作物疫病的綠色防控措施及其未來發(fā)展

李穎 鞠昊倫 宋子諾 施寧雪 顧梓夢(mèng) 張子輝 劉怡箐 靳晶豪 陳孝仁

摘要：由色菌界（Chromista）卵菌門（Oomycota）疫霉屬（ Phytophthora ）真菌侵染引起的作物疫病是一類典型的土傳病害，具有發(fā)病快、毀滅性強(qiáng)、分布廣泛等特點(diǎn)，嚴(yán)重危害多種農(nóng)作物的正常生長(zhǎng)，每年都會(huì)給我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大的經(jīng)濟(jì)損失。一直以來，作物疫病的防控以化學(xué)農(nóng)藥防治為主，但高毒、高殘留的化學(xué)農(nóng)藥污染環(huán)境，破壞生態(tài)平衡并威脅食品安全;且長(zhǎng)期施用化學(xué)農(nóng)藥也會(huì)導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性，因而防治效果不佳。目前，隨著我國(guó)農(nóng)作物種植規(guī)模不斷擴(kuò)大，農(nóng)業(yè)實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代化需要“量”和“質(zhì)”兩方面的可持續(xù)性發(fā)展，因而如何實(shí)現(xiàn)作物疫病的綠色防控是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)工作中的重中之重。基于近年來國(guó)內(nèi)外采取的作物疫病綠色防控措施及其研究成果，從預(yù)報(bào)預(yù)測(cè)技術(shù)、抗病品種、農(nóng)業(yè)措施、植物免疫誘抗劑、生物防治、其他防治手段等6個(gè)方面概括總結(jié)目前作物疫病綠色防控措施的內(nèi)涵、特點(diǎn)、技術(shù)手段及其研究進(jìn)展，并對(duì)防控措施的發(fā)展前景進(jìn)行展望，以期為作物疫病綠色防控措施的進(jìn)一步發(fā)展提供研究方向。

關(guān)鍵詞：作物疫病;綠色防控;預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù);抗病品種;農(nóng)業(yè)措施;生物防治;植物免疫誘抗劑

中圖分類號(hào)： S432? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0018-10

收稿日期：2021-07-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31871907、31671971）;江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（20）3125];廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（編號(hào)：植重2021-04）;揚(yáng)州大學(xué)優(yōu)秀青年骨干教師培養(yǎng)對(duì)象項(xiàng)目;揚(yáng)州大學(xué)高端人才支持計(jì)劃（拔尖人才成長(zhǎng)計(jì)劃）。

作者簡(jiǎn)介：李 穎（2000—），女，江蘇揚(yáng)州人，主要從事園藝作物研究，E-mail：1216770204@qq.com;共同第一作者：鞠昊倫（2000―），女，江蘇泰州人，主要從事園藝作物研究，E-mail：23172537422qq.com。

通信作者：陳孝仁，博士，教授，主要從事植物真菌病害研究。E-mail：xrchen@yzu.edu.cn。

我國(guó)植物資源豐富，近年來植物潛在資源持續(xù)開發(fā)，種植業(yè)壯大發(fā)展，植物病害呈現(xiàn)多發(fā)、重發(fā)趨勢(shì)[1]。由色菌界（Chromista）卵菌門（Oomycota）疫霉屬（ Phytophthora ）真菌引起的作物疫病，是危害作物生產(chǎn)最嚴(yán)重的病害之一。如愛爾蘭饑荒的元兇——馬鈴薯晚疫病菌致病疫霉（ P. infestans ），嚴(yán)重危害馬鈴薯主糧的生產(chǎn);大豆疫霉（ P. sojae ）引起大豆根腐病，威脅著大豆產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[2];辣椒疫霉（ P. capsici ）侵染茄科、葫蘆科和豆類等上百種農(nóng)作物，給全世界蔬菜生產(chǎn)造成約10億美元/年的損失[3]。國(guó)內(nèi)外一直普遍使用化學(xué)農(nóng)藥防治作物疫病，但是農(nóng)藥毒性較大，污染環(huán)境，且田間長(zhǎng)期使用單一農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性，降低防治效果[4-5]。2015年，原農(nóng)業(yè)部制定《到2020年農(nóng)藥使用量零增長(zhǎng)的行動(dòng)方案》，要求實(shí)現(xiàn)化學(xué)農(nóng)藥減量控害，積極探索“產(chǎn)出高效、產(chǎn)品安全、資源節(jié)約、環(huán)境友好”的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展之路。落實(shí)該行動(dòng)方案的有效途徑之一就是開發(fā)集成作物疫病的綠色防控措施[6]。目前，作物疫病的綠色防控研究越來越受到人們的重視，但尚無歸納概括我國(guó)作物疫病綠色防控措施的文獻(xiàn)。為促進(jìn)人們對(duì)作物疫病綠色防控整體情況的了解，本文從預(yù)報(bào)預(yù)測(cè)技術(shù)、抗病品種、農(nóng)業(yè)措施、植物免疫誘抗劑、生物防治、其他防治手段等6個(gè)方面對(duì)作物疫病綠色防控措施展開論述，對(duì)其未來發(fā)展進(jìn)行展望并提出建議。

