生物擾動(dòng)影響沉積物理化特征的研究進(jìn)展

龔紫娟，張青田, 2

(1.天津科技大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津市海洋環(huán)境保護(hù)與修復(fù)技術(shù)工程中心，天津300457)

引 言

生物擾動(dòng)作用是沉積物-水體耦合研究的重要內(nèi)容之一，在近岸生態(tài)系統(tǒng)功能的分析中占據(jù)重要地位[1]。生物通過生命活動(dòng)影響著沉積物結(jié)構(gòu)，營養(yǎng)鹽的留存、轉(zhuǎn)化、釋放，重金屬的轉(zhuǎn)移、清除以及氧化電位的變化等[2]。對這些過程的認(rèn)識影響著污染趨勢的判斷和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評估，在生態(tài)理論分析和環(huán)境治理等領(lǐng)域有著重要的指導(dǎo)意義。田勝艷等[3]曾經(jīng)綜述了生物擾動(dòng)與有機(jī)污染物的研究，本文對與大型底棲動(dòng)物活動(dòng)相關(guān)的沉積物結(jié)構(gòu)變化、重金屬和營養(yǎng)鹽遷移，以及沉積物的氧化還原狀態(tài)等內(nèi)容相關(guān)的文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié)分析，以期為豐富地球物理化學(xué)循環(huán)理論和生態(tài)修復(fù)等實(shí)踐活動(dòng)提供參考。

1 生物擾動(dòng)

大型底棲動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生活行為直接或間接地改變著沉積物微環(huán)境、結(jié)構(gòu)特性，以及相關(guān)的生物-化學(xué)過程。所以這類生物常常被稱作“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，其豐度和生物量波動(dòng)亦會引起群落結(jié)構(gòu)和周圍環(huán)境的改變，進(jìn)而影響生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能[4]。

從達(dá)爾文和他的開創(chuàng)性工作(1881年)開始，在陸地和水生環(huán)境關(guān)鍵過程中的生物擾動(dòng)作用已經(jīng)被認(rèn)可[5]。水生生態(tài)系統(tǒng)中的科學(xué)研究始于二十世紀(jì)中葉，主要集中在湖泊和海洋沉積物的研究；此后，對水生生態(tài)系統(tǒng)中生物過程和生物地球化學(xué)過程之間的耦合進(jìn)行了不同程度的量化研究。隨之，生物擾動(dòng)成為科學(xué)文獻(xiàn)中常用的詞匯。Kristensen等[2]重新明確了生物擾動(dòng)的定義：水生動(dòng)物的生物擾動(dòng)是指動(dòng)物引起的直接或者間接地影響沉積物基質(zhì)的所有過程，包括顆粒改造和管道流通兩個(gè)大類。前者強(qiáng)調(diào)了底棲動(dòng)物引起的沉積物變化，后者強(qiáng)調(diào)底棲動(dòng)物活動(dòng)引起沉積物中水流動(dòng)的變化。并根據(jù)生物特性和影響力等將它們分為兩個(gè)大類(顆粒再造和水的流通)并細(xì)化為6種類型(生物擴(kuò)散、上向輸送、下向輸送、沉積再生、盲管滲流和開管滲流)；前面四項(xiàng)探討生物對沉積物改造的潛力，后兩項(xiàng)關(guān)注于生物擾動(dòng)對間隙水運(yùn)動(dòng)的影響。

