）誘導(dǎo)對(duì)根腐病病原菌的抗性結(jié)果表明，球囊霉菌對(duì)茶樹白娟病菌等引起的根系病害具有生物防治作用。Kaushik等 [29]對(duì)茶樹內(nèi)生真菌昆蟲病原體綠僵菌（Metarhizium anisopliae）生物防控機(jī)制進(jìn)行研究，認(rèn)為綠僵菌與許多其他內(nèi)生真菌形成內(nèi)共生體，它們能減輕蚜蟲、小橘蚜、茶蚊子、刺盲蝽、白蟻、咖啡小爪螨和鱗翅目等害蟲的蟲口數(shù)量及危害。國(guó)內(nèi)研究也表明，內(nèi)生炭疽菌、曲霉菌、木霉菌、青霉菌、鐮刀菌等是茶樹體內(nèi)的優(yōu)勢(shì)真菌，具有極強(qiáng)的生長(zhǎng)能力和生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力 [24，30]。Preininger等 [31]研究表明，葉面噴施和土壤浸潤(rùn)綠僵菌在不同季節(jié)形成茶樹內(nèi)生菌，是茶樹冠面害蟲和土壤節(jié)肢動(dòng)物害蟲的生物防治的一種新途徑。當(dāng)然，關(guān)于內(nèi)生真菌與大理茶抗逆性和生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的還有待深入研究和證實(shí)。

5 大理茶的生化特征與茶葉品質(zhì)風(fēng)味

為闡明大理茶的應(yīng)用價(jià)值和茶葉品質(zhì)風(fēng)味特征，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)大理茶的內(nèi)含成分進(jìn)行了檢測(cè)研究，表明大理茶中主要生化成分為多酚類和生物堿類 [32-35]。

Gao等 [32]從野生大理茶制作的曬青毛茶中鑒定出20種化合物，發(fā)現(xiàn)大理茶的多酚類成分主要包括：水解單寧類、黃烷-3-醇類、黃酮及黃酮苷類、簡(jiǎn)單酚酸類。大理茶的重要特征之一是含有豐富的水解單寧，是使其茶葉具有回甘風(fēng)味的物質(zhì)基礎(chǔ)，葡萄糖與沒(méi)食子酸及其衍生物通過(guò)酯鍵結(jié)合形成水解單寧，水解后便產(chǎn)生沒(méi)食子酸。從大理茶中鑒定的水解單寧類主要有：沒(méi)食子?；?β-D-吡喃葡萄糖類和沒(méi)食子酰基-D-吡喃葡萄糖類，共11種 [12]。其中，大理茶素（1，2-O-沒(méi)食子酰-4，6-O-（S）-六羥基二苯酰-β-D-吡喃葡萄糖）被認(rèn)為是大理茶的標(biāo)志性成分，在干燥葉片中的含量達(dá)到2.44% [2]。黃烷-3-醇類是縮合單寧的基本構(gòu)成單元，在酶的作用下可聚合成大分子單寧化合物，是大理茶的另一大類多酚物質(zhì)，其主要成分由兒茶素類（表兒茶素EC、表沒(méi)食子兒茶素EGC和表兒茶素-3-O-沒(méi)食子酸酯ECG、表沒(méi)食子?；鶅翰杷?3-O-沒(méi)食子酸酯EGCG、兒茶素C和沒(méi)食子兒茶素GC）、表阿福豆-3-O-沒(méi)食子酸酯和黃烷-3-醇二聚體化合物組成 [12]。朱利芳等 [34]從大理茶加工的綠茶中共鑒定出91種化合物，其中包括黃酮及黃酮苷類物質(zhì)：槲皮素（quercetin）、楊梅素（myricetin）、山奈酚（kaempferol）、槲皮素-3-O-β-D-半乳糖苷（quercetin-3-O-β-D-galactopyranoside）和槲皮素-3-O-α-L-鼠李糖糖苷（quercetin-3-O-β-D-rhamnopyranoside）5種成分。此外，從大理茶還分離得茶棓素（theogallin）、綠原酸（chlorogenic acid）、奎寧酸（quinic acid）和沒(méi)食子酸（gallic acid）等簡(jiǎn)單酚酸類物質(zhì) [34-35]。在此基礎(chǔ)上，楊崇仁等 [2]和張穎君等 [9]進(jìn)一步比較了大理茶和栽培茶的化學(xué)成分，表明大理茶的化學(xué)成分與栽培的大葉茶和小葉茶均十分接近，屬于富含咖啡因和茶多酚的類型，是迄今為止內(nèi)含成分與栽培茶樹最為接近的植物，其茶多酚的組成與栽培的大葉茶幾乎一致，但是含量偏低。

