蒼山不同土地利用類型中姬蜂科昆蟲多樣性和季節(jié)動態(tài)

陽霞, 李金庫, 譚坤, 李延鵬,3*, 黃志旁,3,4*, 肖文,3,4

1. 大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南 大理 671003；

2. 云南省“中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心”，云南 大理 671003；

3. 云南省大理大學三江并流區(qū)生物多樣性保護與利用省創(chuàng)新團隊，云南 大理 671003；

4. 國際生物多樣性與靈長類保護中心，云南 大理 671003

生境退化和喪失驅(qū)動了昆蟲等生物多樣性的下降，而昆蟲群落組成的改變從底層影響生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[1]，因此理解生境變化對生物多樣性的影響尤為重要。人們對土地利用的類型改變了生境[2]，如人工林和農(nóng)田區(qū)帶來的生境破碎化被認為導致了昆蟲多樣性喪失[3]。但有些研究發(fā)現(xiàn)土地利用變化并不會永久性地改變生昆蟲群落，如黃華艷報道桉樹人工林造林后1年內(nèi)昆蟲群落多樣性會下降，2~3年后即可恢復甚至超過造林前昆蟲多樣性水平，并且隨著林齡的增加昆蟲物種組成越來越豐富[4]。

姬蜂科 （Ichneumonidae） 昆蟲隸屬昆蟲綱 （Insecta）膜翅目 （Hymenoptera） 細腰亞目 （Apocrita） 姬蜂總科 （Ichneumonoidea），簡稱姬蜂，全營寄生生活。目前已知姬蜂物種數(shù)為25 000種，是膜翅目中最大的一個科[5-6]。姬蜂多寄生鱗翅目、葉蜂類幼蟲，是寄生蜂中最大的類群[7]；姬蜂是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和植物物種演化中發(fā)揮著重要的作用[8-11]。目前農(nóng)業(yè)害蟲防治以化學防治為主，導致農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量和生物多樣性下降[12-13]。隨著害蟲抗藥性的普遍增加，姬蜂在害蟲預報以及生物防治中的作用愈發(fā)受到重視[14-15]。Jourdie 等的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)姬蜂科能顯著減少害蟲的取食，從而降低潛在的經(jīng)濟損失[16]。

隨著人口增加，地球上的土地利用類型不斷變化，建筑用地和農(nóng)業(yè)用地迅速增加，這些生境變化重塑了姬蜂的種群[17]，種群下降后的恢復能力也較低[18]。三唑啉等農(nóng)藥對寄生蜂有直接致死效應，另外其他農(nóng)業(yè)也會大幅影響姬蜂的生長繁殖[19-20]。農(nóng)藥的使用還導致寄生蜂的寄生策略改變，削弱其對害蟲的生物防治作用[21]。世界上姬蜂研究始于19世紀20年代[14]，但我國直到20世紀30年代才開始系統(tǒng)研究，且存在研究模式單一、缺乏長期的動態(tài)監(jiān)測等問題。國內(nèi)已有的研究多集中在平原地區(qū)，且僅針對單一土地利用類型，且缺乏季節(jié)動態(tài)的關注[22]。因此開展對山地不同生境姬蜂類昆蟲多樣性及其年周動態(tài)的研究，了解土地對姬蜂昆蟲多樣性和年周期動態(tài)的影響，可為具有重要生物防治價值的姬蜂昆蟲保護提供參考。

蒼山洱海國家自然保護區(qū)位于云南滇中高原西部與橫斷山脈南端相互交匯的大理白族自治州境內(nèi)，地處低緯高原，屬亞熱帶高原季風氣候[23]，為全球生物多樣性熱點區(qū)中國西南山地的南緣[24]。近年來，建筑和耕地等人為因素改變了該區(qū)域的土地利用類型[25]。如在大理蒼山地區(qū)低海拔區(qū)域被改造為建筑用地和農(nóng)業(yè)用地[26]。已有研究發(fā)現(xiàn)蒼山人為導致的生境變化增大了其他昆蟲，如螞蟻群落差異性[24]，但人類活動對姬蜂類群分布的影響缺乏研究與評價。本研究選取位于低緯度亞熱帶地區(qū)的蒼山東坡地區(qū)的天然林、人工綠化林和農(nóng)田區(qū)開展姬蜂群落調(diào)查，旨在解決以下問題：1） 不同生境內(nèi)姬蜂科昆蟲豐度和亞科水平多樣性的差異；2） 不同生境下姬蜂科年度動態(tài)模式及其影響因素；3） 多樣性年周期監(jiān)測，為區(qū)域姬蜂昆蟲提供本底資料，為整個區(qū)域的生態(tài)管理提供可靠的數(shù)據(jù)和指標[1]。