2 生物擾動(dòng)對生境的影響

2.1 沉積物改造

大型底棲動(dòng)物是生物擾動(dòng)的主體生物，其對沉積物改造能力的研究較多。Powilleit 和 Forster[6]用溴作為示蹤顆粒的研究表明，底棲動(dòng)物在周的短時(shí)間尺度上可促進(jìn)顆粒再造。招潮蟹(Ucaspp.)使沉積物再生的能力較強(qiáng)，假設(shè)每天挖掘10 g，約8 d挖掘洞穴大于10 cm深，體積超過40 cm3，考慮生物密度和個(gè)體大小的話，擾動(dòng)潛力非常大[7]。Lohrer等[8]以心形海膽屬(Echinocardiumspp.)生物為代表研究了生物擴(kuò)散的能力，以生物密度40個(gè)/m2計(jì)，擾動(dòng)量20000 cm3/(m2·d)，是吞咽量的150倍。還有人利用玻璃珠或熒光砂等為示蹤顆粒研究了貝類對沉積物的擾動(dòng)能力[9-10]。對泥螺(Bullactaexarata)、雜色沙蠶(Hedistediversicolor)、青蛤(Cyclinasinensi)和天津厚蟹(Helicetientsinensi)4種底棲動(dòng)物的擾動(dòng)作用研究表明，不同底棲動(dòng)物擾動(dòng)能力不同。而且，擾動(dòng)強(qiáng)度與生物類別和沉積物深度有關(guān)，天津厚蟹的生物擴(kuò)散系數(shù)最大，對表層沉積物為2.95 × 10-3cm/d，對深層沉積物為3.10 × 10-3cm/d。泥螺的擴(kuò)散系數(shù)最小，對表層和深層沉積物的數(shù)據(jù)依次為：0.35 × 10-3cm/d和0.15 × 10-3cm/d。這種差異主要因底棲動(dòng)物所屬不同的功能群而產(chǎn)生，可采用底棲動(dòng)物體積預(yù)測其對沉積物的擾動(dòng)強(qiáng)度[11]。

呂洪斌等[12]探討了多毛類絲鰓蟲(Cirratuluschrysoderma)和雙殼類菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)生物擾動(dòng)行為對沉積物顆粒垂直分布的影響；對棲息密度、生物規(guī)格、擾動(dòng)時(shí)間等方面進(jìn)行了分析。研究表明，沙蝦(Callichiruskraussi)的上向輸送可使沉積物產(chǎn)生12 g/(m2·d)的周轉(zhuǎn)[13]。多毛類擬節(jié)蟲(Praxillellasp.)的鉆沙行為可以向深層輸送表層沉積物，導(dǎo)致沉積物14 cm深處有存活的硅藻[14]。雙齒圍沙蠶(Perinereisaibuhitensis)對沉積物有較強(qiáng)的混合能力。相對于大粒徑沉積物，雙齒圍沙蠶對小粒徑沉積物的混合作用更強(qiáng)，小粒徑沉積物容易被攝食并隨糞便排出[15]。為了達(dá)到凈攝入能量的最大值，雙齒圍沙蠶傾向于攝食較小粒徑的沉積物顆粒；其飽食沉積物所需時(shí)間(約2.5 h)相對于其他多毛類的較短，攝食周期大約7 h[16]。

Krüger[17]發(fā)現(xiàn)沙蠋(Arenicolamarina)建造的管道影響水的滲透，每成體(2 ～ 4 g濕重)滲流效率達(dá)2 ～ 4 mL/min。經(jīng)過多毛類海稚蟲科Marenzelleriaviridis物種鉆穴后，沉積物滲透性在短時(shí)間內(nèi)就發(fā)生了變化。實(shí)驗(yàn)開始47 h后上覆水沿著生物洞穴向下滲透到深層，而其他無洞穴部分的滲透則不明顯[2]。

親緣關(guān)系很近的底棲生物具有非常相似的攝食和沉積物生活方式，但是個(gè)體大小和鉆沙深度會引起生物擾動(dòng)及隨后的生物地球化學(xué)變化的不同。Renz和Forster[18]研究了海稚蟲科Marenzelleria屬三個(gè)姊妹種的生物擾動(dòng)差異。三個(gè)種均具有較低的沉積物改造力，當(dāng)密度為1273個(gè)/m2時(shí)，M.viridis和M.neglecta的生物擴(kuò)散系數(shù)分別為每年1.76 cm2和0.07 cm2；而M.arctia在密度為2546個(gè)/m2時(shí)，生物擴(kuò)散系數(shù)可達(dá)每年0.44 cm2。溶質(zhì)運(yùn)輸結(jié)果表明，M.neglecta與M.viridis具有相似的輸送能力，而與M.arctia不同。