生物堿是茶組植物的重要化學(xué)成分，具有較強(qiáng)的生物活性，可產(chǎn)生獨(dú)特的風(fēng)味。可可堿（theobromine）、咖啡因（caffeine）、茶堿（theophylline）等是茶組植物生物堿的主要成分，大理茶的咖啡因含量達(dá)到1.87%～3.82%，與小葉茶接近而略低于大葉茶 [2，9，35]。

此外，揮發(fā)性物質(zhì)、茶氨酸、茶多糖、氨基酸等其他成分是構(gòu)成大理茶香氣、滋味及風(fēng)味特征的重要來(lái)源。嫩稍芽葉是大理茶內(nèi)含揮發(fā)成分的主要部位，由有機(jī)酸及其酯類和單萜醇類組成，其中亞麻酸的含量在其加工綠茶中高達(dá)1.21%，是大理茶綠茶的特征性香氣成分 [33]。大理茶含有豐富的茶氨酸，它也是茶葉質(zhì)量的重要化學(xué)指標(biāo)之一，野生大理茶中茶氨酸含量高于栽培茶 [10]。大理茶還含有茶多糖和氨基酸等重要的滋味性成分 [12]。

張穎君等 [9]對(duì)白鶯山大理茶化學(xué)成分研究表明，不同類型間的生化成分含量與形態(tài)特征有很高的吻合性，從野生到栽培的馴化過(guò)程中，大理茶素含量逐漸減少或不含大理茶素，兒茶素類含量則呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，茶多酚的含量呈現(xiàn)不穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)變化，茶氨酸含量野生型可高達(dá)2.021%，栽培型則高于0.701%，均比小葉茶種高;咖啡因含量達(dá)到2.283%～2.971%，栽培型的大理茶的咖啡因含量均高于野生型，不少類型大理茶的咖啡因含量還高于栽培大葉茶;各類大理茶茶多糖的含量為1.64%～2.81%，與大葉茶接近。此外，楊盛美等 [20]檢測(cè)到大理茶的水浸出物含量均高于45.00%，表明云南野生大理茶的內(nèi)含物質(zhì)豐富，具有形成豐富滋味的物質(zhì)基礎(chǔ)。

上述研究不僅從植物化學(xué)方面證實(shí)大理茶是大葉茶的野生基源之一的假說(shuō)，而且為大理茶獨(dú)特的香氣滋味特點(diǎn)及特有的生理保健功效提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。大理茶素和水解單寧則具有很強(qiáng)的生理活性，如抗病毒、抗氧化和抗腫瘤等;豐富的水解單寧使其具有顯著的回甘口感，含量偏低的茶多酚使茶葉苦澀味降低。因此，大理茶的獨(dú)特風(fēng)味和保健功能，使其成為值得研究與開(kāi)發(fā)利用的茶樹資源。

6 大理茶種質(zhì)資源利用

三千多年前，我國(guó)人民就把茶葉當(dāng)作是藥物和飲料來(lái)使用。據(jù)云南史料記載，最早馴化野生茶樹和食用茶葉的可能是當(dāng)?shù)氐掳鹤?、布朗族、佤族等少?shù)民族。分布于云南大理、保山、鳳慶一帶的大理茶，被當(dāng)?shù)厝怂追Q“感通茶”。而“大理感通茶”則是云南歷史名茶，創(chuàng)新于明代前，據(jù)明景泰六年（1445年）《云南圖經(jīng)志書》記載：“大理府，感通茶。產(chǎn)于感通寺，其味勝于他處所產(chǎn)者” [3]。大理茶的發(fā)現(xiàn)和利用推動(dòng)了大理茶種質(zhì)資源的優(yōu)選和推廣。另外，近現(xiàn)代以來(lái)隨著茶樹資源調(diào)查研究及開(kāi)發(fā)利用，關(guān)于大理茶的形態(tài)特征與分類、遺傳多樣性與栽培茶進(jìn)化關(guān)系、演化特征與生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、生化品質(zhì)特征與利用等也受廣泛關(guān)注，一些廠家采收野生大理茶樹，開(kāi)發(fā)出不少“野生茶”茶葉品牌。