1 研究方法

1.1 研究地點概況

蒼山洱海國家級自然保護區(qū)位于橫斷山系東緣，山體總面積約578 km2。蒼山東坡 （25°25'—26°10'N, 99°32'—100°27' E），位于云南省大理白族自治州，面積約372 km2，處于亞熱帶低緯度地區(qū)，氣候垂直分異明顯，年降雨量大于1 000 mm，干濕季節(jié)分明，降雨集中在5—10月，月平均氣溫為13.75℃ ±3.99℃、月降雨量為325.20 mm ± 496.96 mm （見圖1），降雨量占全年總雨量的84%[27-28]。

圖1 農(nóng)田區(qū)月氣象因子數(shù)據(jù)Fig. 1 Monthly meteorological factor data of the farmland area

天然林選取蒼山黑龍溪附近，海拔2 300 m林地，主要喬木為尼泊爾榿木 （Alnus nepalensis） 和云南松 （Pinus yunnanensis），林下灌叢和草本茂密。人工綠化林選擇大理大學校園旱柳 （Salix matsudana）林，海拔2 180 m，林下有少量草本植物。農(nóng)田區(qū)選取大理大學實踐教學基地，主要種植作物包括玉米、土豆、青菜、水稻、玫瑰和田坎柳樹，海拔2010 m。

1.2 樣品和數(shù)據(jù)收集

基于馬來氏網(wǎng)法 （Malaise trap），選取開闊、順逆風口處為陷阱安裝點。在不同土地利用模式的生境里各布設1個Townes 型馬來氏網(wǎng)，每周收集樣品，完成年周期 （2018年4月—2019年3月） 樣品采集。樣品收集用濃度95%的酒精，樣品保存于75%酒精。氣象數(shù)據(jù)來源于安裝在大理大學三教樓頂?shù)挠炅總鞲衅骱洼椛鋫鞲衅鳒y定獲得。

姬蜂標本采用粘貼法或針插法制作[29]，系統(tǒng)編號后放置于標本盒中儲存。亞科的鑒定以Hymenoptera of the World: An Identification Guide to Families作為主要參考書[30]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 各樣地的種群組成

采用Jaccard 指數(shù)計算群落間的相似性：q = c/（a + b - c），a、b為兩群落各自的物種數(shù)，c為兩群落共有的物種數(shù)。定義0 ≤q ≤0.25為極不相似；0.25 < q ≤0.50為中等不相似；0.50 < q ≤0.75為中等相似；0.75 < q ≤1為極相似[31]。

為了更準確地反映群落的組成特征及其差異性，我們利用基于Bray-Curtis 相似系數(shù)的非度量多維尺度分析 （Nonmetric Multidimensional Scaling ordination, NMDS） 探討不同采樣地點之間的群落結(jié)構(gòu)。使用脅迫系數(shù) （Stress） 衡量NMDS二維點陣圖分布效果[32]。

1.3.2 年周期變化及其影響因素

為檢驗氣候?qū)Х鋽?shù)量和多樣性的影響，采用斯皮爾曼等級相關系數(shù) （Spearman Correlation） 檢驗月平均溫度、和降水與姬蜂數(shù)量的關系。把各生境姬蜂數(shù)量≥10%的亞科定為優(yōu)勢類群并分析亞科數(shù)量在全年的波動情況。數(shù)據(jù)用SPSS 軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 姬蜂亞科和個體數(shù)量