1 作物疫病綠色防控措施

1.1 預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)技術(shù)

作物疫病的防控不僅需要病害出現(xiàn)后采取“被動(dòng)治理”措施，還需要在癥狀出現(xiàn)前采取“主動(dòng)防御”措施。因此，建立準(zhǔn)確的作物疫病預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)體系，既可以降低產(chǎn)量損失，又有利于完成化學(xué)農(nóng)藥“雙減”任務(wù)。

1.1.1 疫情信息的收集技術(shù)

建立作物疫病預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)體系首先需要收集氣象環(huán)境條件、田間作物疫病癥狀等信息。目前，疫情信息收集技術(shù)主要有遙感技術(shù)（RS）、地理信息系統(tǒng)（GIS）、“3S”技術(shù)等[7]。遙感技術(shù)通過處理作物輻射或反射的電磁波來提供被測(cè)作物的相關(guān)信息[8]。Zhang等利用高光譜遙感監(jiān)測(cè)番茄晚疫病，以加強(qiáng)病害管理的精確性[9]?！?S”技術(shù)集遙感（RS）、地理信息體系（GIS）和全球定位體系（GPS）為一體，基于“3S”技術(shù)的智慧農(nóng)業(yè)，在評(píng)估作物產(chǎn)量、檢測(cè)植株長(zhǎng)勢(shì)、預(yù)報(bào)氣象和病蟲害、精準(zhǔn)施肥灌溉等方面有著廣泛應(yīng)用[10]。

1.1.2 預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型的應(yīng)用

1.1.2.1 環(huán)境因子預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型

作物疫病通常與環(huán)境因子（溫度、濕度等）密切相關(guān)，通過采集和分析各種環(huán)境參數(shù)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)作物疫病的發(fā)生，從而及時(shí)準(zhǔn)確地采取防治措施。目前，國(guó)際上開發(fā)出很多模型應(yīng)用于馬鈴薯晚疫病預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。如Bourke根據(jù)愛爾蘭溫帶氣候條件開發(fā)的模型，可提前1周預(yù)報(bào)發(fā)病條件到來的時(shí)間，同時(shí)建議最適的施藥氣候條件[11]。丹麥NegFry模型可以預(yù)報(bào)馬鈴薯晚疫病發(fā)生的可能性以及關(guān)鍵的施藥時(shí)間[12]，該模型已應(yīng)用于丹麥、瑞典等多個(gè)歐洲地區(qū)[11]。國(guó)內(nèi)也建立起針對(duì)馬鈴薯晚疫病的監(jiān)測(cè)預(yù)警平臺(tái)。如由公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)“馬鈴薯旱作節(jié)水栽培技術(shù)研究與集成示范”（編號(hào)為nyhyzx07-006）支持，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物病害流行與綜合防治實(shí)驗(yàn)室、信息科學(xué)與技術(shù)學(xué)院和網(wǎng)絡(luò)中心共同建設(shè)完成的馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)（lateblight-China） （http：//www.china-blight.net/index_ditu.php），包括2008—2015年以及2017年的預(yù)警簡(jiǎn)報(bào)信息，但現(xiàn)已處于缺少維護(hù)的狀態(tài)。目前，全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心建設(shè)的中國(guó)馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)（http：//www.chinablight.org/china），是當(dāng)下使用最廣泛的馬鈴薯晚疫病監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，設(shè)有“預(yù)警監(jiān)測(cè)”“科學(xué)防控”以及“侵染熱力圖”3個(gè)模塊，并提供站點(diǎn)、縣（市、區(qū)）等狀態(tài)查詢服務(wù)。

預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng)涉及的因子復(fù)雜多樣，除溫濕度、降水量外，還須要考慮地形海拔、品種抗性、種植形式、播種方法等多種因素[13]。我國(guó)氣候多樣、種植模式差異大，需要根據(jù)地區(qū)的具體情況建立不同的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型。

1.1.2.2 統(tǒng)計(jì)回歸預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型

通過對(duì)自變量（氣象因子）和因變量（疫病發(fā)生規(guī)律）的相關(guān)分析，建立統(tǒng)計(jì)回歸預(yù)測(cè)模型。惠祥海等通過對(duì)山東省鄒城市設(shè)施大棚辣椒的觀察測(cè)定，篩選光照為關(guān)鍵預(yù)報(bào)因子，建立預(yù)測(cè)模型，可通過上一年12月光照情況預(yù)測(cè)次年的辣椒疫病發(fā)生程度[14]。杜中芳等也利用此原理，成功對(duì)山東省微山縣番茄晚疫病發(fā)生情況進(jìn)行預(yù)報(bào)[15]。然而，有些疫病影響因子復(fù)雜多樣，難以滿足模型的互不相關(guān)性、平穩(wěn)性和正態(tài)分布性等基本假定，統(tǒng)計(jì)回歸預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)仍存在一定局限性[16]。