親緣關(guān)系較遠(yuǎn)栽培型與野生型茶樹間雜交或茶樹與近緣種的種間遠(yuǎn)緣雜交是獲得突破性的育種材料、拓寬茶樹品種選育的重要途徑。國(guó)外學(xué)者在茶樹之間的雜交試驗(yàn)取得了較好的效果，例如印度用茶與滇緬茶雜交、日本用茶與茶梅進(jìn)行種間雜交。因此，大理茶花粉活力及雜交親和力和結(jié)實(shí)率是決定其資源利用的重要因素。唐一春等 [36]對(duì)茶組植物10個(gè)茶種的花粉生活力研究表明，野生型茶樹花粉平均發(fā)芽率為34.2%，栽培型則為75.8%，野生型大理茶的花粉生活力為35.9%，以其做母本與茶和普洱茶雜交結(jié)實(shí)率分別為16.5%和9.2%，以其做父本與茶和普洱茶雜交結(jié)實(shí)率分別為8.6%和4.0%，其與茶、普洱茶正、反交的結(jié)實(shí)率均低于滇緬茶。劉本英等 [17]利用大理茶與福鼎大白茶的種間雜交，獲得福鼎大白茶（♀）×云南大理茶（♂）雜種種子39個(gè)和反交的雜種種子8個(gè)，對(duì)前者雜種幼胚的組織培養(yǎng)，獲得了3個(gè)胚組培苗株系，但種子成熟后播種，但萌芽率為零。研究為大理茶種質(zhì)創(chuàng)新及其茶樹品種改良提供了理論依據(jù)。

7 展望

云南是中國(guó)茶組植物種類最多、分布最廣的省份，也是野生大理茶分布最廣的省份。大理茶作為非常珍貴的茶組植物資源，已被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。大理茶是茶組植物中與茶樹親緣關(guān)系較近的茶樹資源，被認(rèn)為是栽培茶的野生基源之一，具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)和生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性，具有利于栽培茶樹的遺傳改良的寶貴基因資源。但是，從大理茶野生居群的各個(gè)分布點(diǎn)來(lái)看，其面積正逐漸減少，尤其是越過(guò)哀牢山、元江一線后，大理茶的分布急劇減少，大理茶資源處于瀕危狀態(tài)。栽培型大理茶分布點(diǎn)多數(shù)呈單株散生狀況，并且因過(guò)度采摘、砍伐采摘、農(nóng)業(yè)開(kāi)墾用地和長(zhǎng)期過(guò)度放牧等生態(tài)環(huán)境毀壞而加速消亡。

綜上所述，為了更好地保護(hù)和利用大理茶資源，首先要提高人們的生態(tài)保護(hù)意識(shí)，各級(jí)政府應(yīng)加強(qiáng)對(duì)大理茶資源的保護(hù)力度，頒布相關(guān)法律法規(guī)，建立大理茶原生境保護(hù)區(qū)，保護(hù)大理茶資源遺傳多樣性和穩(wěn)定性。其次，內(nèi)生真菌與茶樹長(zhǎng)期共生、協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系對(duì)珍稀大理茶資源的保護(hù)和可持續(xù)利用具有重要影響。應(yīng)研究大理茶內(nèi)生真菌的生物學(xué)作用及其與茶樹互作機(jī)制，建立更加豐富的茶樹內(nèi)生真菌資源庫(kù)，探明內(nèi)生真菌對(duì)大理茶生態(tài)環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的影響，為大理茶病蟲害的生物防治提供理論基礎(chǔ)與依據(jù)。第三，現(xiàn)存大理茶的分布點(diǎn)呈島嶼狀，零散分布阻礙了大理茶種群間的基因流，降低其遺傳多樣性，深入調(diào)研與開(kāi)展大理茶種質(zhì)資源多樣性評(píng)價(jià)，建立種質(zhì)資源庫(kù)，進(jìn)行大理茶良種繁育及其與茶樹之間遠(yuǎn)緣雜交育種方面的研究，不僅能夠拓展大理茶基因資源，也將推進(jìn)茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)新。最后，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)大理茶的植物化學(xué)和生理活性物質(zhì)與茶葉品質(zhì)風(fēng)味特征的研究，開(kāi)發(fā)大理茶優(yōu)質(zhì)品牌產(chǎn)品，以促進(jìn)大理茶的資源高效利用，發(fā)揮資源優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)區(qū)域茶業(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)