由研究結(jié)果可知，大型底棲動(dòng)物的生活對沉積物的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響，不但改變了不同粒徑沉積物等的分布，而且促進(jìn)了不同層次間沉積物及某些物質(zhì)的混合、遷移。這種擾動(dòng)能力有著明顯的生物類群差異，如果這種能力在生態(tài)修復(fù)工作中得到應(yīng)用(例如選擇不同生物的組合來改變沉積物環(huán)境)，對環(huán)境的改造可能實(shí)現(xiàn)事半功倍的效果。

2.2 營養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化

大型底棲動(dòng)物在生活過程中有能力影響無機(jī)營養(yǎng)鹽、溶解性有機(jī)物在沉積物-水界面的交換以及在沉積物中的遷移、轉(zhuǎn)化[19-20]。多毛類海稚蟲科(Marenzelleriaspp.)生物和端足類(Monoporieaaffinis)生物的擾動(dòng)行為均促進(jìn)溶解無機(jī)氮、溶解有機(jī)氮和溶解態(tài)硅流向上覆水。原位缺氧條件下，富磷底棲通量大致接近Redfield 的N：P值，在加入大型底棲動(dòng)物后則出現(xiàn)了更高的N：P通量比[21]。而長腕和尚蟹(Mictyrislongicarpus)可以降低沉積物表面約77%的葉綠素a、約95%有機(jī)碳和約99%總氮濃度[22]。

營養(yǎng)鹽濃度升高是河口和近海區(qū)域面臨的重要問題，生物的擾動(dòng)行為促進(jìn)了沉積物中氮、磷等營養(yǎng)鹽向水體的轉(zhuǎn)移，也存在著形態(tài)的轉(zhuǎn)化。在環(huán)境分析和治理時(shí)應(yīng)該考慮生物的影響，避免水體的富營養(yǎng)化程度迅速升高。

2.3 重金屬及相關(guān)物質(zhì)

重金屬和As等環(huán)境變量是海洋沉積物中常見的污染物。生物擾動(dòng)過程顯著影響水體-沉積物界面污染物(如金屬，有機(jī)污染物)和溫室氣體(N2O，CH4)的命運(yùn)。蟹類的生物擾動(dòng)影響著紅樹林濕地沉積物理化性質(zhì)和重金屬遷移轉(zhuǎn)化行為[25-26]。了解生物擾動(dòng)對重金屬等物質(zhì)遷移的影響有助于環(huán)境評價(jià)和生態(tài)修復(fù)的順利進(jìn)行。

生物擾動(dòng)的試驗(yàn)表明，生物灌溉(即生物鉆穴引起間隙水的傳輸運(yùn)動(dòng))可促進(jìn)可溶性Cd、Cu、Zn和Pb從間隙水向沉積物或上覆水的轉(zhuǎn)移[27]。水絲蚓(Limnodrilus)的生物搬運(yùn)與搖蚊幼蟲的生物灌溉作用都促進(jìn)上覆水和間隙水中Cu濃度顯著提高。水絲蚓的生物搬運(yùn)導(dǎo)致的向上輸送促進(jìn)了Cu由間隙水向上覆水中釋放，而搖蚊幼蟲的生物灌溉作用促進(jìn)Cu由上覆水向間隙水遷移。混合生物組中搖蚊的影響減弱了Cu向上覆水的遷移，有利于水體凈化。擾動(dòng)結(jié)果與密度和生物習(xí)性有關(guān)[28]。水絲蚓在進(jìn)行生物擾動(dòng)作用時(shí)，不僅會使沉積物中的重金屬釋放到水體中，也會在自身體內(nèi)有一定程度的富集。由于顫蚓(Tubificidae)的生物擾動(dòng)作用，沉積物中重金屬Cd的清除效率是無生物時(shí)的兩倍。顫蚓更新了沉積物和水界面處的Cd顆粒和吸附位置，并增加了沉積物層中Cd的含量[29]。還有研究證明，河蜆(Corbiculafluminea)的擾動(dòng)可以明顯提高上覆水中Cd 和As的質(zhì)量濃度。使上覆水中Cd的質(zhì)量濃度上升2% ～ 198%，并增強(qiáng)Cd和As的活性[30]。夾雜帶絲蚓(Lumbriculusvariegatus)也可將沉積物中的Pb轉(zhuǎn)移到上覆水中[31]。生物擾動(dòng)影響沉積物中重金屬Hg遷移的情況不同，有加快遷移的結(jié)果，也存在無影響的結(jié)果。雜色沙蠶的擾動(dòng)對Hg遷移入水體的影響很慢，需要24 h以上[32]。