1.1.2.3 信息技術(shù)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模型

李梅采用高光譜成像技術(shù)，測(cè)定馬鈴薯晚疫病為害葉片中葉綠素含量（以SPAD值計(jì)）、過氧化氫酶（CAT）活性和過氧化物酶（POD）活性，發(fā)現(xiàn)基于全光譜的F-DA模型和特征波長(zhǎng)的SPA+F-DA模型預(yù)測(cè)效果最優(yōu)[17]。Lees等采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR （quantitative real-time pcr）和環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（loop-mediated isothermal amplification，LAMP）檢測(cè)空氣中馬鈴薯晚疫病菌的孢子囊，可增強(qiáng)對(duì)田間馬鈴薯晚疫病病情的預(yù)測(cè)[18]。

1.2 抗病品種

1.2.1 傳統(tǒng)育種

使用抗病品種是防治作物疫病最經(jīng)濟(jì)有效的途徑之一?？共∮N工作重在選育優(yōu)良的抗病材料與選擇合適的育種方法、技術(shù)兩方面[19]。何烈干等發(fā)現(xiàn)，多個(gè)大豆品種抗大豆疫霉侵染[20];野生番茄是抗番茄晚疫病菌（ P. infestans ）種質(zhì)資源的主要來源[21]。李國(guó)花等篩選鑒定出對(duì)番茄晚疫病、早疫病（ Alternaria solani）和葉霉?。–ladosporium fulvum ）綜合抗性表現(xiàn)中等的16種番茄材料，可用作多抗番茄種質(zhì)資源[22]。然而，由于大多數(shù)抗病品種的風(fēng)味、形態(tài)等品質(zhì)較差，所以需要適合的育種手段將抗病性和優(yōu)良品質(zhì)整合到1個(gè)品種中。

目前的育種方法和技術(shù)有選擇法、回交法、多系雜交法、雜種優(yōu)勢(shì)育種、原生質(zhì)體融合和基因工程等。如雜交品種真糯燒烤茄不僅抗綿疫?。?P. nicotianae ），且肉質(zhì)軟糯，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高[23];利用秋水仙素誘導(dǎo)非洲菊外殖體，獲得抗隱地疫霉（ P. cryptogea ）的新品種——非洲菊四倍體，其耐冷性強(qiáng)，形態(tài)更佳[24]。

近年來，分子標(biāo)記技術(shù)已成為抗病育種的重要輔助手段。與傳統(tǒng)育種方法相比，分子標(biāo)記技術(shù)能在DNA水平上準(zhǔn)確、快速鑒定抗病基因位點(diǎn)[25]，該技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于作物育種中。如Lefebvre等利用分子標(biāo)記定位發(fā)現(xiàn)1個(gè)抗辣椒疫霉菌的主效QTL （quantitative trait locus）位點(diǎn)位于辣椒5號(hào)染色體上[26];Ping等利用此技術(shù)定位到大豆7號(hào)染色體上抗大豆疫霉的Rps11基因，發(fā)現(xiàn)1個(gè)與Rps11緊密連鎖的簡(jiǎn)單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）標(biāo)記，可輔助選擇來培育抗性品種[27]。目前，國(guó)外科研機(jī)構(gòu)和公司的分子標(biāo)記研究水平整體高于國(guó)內(nèi)，我國(guó)應(yīng)該致力于研發(fā)分子標(biāo)記技術(shù)以用于抗病育種[28]。

1.2.2 基因工程

基因工程是根據(jù)人們需求修飾改造某遺傳物質(zhì)，并將其導(dǎo)入生物的基因組中，從而定向改造該生物的遺傳性狀[29]。近年來，基因工程技術(shù)以其目標(biāo)明確、育種周期短等優(yōu)點(diǎn)逐漸應(yīng)用于抗病育種。

目前，周倩等發(fā)現(xiàn)了許多與作物抗病相關(guān)的基因和病原物無毒基因，為作物抗病育種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[30]。如轉(zhuǎn)SoCYP85A1基因株系對(duì)煙草疫霉（ P. nicotianae ）的抗性較野生株系強(qiáng)[31]，來自野生馬鈴薯的抗性基因 RB 對(duì)致病疫霉和辣椒疫霉都表現(xiàn)出一定程度的抗性[32]。然而，Barchenger等發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因株系往往不能自花授粉或異花授粉，所以難以保持優(yōu)良基因[33-34]。利用基因工程育種，有望獲得抗病、高產(chǎn)的優(yōu)良品種，但其技術(shù)難度大，且轉(zhuǎn)基因新品種是否對(duì)人類健康和生態(tài)環(huán)境造成影響也是需要思考的問題[35]。

1.3 農(nóng)業(yè)措施

1.3.1 栽培技術(shù)

1.3.1.1 調(diào)整播種期

作物栽培可以適當(dāng)早播、晚播或者與疫病流行高峰期錯(cuò)開播種。黃曼華等認(rèn)為，將番茄生長(zhǎng)衰弱期和掛果期與晚疫病發(fā)生流行高峰期錯(cuò)開，可增強(qiáng)番茄植株的生長(zhǎng)勢(shì)和抗病性[36]。但莫純碧等認(rèn)為，馬鈴薯若提前播種，低溫導(dǎo)致植株生長(zhǎng)不正常;若推后播種，高溫導(dǎo)致減產(chǎn)[37]。因此，以當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期經(jīng)驗(yàn)總結(jié)的最佳播種期為宜，既提高產(chǎn)量又減少疫病發(fā)生。此外，選用無菌種子、苗木或無性器官作為播種或繁殖材料，也能有效預(yù)防作物疫病發(fā)生。