[1]

閔天祿.山茶屬茶組植物的訂正[J].云南植物研究，1992，14（2）：115-132.

[2] 楊崇仁，張穎君，高大方，等.大理茶種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與栽培大葉茶的起源[J].茶葉科學(xué)技術(shù)，2008，49（3）：1-4.

[3] 虞富蓮.論茶樹原產(chǎn)地和起源中心[J].茶葉科學(xué)，1986，6（1）：1-8.

[4] SEALY J R.A revision of the genus Camellia[M].London：The Royal Horticultural Society，1958.

[5] 張宏達(dá).中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）論叢（1）：山茶屬植物的系統(tǒng)研究[M].廣州：中山大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部，1981：1-124.

[6] 閔天祿.世界山茶屬的研究[M].昆明：云南科技出版社，2000.

[7] 虞富蓮.中國(guó)古茶樹[M].昆明：云南科技出版社，2016.

[8] 蔣會(huì)兵，汪云剛，唐一春，等.野生茶樹大理茶種質(zhì)資源現(xiàn)狀調(diào)查[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，22（4）：1153-1157.

[9] 張穎君，楊崇仁，曾恕芬，等.白鶯山古茶的化學(xué)成分分析與栽培茶樹的起源[J].云南植物研究，2010，32（1）：77-82.

[10] DAS A P，GHOSH C.Camellia sinensis var.lasiocalyx （G.Watt） A.P.Das & C.Ghosh-new combination name for the Cambod variety of tea[J].Pleione，2016，10（1）：167-168.

[11] MEEGAHAKUMBURA M K，WAMBULWA M C，THAPA K K，et al.Indications for three independent domestication events for the tea plant （Camellia sinensis （L.） O.Kuntze） and new insights into the origin of tea germplasm in China and India rvealed by nuclear microsatellites[J].PLoS One，2016，11（5）：1-14.

[12] 李榮姣，況秀平，劉冬麗，等.大理茶的研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)，2020，41（7）：189-193.

[13] 季鵬章，張俊，王平盛，等.云南古茶樹（園）遺傳多樣性的ISSR分析[J].茶葉科學(xué)，2007，27（4）：271-279.

[14] YANG J B，YANG J，LI H T，et al.Isolation and characterization of 15 microsatellite markers from wild tea plant （Camellia taliensis） using FIASCO method[J].Conserv genet，2009，10：1621-1623.

[15] ZHAO D W，YANG J B，YANG S X，et al.Genetic diversity and domestication origin of tea plant Camellia taliensis （Theaceae） as revealed by microsatellite markers[J].BMC plant biology，2014，14：1-12.

[16] 李苗苗，MEEGAHAKUMBURA M KASUN，嚴(yán)麗君，等.核基因組微衛(wèi)星標(biāo)記揭示大理茶參與了普洱茶的馴化過(guò)程[J].植物分類與資源學(xué)報(bào)，2015，37（1）：29-37.

[17] 劉本英，周健，許玫，等.云南大理茶與福鼎大白茶種間雜交幼胚的組織培養(yǎng)及親子鑒定[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（5）：735-740.

[18] TONG Y，WU C Y，GAO L Z.Characterization of chloroplast microsatellite loci from whole chloroplast genome of Camellia taliensis and their utilization for evaluating genetic diversity of Camellia reticulata（Theaceae）[J].Biochemical systematics and ecology，2013，50：207-211.