酸性可揮發(fā)性硫化物(AVS)與同步可提取金屬(SEM)之間的各種關(guān)系常被用來作為評價(jià)沉積物質(zhì)量的一個(gè)參數(shù)，AVS與生物擾動(dòng)的關(guān)系也成為研究的重點(diǎn)之一。AVS主要是來自于有機(jī)質(zhì)的降解。受無脊椎動(dòng)物特定的身體結(jié)構(gòu)影響，在高濃度AVS中生活的無脊椎動(dòng)物體內(nèi)的金屬含量要比在無污染狀態(tài)的高很多。同時(shí)，AVS濃度與氧氣濃度成反比，氧氣濃度越高，AVS濃度越低，反之亦然[33]。河蜆的生物擾動(dòng)可促使溶解氧向下滲透，造成沉積物中AVS的含量降低，進(jìn)而改變AVS對沉積物中的親硫金屬的結(jié)合能力，增強(qiáng)了沉積物中重金屬的毒性[30]。夏季的時(shí)候，由于蟹類的覓食和繁殖活動(dòng)增加，F(xiàn)e、溶解有機(jī)磷和AVS達(dá)到最低值[34]。也有研究證明，端足類和雙殼類的存在并沒有導(dǎo)致沉積物中AVS顯著降低或SEM-AVS升高[35]。

綜上所述，生物擾動(dòng)總體上促進(jìn)了沉積物中重金屬物質(zhì)向水體部分的遷移，遷移的速度和生物種類有關(guān)。加上有些生物會同時(shí)富集重金屬，沉積物中的重金屬污染程度會降低。這說明，添加適當(dāng)生物可以改變沉積物的重金屬污染狀況。同時(shí)，這種遷移也受其他環(huán)境因素的影響，例如酸性可揮發(fā)性硫化物會影響某些金屬的親和力，造成沉積物中重金屬毒性的升高。因此，在理論研究和實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)該綜合考慮。

2.4 沉積物的氧化還原狀態(tài)

2.4.1 氧化還原電位

氧化還原電位(ORP或Eh)是用來反映某一體系中所有物質(zhì)表現(xiàn)出來的宏觀氧化-還原狀態(tài)，它作為介質(zhì)(包括土壤、天然水、培養(yǎng)基等)環(huán)境條件的一個(gè)綜合性指標(biāo)，有著較久的使用歷史。它表征了介質(zhì)氧化性或還原性的相對程度。氧化還原條件通常包括在對底棲生物棲息地質(zhì)量的評估中[36]。

根據(jù)沉積物氧化還原電位值的不同，有人將沉積物的氧化還原狀態(tài)分為了不同類別。當(dāng)Eh>350 mV時(shí)，沉積物特性為氧化狀態(tài)；當(dāng)100 mV ≤ Eh ≤ 350 mV時(shí)，沉積物呈亞氧化狀態(tài)；而Eh<100 mV時(shí)，沉積物處理缺氧狀態(tài)[37]。宋金明等[38]根據(jù)Eh值將沉積物性質(zhì)分為4種類型：400 mV ≤ Eh < 650 mV(氧化)，200 mV ≤ Eh < 400 mV(弱氧化)，0 mV ≤ Eh < 200 mV(弱還原)，以及-200 mV≤ Eh < 0 mV(還原)。其研究結(jié)果認(rèn)為，東中國海沉積物基本屬于還原性(-200 mV ～ +200 mV)。