1.3.1.2 嫁接

嫁接抗病砧木不僅能增強(qiáng)作物的抗病性，還能增強(qiáng)作物的抗逆性、改善作物品質(zhì)[38-39]。目前，抗病砧木嫁接已廣泛應(yīng)用于水果、蔬菜等多種作物[40-42]。如選用黑籽南瓜或圓瓠瓜作為砧木時(shí)，黃瓜嫁接苗成活率高，對(duì)黃瓜疫霉菌（ P. meloins ）和黃瓜枯萎病菌（ Fusarium oxysporum ?f. sp. ?cucumerinum ）都有抗性，且產(chǎn)量高、品質(zhì)佳[43]。目前，生產(chǎn)上抗病砧木嫁接是防治黃瓜疫病等土傳病害的常用方法[44]。

1.3.1.3 合理輪作、間作、套作

長(zhǎng)期連作會(huì)使土壤微生物結(jié)構(gòu)失衡，導(dǎo)致植物易受疫霉菌的侵害[45-46]，目前已報(bào)道多種不同種植形式（輪作、間作和套作）能夠有效降低疫霉菌在土壤中的繁殖與積累[47]。如蔥蒜類植物與辣椒輪作可以明顯抑制辣椒疫病的發(fā)生[48];辣椒和玉米間作可以在一定程度上控制辣椒疫霉菌在作物間傳播[49];馬鈴薯與豆類、玉米等間作或套作可有效減輕馬鈴薯早、晚疫病的發(fā)生程度[50]。合理的輪作、間作、套作導(dǎo)致疫霉菌無法找到合適的寄主，作物疫病的發(fā)生自然會(huì)減輕。

1.3.1.4 枝條修剪

枝條修剪是調(diào)整樹體結(jié)構(gòu)、改善樹冠光照條件、保持樹勢(shì)健壯的重要園藝技術(shù)手段[51]。以蜜柚為例，結(jié)合疏花疏果，采取疏梢等措施，提高果園的通風(fēng)透光性;適度修剪植株下層的隱蔽枝和下垂枝，抬高樹體中下部果實(shí)，避免果實(shí)著地或雨水飛濺到果實(shí)上傳播病菌，從而有效防治蜜柚褐腐疫霉?。?P. citrophthora ）[52]。此外，也要及時(shí)剪去病弱枝，集中銷毀，從而減少菌源[53]。

1.3.1.5 田間管理

壟作栽培，合理密植。壟作栽培可使土壤透氣性好，高壟有利于排水防澇，避免根系積水引起疫霉菌游動(dòng)孢子傳播擴(kuò)散[47]。合理密植對(duì)于茄果類作物至關(guān)重要，特別是番茄、黃瓜等作物要及時(shí)搭架綁蔓，并修剪多余側(cè)枝和下部老葉病葉[54-55]。

選用無滴地膜覆蓋既可以保持土壤水分，又可以防止土壤中病菌飛濺傳播到植株上[56]。此外，清理田園，及時(shí)中耕、除草，尤其是在疫病流行年間，適當(dāng)提前殺秧，可減少和病株的接觸，減少侵染源[50，55，57-58]。

1.3.2 農(nóng)業(yè)管理手段

1.3.2.1 土壤處理

用太陽能消毒翻耕，能殺滅土壤中的疫霉菌，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，效果越佳[59]。將草石灰溝施在土壤中也能有效殺滅疫霉菌，減少病害的發(fā)生。此外，淹水處理帶病土壤來抑制土傳病害也是一種常見的農(nóng)藝措施，但在不同溫度下防控效果不同。侯宗海等認(rèn)為，淹水處理會(huì)明顯減少土壤中辣椒疫霉的數(shù)量，這種抑制效果在35 ℃/30 ℃的溫度下更加明顯[60]。

1.3.2.2 肥水管理

平衡施肥，不偏施氮肥，增施硅肥、鉀肥、鈣肥，可保持植株健壯[55-56]。如增施鉀肥可增厚番茄葉片、粗壯莖稈，從而減少番茄晚疫病的發(fā)生[61];施用經(jīng)過腐熟的有機(jī)肥料，可降低病原密度[56]。陳夕軍等認(rèn)為，在辣椒的育苗基質(zhì)中添加通氣性強(qiáng)、富含有益菌的蚯蚓糞，可有效防治辣椒疫病[59]。同時(shí)，合理澆水能夠平衡植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，對(duì)增強(qiáng)植株抗病性至關(guān)重要[62]。忌大水漫灌，可采用滴灌、噴灌和滲灌等灌溉方式，降低疫霉菌隨灌溉水傳播的概率[63]。Filho認(rèn)為，與頻繁澆水相比，減少澆水次數(shù)可以降低發(fā)病率，且將滴灌發(fā)射器放置在遠(yuǎn)離植物莖的地方可以減少辣椒疫病的發(fā)生[64]。