共收集到姬蜂科昆蟲2 088頭，分屬20個亞科，其中天然林共收集姬蜂1 246頭，17個亞科；人工綠化林共收集姬蜂287頭，16個亞科；農(nóng)田區(qū)共收集姬蜂555頭，18個亞科 （見表1）。

表1 不同生境類型的姬蜂亞科及其數(shù)量Tab. 1 Subfamily and number of Ichneumonidaes in different habitats

天然林、人工綠化林和農(nóng)田區(qū)三生境姬蜂科共有14個亞科，天然林有兩個獨有亞科洼齒姬蜂亞科（Cylloceriinae） 和鑿姬蜂亞科 （Xoridinae），農(nóng)田區(qū)獨有1個亞科優(yōu)姬蜂亞科 （Eucerotinae），人工林沒有獨有科 （見表2）。天然林和農(nóng)田區(qū)亞科中等相似，為75%；天然林和人工綠化林、人工綠化林和農(nóng)田區(qū)亞科極相似，為83%和88%。

三種生境姬蜂科的共有優(yōu)勢亞科為粗角姬蜂亞科 （Phygadeuoninae）。天然林中優(yōu)勢亞科為拱臉姬蜂亞科 （Orthocentrinae） 和粗角姬蜂亞科；人工綠化林優(yōu)勢亞科為縫姬蜂亞科 （Campopleginae） 和粗角姬蜂亞科；農(nóng)田區(qū)優(yōu)勢亞科為縫姬蜂亞科、蚜蠅姬蜂亞科 （Diplazontinae）、拱臉姬蜂亞科和粗角姬蜂亞科 （見圖2）。

NMDS 的脅迫系數(shù)為0.184，天然林的群落結(jié)構(gòu)與人工林和農(nóng)田區(qū)具有顯著的差異，并且其季節(jié)性差異相對較小。人工林和農(nóng)田區(qū)的群落類型高度重合，但農(nóng)田的季節(jié)變化相對較小。

2.2 全年姬蜂數(shù)量

蒼山東坡低海拔區(qū)域全年都有姬蜂，天然林全年姬蜂月數(shù)量呈5月和9月和11月較高的三峰型，這與全年姬蜂數(shù)量波動趨勢契合 （見圖3）。農(nóng)田區(qū)和人工綠化林姬蜂數(shù)量波動無明顯的峰值，但在1—4月的數(shù)量都處于較低的水平 （見圖3a）?？傮w而言，天然林較人工綠化林和農(nóng)田區(qū)的峰值明顯且波動大。

天然林的優(yōu)勢亞科為拱臉姬蜂亞科和粗角姬蜂亞科。拱臉姬蜂亞科的數(shù)量在10—1月份達到高峰（見圖3b）。人工林的優(yōu)勢亞科為縫姬蜂亞科和粗角姬蜂亞科，縫姬蜂亞科的數(shù)量高峰出現(xiàn)在2—4月（見圖3c）。農(nóng)田的最優(yōu)勢亞科縫姬蜂亞科的數(shù)量高峰出現(xiàn)在4—6月。 （見圖3d），粗角姬蜂亞科為三個生境的共有優(yōu)勢亞科且數(shù)量在全年無太大波動。

2.3 氣候與姬蜂數(shù)量

每月姬蜂數(shù)量與日均溫沒有顯著相關性（天然林: r = -0.333, n = 12, p = 0.290; 人工綠化林: r =0.588, n = 12, p = 0.044; 農(nóng)田區(qū): r = -0.514, n = 12, p =0.088）；與降雨量之間也沒有顯著相關性 （農(nóng)田區(qū):r = -0.155, n = 12, p = 0.629; 天然林: r = -0.391, n =12, p = 0.208; 人工綠化林: r = -0.234, n = 12, p =0.463）。