蟹類的掘穴活動(dòng)使沉積物表層的氧化還原電位顯著高于深層的[27]。螃蟹的攝食與掘穴能夠明顯的加強(qiáng)沉積物中的氧氣。無論是雨季還是旱季，對照站位中的沉積物基本呈現(xiàn)缺氧狀態(tài)(ORP=12 mV～156 mV)，而在螃蟹活動(dòng)的位置，沉積物在旱季呈現(xiàn)氧化狀態(tài)(ORP= 380 ± 11 mV)和在雨季呈現(xiàn)亞還原狀態(tài)(ORP = 117 ± 93 mV)[39]。

刺參(Apostichopusjaponicus)通過取食沉積物中的部分有機(jī)質(zhì)，吸收并同化為自身機(jī)體的一部分；同時(shí)通過各種生命活動(dòng)增加沉積物中溶解氧含量，提供更多電子受體，提高沉積物的氧化還原電位，促進(jìn)有機(jī)物的降解和礦化。生物擾動(dòng)作用強(qiáng)度隨著刺參規(guī)格的降低而減弱[40-41]。李俊偉等[42]通過將光裸方格星蟲(Sipunculusnudus)單獨(dú)培養(yǎng)以及與皺肋文蛤(Meretrixlyrata)混合培養(yǎng)來研究其生物擾動(dòng)作用。結(jié)果表明，光裸方格星蟲和皺肋文蛤在一定密度的組合下具有生態(tài)互補(bǔ)作用，可以提高沉積物中的氧化還原電位，具有提高灘涂物質(zhì)利用率及碳匯功能。

長足搖蚊幼蟲(Tanypuschinensis)的擾動(dòng)能顯著增加沉積物氧氣滲透深度，其洞穴是造成氧氣在沉積物內(nèi)空間分布不均勻的主要原因?；羝账z蚓(Limnodrilushoffmeisteri)擾動(dòng)雖然并沒有明顯影響沉積物氧氣滲透深度和空間分布情況，但其底棲生物擾動(dòng)加強(qiáng)了界面氧氣交換速率[43]。還有研究證明，搖蚊幼蟲(Chironomidlarvae)的生物擾動(dòng)顯著提高了沉積物中的ORP值，幼蟲通過不斷地活動(dòng)，將富氧水通過生物方式灌溉到它們的廊道中，而這一連續(xù)的生物方式將富含氧的水注入到生物體中，并增加沉積物中的氧化還原電位值[44]。

2.4.2 氧化還原的深度研究

氧化還原不連續(xù)層深度(RPD)反映了沉積物中氧化層的深度，是現(xiàn)場調(diào)查時(shí)很容易看到的現(xiàn)象。生物的擾動(dòng)行為對不同沉積物的RPD會產(chǎn)生影響。與無生物的對照組相比，多毛類生物小頭蟲(Capitellacapitata)的擾動(dòng)使RPD增加了2.6倍，提高了表層沉積物含氧量，促進(jìn)了油類降解菌的生長[45]。底棲動(dòng)物對水文、泥沙特性的影響與生物性狀與功能高度關(guān)聯(lián)，生物擾動(dòng)作用強(qiáng)烈依賴于生物學(xué)性狀的變化(攝食方式，運(yùn)動(dòng)方式，攝食-消化機(jī)制，生理生態(tài)學(xué))等[46-47]；從表示生物擾動(dòng)潛力的參數(shù)出發(fā)，推測海洋現(xiàn)場的沉積物氧化還原狀態(tài)是一件有意義的事情。