1.3.2.3 溫濕調(diào)控

溫度和濕度是影響作物疫病發(fā)生的重要因素，大多數(shù)作物疫病易在15～25 ℃條件下發(fā)生發(fā)展。如23 ℃是導(dǎo)致蘋果果腐病惡疫霉（ P. cactorum ）生長(zhǎng)的最適溫度[65]。濕度主要與灌水方式和通風(fēng)管理有關(guān)，地膜覆蓋結(jié)合膜下滴灌可降低田間濕度;適當(dāng)通風(fēng)、揭膜有利于降低棚內(nèi)濕度[47，61]。此外，覆蓋草苫、防水紙被、作物秸稈等可增溫保墑，設(shè)置防寒溝、放置水袋、人工加溫（火爐、暖氣）可有效調(diào)節(jié)設(shè)施內(nèi)的溫度，使用蒸騰抑制劑可減少植株水分散失[66-68]，從而提高作物生長(zhǎng)勢(shì)，減輕疫病的發(fā)生?，F(xiàn)在許多日光溫室、塑料大棚等園藝設(shè)施場(chǎng)所都配備了高科技的溫濕度調(diào)控設(shè)備，能夠更加精確地管理和調(diào)控溫濕度。

1.4 植物免疫誘抗劑

植物免疫誘抗劑，別稱植物免疫激發(fā)子或植物疫苗，雖不直接殺死病原菌，但是可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性[69]。生物來源的誘抗劑主要包括寡糖、多肽、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等[70];非生物來源的誘抗劑包括無機(jī)鹽物質(zhì)（如氯化汞、硫酸銅）以及合成的植物防御激發(fā)子（如磺胺類、茉莉酸類似物）[71-73]。

1.4.1 生物源誘抗劑

1.4.1.1 寡糖類

寡糖類激發(fā)子主要包括殼寡糖、幾丁質(zhì)、海藻糖、海帶多糖等[69]，大多安全無毒、環(huán)境友好，不僅可以誘導(dǎo)作物抗病，還可以提高作物抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等[72，74]。其中，殼寡糖主要來源于甲殼動(dòng)物外殼，具有原料廣泛、易降解等特點(diǎn)，能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生活性氧和抗菌水解酶[75]。雷菲等認(rèn)為，葉面噴施450 mg/L殼寡糖可有效防治櫻桃番茄晚疫病[76]。另外，氨基寡糖素是 D-氨基葡萄糖經(jīng)β -1，4糖苷鍵連接形成的低聚糖，可由幾丁質(zhì)降解成的殼聚糖再降解產(chǎn)生[77]。其能夠誘導(dǎo)荔枝提高防御酶活性，降低過氧化物含量，從而增強(qiáng)荔枝對(duì)霜疫霉（ Peronophythora litchii ）的抗性[78];且其對(duì)黃瓜疫病和辣椒疫病的防治效果也均能達(dá)到70%以上[79-80]。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于寡糖類植物免疫誘抗劑的開發(fā)已獲得重要進(jìn)展。中國(guó)科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所研制出多個(gè)寡糖類植物免疫誘抗劑及復(fù)配制劑，并提出“糖鏈植物疫苗”概念，這是國(guó)內(nèi)領(lǐng)先的寡糖制備和產(chǎn)品開發(fā)科研機(jī)構(gòu)[81-82]。近年，中國(guó)臺(tái)灣的利統(tǒng)股份有限公司也開發(fā)出一種新型殼聚糖制劑Kadozan，其活性成分為2%食品級(jí)殼聚糖，可有效防治荔枝霜疫霉[83]。

1.4.1.2 蛋白多肽類

多肽是 α -氨基酸以肽鍵連接形成的化合物，也是蛋白質(zhì)水解的中間產(chǎn)物，具有抵御潛在病原物能力的多肽主要分為2類，即由細(xì)菌產(chǎn)生的非核糖體合成肽和從生物體中提取的核糖體合成肽[84-86]。如Colombo等采用酵母雙雜交法，以葡萄霜霉病菌（ Plasmopara viticola ）纖維素合成酶2為靶標(biāo)，篩選出的八肽NoPv1能夠有效抑制葡萄霜霉菌、馬鈴薯和番茄晚疫病菌的生長(zhǎng)[87]。

此外，植物免疫蛋白質(zhì)也具有良好的抗病、增產(chǎn)、抗凍和改良品質(zhì)的作用[88]，已經(jīng)有多個(gè)蛋白質(zhì)被開發(fā)成新型生物農(nóng)藥。1992年，Wei等從梨火疫病菌（ Erwinia amylovory ）中分離出Harpin（Ea）蛋白質(zhì)[89]，其可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性并刺激植物生長(zhǎng)發(fā)育[90]。后來，康奈爾大學(xué)將其開發(fā)成生物農(nóng)藥Messager[91]，應(yīng)用于多種作物，具有抗病增產(chǎn)等效果[92-93]。Yan等認(rèn)為，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位蛋白質(zhì)GmDAD1、非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白質(zhì)StLTP10、細(xì)胞壁降解酶BcGs1等多個(gè)植物免疫蛋白質(zhì)都可以誘導(dǎo)作物產(chǎn)生抗病性[94-96]。賈秀領(lǐng)等從極細(xì)鏈格孢菌（ Alternaria tenuissima ）中分離純化出高活性蛋白質(zhì)，并添加氨基寡糖素，制成世界上第1個(gè)植物免疫蛋白質(zhì)生物農(nóng)藥——6%寡糖·鏈蛋白質(zhì)可濕性粉劑（阿泰靈）。該產(chǎn)品能提高植物的免疫力、促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，且性能穩(wěn)定，無毒無殘留，應(yīng)用廣泛[97]。