3 討論

天然林、人工林和農(nóng)田內(nèi)的亞科數(shù)分別為17、16和18，基本持平，但在數(shù)量上天然林達人工林的4倍以上，農(nóng)田的2倍以上，這與劉哲強[33]等人對小興安嶺典型人工林與原始林昆蟲群落的調(diào)查結(jié)果，“原始闊葉紅松林的昆蟲數(shù)量均高于人工林”相似。顯著的數(shù)量差異可能是由于天然林的植物多樣性和生產(chǎn)力都高于人工林和農(nóng)田區(qū)，能夠承載更多的類群數(shù)量；人工林和農(nóng)田區(qū)都存在使用農(nóng)藥、作物收割和其他人為活動等干擾，這不僅改變了植被的條件，還可能直接殺死姬蜂的潛在寄主，使得姬蜂不能完成其生活史過程。另外本研究的人工林所在大理大學古城校區(qū)2007年才校區(qū)基本建成并投入使用，該區(qū)域內(nèi)的植物和昆蟲群落等可能還處于群落定殖和演替的過程中，可能是該區(qū)域姬蜂數(shù)量是三個區(qū)域內(nèi)最少的原因。

三種生境下姬蜂的亞科相似度均高于70%，共有亞科數(shù)量為14個。但從群落結(jié)構(gòu)上看，天然林群落與兩種人工生境之間存在較高的差異，優(yōu)勢亞種也各不相同。這表明土地利用不僅改變了姬蜂的數(shù)量，也重塑了姬蜂的群落結(jié)構(gòu)。共有亞科較高表明不同的亞科可能在不同的生境種遷移，但是在適宜的生境中有著較大的差異。

本研究發(fā)現(xiàn)三個地區(qū)姬蜂數(shù)量均年周期呈現(xiàn)多個數(shù)量峰值，這與此前在烏干達的單周期的結(jié)果不同[34]，但與在墨西哥的結(jié)果類似[35]。從單個類群上看，天然林數(shù)量最高的類群拱臉姬蜂亞科的數(shù)量高峰在10月到次年2月，而人工林的優(yōu)勢類群縫姬蜂亞科的高峰在1到5月，優(yōu)勢類群的生活史特征差異可能是它們數(shù)量高峰不同的原因，而不同類群數(shù)量高峰差異可能解釋了總數(shù)量的年周期內(nèi)的多峰值現(xiàn)象。月姬蜂數(shù)量與溫度和降水之間均沒有發(fā)現(xiàn)顯著相關性，可能是由于寄生蜂繁殖依賴于其寄主的生長和繁殖，如蚜蠅姬蜂會隨寄主滯育而停止發(fā)育，因而在對氣候的響應具有滯后性；研究地點為高原型季風氣候，年溫差較小，雨熱不同期，不同類群的生活史周期差異較大，也能解釋為什么溫度或降雨不足以解釋個體數(shù)量的變化。

研究發(fā)現(xiàn)在滇西北山地區(qū)土地利用類型的變化改變了姬蜂科昆蟲的數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及其年周期分布模式：在個體數(shù)量上，天然林 > 農(nóng)田 > 人工林，群落結(jié)構(gòu)上農(nóng)田和人工林較為相似，但與天然林差異較大；天然林的姬蜂個體數(shù)呈5月、9月和11月呈現(xiàn)明顯峰值的季節(jié)波動，而農(nóng)田和人工林內(nèi)的季節(jié)波動相對較小。月均溫和月降雨量不足以解釋姬蜂個體數(shù)量的差異。滇西北地區(qū)近年來僅有少量新種的發(fā)布[36]，缺少關于群落和年周期的研究，在滇西北蒼山東坡開展姬蜂多樣性年周期監(jiān)測，提供了該地區(qū)不同的姬蜂群落的本底數(shù)據(jù)，為將來調(diào)查方法和生物防治提供參考。但由于缺少對植被和寄主生物的長期研究，不能從機制層面解釋群落的變化，需要進一步開展相應研究。

致謝：本研究獲得第二次青藏高原綜合科學考察研究 （2019QZKK0402） 和物種多樣性類遺產(chǎn)地監(jiān)測保護示范 （2016YFC0503304） 資助，感謝Aleksei Reshichkov博士為姬蜂鑒定提供幫助，及文章和英文摘要的修改，討論和分享姬蜂研究的文獻。感謝張曉禹和田震等同學對樣品的采集及標本制作給予的幫助。