Solan 等[48]通過經(jīng)驗(yàn)參數(shù)和公式推導(dǎo)出生物混合深度(BMD)與群落生物擾動(dòng)潛力(BPc)之間的關(guān)系。而借助此方式推測的BMD值和現(xiàn)場觀測到的RPD有一定的關(guān)系。國內(nèi)研究證明由功能參數(shù)預(yù)測生物擾動(dòng)潛力是可行的，并能夠預(yù)測現(xiàn)場的氧化還原深度，如果增加或修正適合國內(nèi)的擾動(dòng)潛力參數(shù)將提高預(yù)測的準(zhǔn)確度，并有利于進(jìn)一步分析沉積物中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和遷移狀態(tài)[49]。

2.5 其他

人們早期認(rèn)為生物沉降的功能不同于生物擾動(dòng)，實(shí)際上生物沉降/懸浮也體現(xiàn)了底棲動(dòng)物對環(huán)境的擾動(dòng)，可被歸入生物擾動(dòng)研究范疇。研究表明，雜色沙蠶在密度800個(gè)/m2時(shí)，每天能將每平米上覆水中的13 g懸浮顆粒物運(yùn)到深層沉積物中；其每天濾水約2500 L/m2，在穴道中保留碳的能力為134 mmol/(m2·d)[50]。通過攝食和粘附等作用，大型底棲動(dòng)物對水體中的懸浮顆粒物有著很大影響。底棲生物的活動(dòng)造成沉積物顆粒的再懸浮率增加了3至6倍[51-52]。由于雙齒圍沙蠶的擾動(dòng)作用，加入沙蠶后的沉積物再懸浮率是不加入生物的四倍[53]。蟹類活動(dòng)也會導(dǎo)致上覆水變得渾濁，懸浮顆粒含量高達(dá)16.9 g/L[24]。雙殼類動(dòng)物的活動(dòng)可直接增加上覆水中的懸浮物數(shù)量[54]。河蜆可以抑制水中浮游植物的生物量、促進(jìn)底棲藻類的生長，并能抑制霍普水絲蚓的生物擾動(dòng)[55]。

此外，微量元素是大型底棲生物進(jìn)行生命活動(dòng)必不可缺的元素，生物擾動(dòng)對微量元素的分布具有一定的效應(yīng)?；羝账z蚓的生物擾動(dòng)作用可以將沉積物中Se轉(zhuǎn)移到上覆水中，從而減少沉積物中的Se，而且生物通過自身的積累作用，減少沉積物中Se的含量[56]。

3 結(jié)語與展望

研究表明，底棲生物的擾動(dòng)行為對沉積物的結(jié)構(gòu)和一些化學(xué)因子的遷移、轉(zhuǎn)化產(chǎn)生了影響。這些數(shù)據(jù)豐富了人們對生物地球化學(xué)循環(huán)的認(rèn)識，并有助于解決環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)面臨的迫切問題。目前積累了很多的生物擾動(dòng)研究經(jīng)驗(yàn)和數(shù)據(jù)，但是在應(yīng)用中的實(shí)踐較少，未能發(fā)揮出研究結(jié)果在生態(tài)修復(fù)和環(huán)境治理中的作用。目前的報(bào)道多數(shù)為種群水平的研究，群落水平的分析更有助于應(yīng)用實(shí)踐。

不同生物可能因功能特性不同而產(chǎn)生差異明顯的生物擾動(dòng)潛力，甚至同屬的多毛類也具有不同的擾動(dòng)能力。因此，研究和豐富生物功能特性相關(guān)的擾動(dòng)參數(shù)研究是很有必要的。一些研究證明了由生物擾動(dòng)參數(shù)推測現(xiàn)場沉積物氧化還原狀態(tài)的可能性。在此基礎(chǔ)上繼續(xù)研究，深入分析相關(guān)物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)化具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。如果在理論上和應(yīng)用中有所突破，將大幅提高對生物地球化學(xué)循環(huán)過程的認(rèn)識，有效促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)技術(shù)進(jìn)步。