1.4.2 非生物源誘抗劑

目前，關(guān)于非生物源誘抗劑的報(bào)道較少。如銅離子能夠激活植物體內(nèi)乙烯的合成以抑制脫落酸的合成，從而增強(qiáng)對(duì)馬鈴薯晚疫病的抗性[98]。Govers等認(rèn)為，0.2 mg/L硫酸銅溶液能夠降低雙生疫霉（ P. gemini ?sp. nov.）和海生疫霉屬（ Halophytophthora ?gen. nov.）真菌對(duì)大葉藻種子的侵染，抑制率高達(dá)86%[99]。此外，外源茉莉酸作為非生物源誘抗劑，可以增強(qiáng)馬鈴薯葉片中抗性相關(guān)酶的活性，提高馬鈴薯對(duì)馬鈴薯晚疫病的抗性[100]。

與化學(xué)農(nóng)藥相比，植物免疫誘抗劑具有明顯優(yōu)勢(shì)：無毒無害無殘留，綠色環(huán)保;誘導(dǎo)抗性效果顯著，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、作用譜廣;長(zhǎng)期使用不易使病原菌產(chǎn)生抗藥性;對(duì)非病原微生物無影響，有利于生態(tài)平衡等[69]。且植物免疫誘抗劑能激活植物體內(nèi)的代謝調(diào)控系統(tǒng)，還可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量[101]。所以，植物免疫誘抗劑是國(guó)內(nèi)外生物農(nóng)藥創(chuàng)新的一個(gè)熱點(diǎn)研究方向，具有廣闊的發(fā)展前景。當(dāng)然，目前高效的植物免疫誘抗劑種類少，田間試驗(yàn)的防治效果尚不如化學(xué)農(nóng)藥，具體作用機(jī)制尚不清楚，還需深入研究[74]。

1.5 生物防治

1.5.1 生防菌

1.5.1.1 細(xì)菌

內(nèi)生細(xì)菌在其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物各種組織和器官中，可為植物提供有效的保護(hù)，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)有益微生物的重要來源，鑒定出的種類多屬于芽孢桿菌屬（ Bacillus）、假單胞桿菌屬（Pseudomonas ）等[102-103]。馬家新認(rèn)為，屬于芽孢桿菌的大豆內(nèi)生細(xì)菌10號(hào)和19號(hào)菌株對(duì)大豆疫霉的抑制率分別是84%和83%[104]。目前，芽孢桿菌屬已經(jīng)被廣泛開發(fā)成生防細(xì)菌制劑。如美國(guó)Agraquest公司利用枯草芽孢桿菌（ Bacillus subtilis ） QST 2808菌株研發(fā)出抗作物疫病的活菌制劑Sonata水劑（AS）[105]。

同時(shí)，生長(zhǎng)于植物根圍、葉圍、土壤中的細(xì)菌也被用于作物疫病防控因子。如可可樹根際中存在抗棕櫚疫霉（ P. palmivora）的綠針假單胞菌（Pseudomonas chlororaphis ）[106];馬鈴薯土壤基質(zhì)中存在能顯著降低馬鈴薯晚疫病危害程度的枯草芽孢桿菌30B-B6菌株[107];Singh等利用擬南芥研究發(fā)現(xiàn)，植物葉圍細(xì)菌對(duì)葉部病原真菌的生長(zhǎng)具有抑制作用[108]。

1.5.1.2 真菌

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizae fungi，AMF）是一類可以與大多數(shù)植物根系構(gòu)成互惠共生體的真菌，AMF之一的根內(nèi)球囊霉（ Rhizophagus intraradices ）對(duì)辣椒疫病的防治效果達(dá)到54%[109]。此外，綠色木霉（ Trichoderma viride ）微生物菌劑可以降低塑料大棚番茄晚疫病的發(fā)病率[110];Kang等首次發(fā)現(xiàn)爪哇棒束孢（ Isaria javanica ）的分離株具有雙重生物防治能力，既能抑制病原真菌辣椒疫霉和膠孢炭疽菌（ Colletotrichum gloeosporioides ），又可以防治辣椒蚜蟲[111]。目前，生防真菌商品化制劑主要是哈茨木霉（ Trichoderma harzianum ）的一些菌株，如以色列開發(fā)的哈茨木霉菌T-39菌株為主要成分的生防制劑Trichodex[112]。