[19] 段志芬，楊盛美，唐一春，等.云南大理茶遺傳多樣性分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：2068-2072.

[20] 楊盛美，蔣會(huì)兵，段志芬，等.云南野生大理茶種質(zhì)資源生化成分多樣性分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（35）：48-54.

[21] ZHANG H B，XIA E H，HUANG H，et al.De novo transcriptome assembly of the wild relative of tea tree （Camellia taliensis） and comparative analysis with tea transcriptome identified putative genes associated with tea quality and stress response[J].BMC genomics，2015，16：1-14.

[22] 陳建英，陳肖學(xué)，羅旭璐，等.香竹箐栽培型古茶樹內(nèi)生真菌對(duì)植物病原真菌的拮抗活性[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，35（3）：422-429.

[23] CHEN X X，LUO X L，F(xiàn)AN M M，et al.Endophytic fungi from the branches of Camellia taliensis （W.W.Smith）Melchior， a widely distributed wild tea plant[J].World journal of microbiology and biotechnology，2019，35：1-15.

[24] 張婉婷，張靈枝.茶樹內(nèi)生真菌的研究進(jìn)展[J].中國(guó)茶葉加工，2011（4）：32-36.

[25] 王曉霞，楊路成，鐘亮，等.不同生境下茶樹內(nèi)生真菌多樣性分析及其對(duì)PDA培養(yǎng)基pH值的影響[J].飲料工業(yè)，2015，18（5）：14-19.

[26] NATH R，SHARMA G D，BAROOAH M.Plant growth promoting endophytic fungi isolated from tea （Camellia sinensis） shrubs of Assam，India[J].Applied ecology & environmental research，2015，13（3）：877-891.

[27] 武漢琴，蘇經(jīng)遷，謝明英，等.茶樹內(nèi)生木霉種的鑒定及其在植物體內(nèi)的定殖[J].菌物學(xué)報(bào)，2009，28（3）：342-348.

[28] CHAKRABORTY U，CHAKRABORTY B N，CHAKRABORTY A P，et al.Resistance in tea plants against root rot pathogens induced by arbuscular mycorrhizal fungi and plant growth promoters[J].Journal of mycopathological research，2016，54（2）：211-224.

[29] KAUSHIK H，DUTTA P.Establishment of Metarhizium anisopliae，an entomopathogen as endophyte for biological control in tea[J].Research on crops， 2016，17（2）：375-387.

[30] 劉詩(shī)詩(shī).茶樹內(nèi)生真菌的分離及廣譜抑菌菌株的篩選鑒定[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：58-63.

[31] PREININGER C，SAUER U，BEJARANO A，et al.Concepts and applications of foliar spray for microbial inoculants[J].Applied microbiology and biotechnology，2018，102（17）：7265-7282.

[32] GAO D F，ZHANG Y J，YANG C R，et al.Phenolic antioxidants from green tea produced from Camellia taliensis[J].Journal of agricutural and food chemistry，2008，56（16）：7517-7521.

[33] 朱利芳，董鴻竹，楊世雄，等.我國(guó)西南元江大理茶的揮發(fā)性成分及其抗氧化活性[J].植物分類與資源學(xué)報(bào)，2012，34（4）：409-416.

[34] ZHU L F，XU M，ZHU H T，et al.New flavan-3-ol dimer from green tea produced from Camellia taliensis in the Ai-Lao mountains of Southwest China[J].Journal of agricultural and food chemistry，2012，60（49）：12170-12176.

[35] 謝果，何蓉蓉，栗原博.茶葉生物堿的生物合成與代謝的研究進(jìn)展[J].中國(guó)天然藥物，2010，8（2）：153-160.

[36] 唐一春，楊盛美，宋維希，等.茶組植物花粉生活力測(cè)定及種間雜交研究簡(jiǎn)報(bào)[C]//中國(guó)茶葉學(xué)會(huì).中國(guó)茶葉科技創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.杭州：中國(guó)茶葉學(xué)會(huì)，2009：81-86.