1.5.1.3 放線菌

放線菌是重要的抗生素生產(chǎn)菌，目前多種放線菌已經(jīng)被開發(fā)成生防菌[105]。尹敬芳等認(rèn)為，從藥用植物中分離出的阿南德氏鏈霉菌（ Streptomyces anandii ）能產(chǎn)生有抑菌效果的揮發(fā)性氣體，其發(fā)酵液和抑菌活性物質(zhì)粗提液能夠抑制辣椒疫霉菌絲生長(zhǎng)和游動(dòng)孢子萌發(fā)[113]。此外，天藍(lán)色鏈霉菌（ S. coelicolor ）發(fā)酵濾液處理可導(dǎo)致大豆疫霉菌絲分枝增多、扭曲、變短，游動(dòng)孢子不同程度地萎縮，可用于防治大豆根腐病[114]。

1.5.2 抗生素和抗菌代謝物

1.5.2.1 抗生素

抗生素是由微生物或高等動(dòng)植物產(chǎn)生的一類代謝產(chǎn)物。Lawrence等經(jīng)篩選鑒定發(fā)現(xiàn)，金霉素、巴龍霉素對(duì)2種疫霉——無節(jié)疫霉（ P. agathidicida）和樟疫霉（P. cinnamomi ）的菌絲生長(zhǎng)具有抑制效果[115];Kim等從黎巴嫩鏈霉菌（ S. libani ）的發(fā)酵液中分離出對(duì)辣椒疫霉菌有較強(qiáng)抑制作用的抗生素As1A[116]。此外，我國(guó)自主研發(fā)了廣譜抗生素——萬隆霉素，其對(duì)黃瓜疫病菌游動(dòng)孢子和菌絲體的有氧呼吸有較強(qiáng)的抑制作用[117]。目前，我國(guó)利用的農(nóng)用抗生素大多是仿制品，需要不斷研究開發(fā)具備自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的產(chǎn)品。

1.5.2.2 抗菌代謝物

植物或微生物分泌出的多種生物活性化合物具有廣的抑菌譜，對(duì)多種病原菌表現(xiàn)出顯著的抑制作用。多數(shù)木霉（ Trichoderma ?spp.）菌株能產(chǎn)生抑菌活性物質(zhì)——抗菌肽（peptaibols），可與細(xì)胞壁降解酶協(xié)同作用，抑制多種植物病原菌[118]。如綠色木霉菌菌株TG050609分泌的次生代謝物質(zhì)導(dǎo)致煙草疫霉的菌絲生長(zhǎng)不規(guī)則、破碎甚至溶解[119];鏈霉菌屬（ Streptomyces ?spp.） 放線菌A217的代謝產(chǎn)物對(duì)辣椒疫病的防治效果較好[120];由多種植物（如洋蔥、水稻和蘋果等）或微生物[如芽孢桿菌屬、八疊球菌屬（ Sporosarcina ）等]產(chǎn)生的抗菌次級(jí)代謝產(chǎn)物苯并噻唑（benzothiazole）能夠誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，可用于抑制辣椒疫霉[121]。

1.5.3 提取物

1.5.3.1 植物提取物

利用植物中多樣天然抗性成分開發(fā)新型殺菌劑已成為創(chuàng)制農(nóng)藥的重要途徑[22]，這類殺菌劑具有易分解、對(duì)環(huán)境影響小、難以產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已成為農(nóng)藥研發(fā)的熱點(diǎn)之一[123]。如七葉皂苷是一種重要的植物衍生天然產(chǎn)物，能夠抑制辣椒疫霉的游動(dòng)孢子[124];25%山蒼子油水乳劑的1 500、1 800倍稀釋液對(duì)馬鈴薯晚疫病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到98.2%、94.6%，田間防效達(dá)75.00%[125];用5 mg/L丁香、黃連、細(xì)辛提取物處理荔枝霜疫霉（ P. litchii ），7 d后的抑菌率達(dá)100%[126]。當(dāng)然，不同植物提取物抑菌效果受溫度和pH值的影響顯著[127]，這是在實(shí)際應(yīng)用過程中需要注意的問題。

1.5.3.2 菌類提取物

目前，利用真菌、細(xì)菌和放線菌等生物的提取物開發(fā)出一些針對(duì)疫霉菌的生物防治制劑已成為人們的主要研究方向[128-130]。Kang等認(rèn)為，香菇水提取物對(duì)辣椒疫病的抑制率達(dá)65%[131]，哈茨木霉菌（ T. harzianum ）菌株T28的提取物乙酸乙酯可防治馬鈴薯晚疫病[132]。蔣繼志等利用叢梗孢酵母（ Moniliella pollinis ） M102菌株、禾谷鐮刀菌（ F. graminearum ） F32菌株和木霉菌（ Trichoderma ?spp.） Wf3菌株的胞壁提取物處理馬鈴薯塊莖，發(fā)現(xiàn)晚疫病的病情指數(shù)均顯著低于對(duì)照[133]。

1.6 其他防治手段

1.6.1 光電場(chǎng)處理

于紅梅等發(fā)現(xiàn)，大豆疫霉菌經(jīng)紫外線照射后，其存活率、生長(zhǎng)速率、產(chǎn)孢能力、同宗配合能力、致病性等都發(fā)生了減弱現(xiàn)象[134]。因此，溫室大棚內(nèi)可利用紫外線消毒，殺滅棚內(nèi)疫霉菌。此外，空間電場(chǎng)技術(shù)也可用于防治作物疫病。電暈放電致空氣電離可以殺滅疫霉菌，產(chǎn)生的高能帶電粒子和空氣泄漏電流具有殺菌作用[135]。

1.6.2 營(yíng)養(yǎng)元素

硅、錳、鋅、磷等是植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，合理施用不僅有助于植物生長(zhǎng)發(fā)育，還能夠增強(qiáng)作物的抗性。Rasoolizadeh等認(rèn)為，硅鹽對(duì)大豆疫霉有抑制作用[136];錳鹽和鋅鹽通過抑制csn4和csn7基因的表達(dá)影響煙草疫霉游動(dòng)孢子囊中抗氧化酶活性（進(jìn)一步導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化），從而顯著降低煙草疫霉游動(dòng)孢子囊的產(chǎn)生、釋放和游動(dòng)孢子的萌發(fā)[137]。此外，亞磷酸鹽作為緩效磷肥，可以促進(jìn)植物的光合作用，加快植物生長(zhǎng)。19世紀(jì)80年代，人們發(fā)現(xiàn)它可以用來防治疫霉引起的作物疫病。林敏認(rèn)為，亞磷酸鹽對(duì)疫霉菌菌絲和游動(dòng)孢子都有明顯的抑制作用，可以用來防治馬鈴薯晚疫病和辣椒疫病[138] 。Gilardi等也發(fā)現(xiàn)，亞磷酸鉀能顯著抑制辣椒疫霉引起的西葫蘆莖腐病，防治效果達(dá)62%～94%[139]。

1.6.3 塔格糖

塔格糖是一種天然酮己糖，存在于蘋果、橘子和牛奶等物質(zhì)中，對(duì)人類健康沒有負(fù)面影響。Chahed等認(rèn)為，塔格糖通過改變疫霉的線粒體超微結(jié)構(gòu)，抑制疫霉徑向生長(zhǎng)，用于防治番茄和馬鈴薯晚疫病、黃瓜霜霉?。?Pseudoperonospora cubensis ）等重要作物病害[140]。

2 綠色防控技術(shù)的應(yīng)用前景

2.1 強(qiáng)化“預(yù)防為主，綜合防治”植保方針

作物疫病綠色防控是一個(gè)綜合工作體系，必須嚴(yán)格落實(shí)我國(guó)“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針。必須加強(qiáng)病害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)力度，從源頭上加強(qiáng)投入控制，深化植物保險(xiǎn)政策研究，將所有先進(jìn)的植物保護(hù)技術(shù)納入作物栽培和管理的全過程，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。

2.2 大力推廣綠色殺菌劑

落實(shí)國(guó)家的“雙減”要求，選擇高效、低毒、低殘留的環(huán)境友好型殺菌劑;科學(xué)使用殺菌劑，包括適當(dāng)?shù)氖褂脮r(shí)間和用量;采用新型施藥器械，可以提高藥液霧化效果，減少殺菌劑用量，提高殺菌劑的效果。如“翠貝”是一種新型有機(jī)殺菌劑，作用于細(xì)胞色素復(fù)合物，以阻斷病菌線粒體呼吸鏈的電子傳遞過程，可用作鏟除劑抑制疫霉菌游動(dòng)孢子侵入，也可用作治療劑來防控果蔬疫病[141]。

2.3 推廣轉(zhuǎn)基因抗病新品種

在遵守國(guó)家相關(guān)法規(guī)的前提下，通過基因工程技術(shù)，將抗病基因?qū)胫参矬w內(nèi)以提高植物的抗病能力，這是現(xiàn)階段以及未來的研究方向。同時(shí)，相關(guān)生物育種重大科技項(xiàng)目如果能夠加快啟動(dòng)實(shí)施，建設(shè)高通量、規(guī)模化表型及基因型鑒定平臺(tái)，發(fā)掘攜帶抗病基因的種質(zhì)資源材料，定向改良并創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的新品種。依托于基因工程技術(shù)，不僅能夠產(chǎn)生有效減輕疫病危害的作物新品種，還能有效規(guī)避化學(xué)防治等防治手段可能帶來的生態(tài)威脅等問題[142]。

2.4 大力推廣綠色防控技術(shù)的綜合應(yīng)用

篩選一批綠色防控綜合模式，構(gòu)建由以菌治菌、農(nóng)業(yè)控制、高活性新型農(nóng)藥組成的防控工具箱，由生態(tài)控制、輪作倒茬、生物防治等組成的防控技術(shù)網(wǎng)，從而達(dá)到化學(xué)農(nóng)藥“雙減”、作物疫病綠色防控的最終目的[143]。如防治甘藍(lán)霜霉病，首先選用抗病品種;其次要合理輪作，采取水旱輪作、寄主作物與非寄主作物輪作或間套作等方式;用2種或多種作用方式和機(jī)制不同的藥劑混合使用，且混配藥劑也要在使用一段時(shí)期后適時(shí)更換，以控制藥劑抗性發(fā)展的速度。這一系列綜合防治措施配套使用可以有效減輕作物疫病的危害和化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的污染[144]。

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