四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)白馬雞與血雉的時空生態(tài)位分化

李永東, 楊旭, 賈國清, 王宇, 鄭笑傲, 蔣勇, 楊彪, 李生強

1. 四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)管理局，四川 康定 626000；

2. 成都興艾信息技術(shù)有限公司，四川 成都 610051；

3. 西華師范大學(xué)，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637002；

4. 四川省大熊貓科學(xué)研究院，四川 成都 610057；

5. 廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西 桂林 541004

作為生態(tài)學(xué)中重要的理論之一，生態(tài)位研究有助于評估物種在特定資源環(huán)境下多維空間中綜合利用資源的能力和競爭水平[1-3]，目前已發(fā)展成為科學(xué)理解群落結(jié)構(gòu)、分析種內(nèi)和種間競爭關(guān)系及共存機制、評估種群在群落中地位等方面的重要手段[4-6]。根據(jù)生態(tài)位理論，同域分布且生態(tài)需求相近的物種，通過生態(tài)位分化可有效減少或避免有限資源條件下的競爭[7]，且必須通過一定的生態(tài)位分化才可達(dá)到穩(wěn)定共存[8]?？茖W(xué)對比同域分布近緣物種的生態(tài)位特征與分化程度，對于針對性保護與管理策略的制定具有重要的現(xiàn)實意義[9]。

橫斷山區(qū)是我國重要的生態(tài)安全屏障區(qū)，是全球36個生物多樣性熱點地區(qū)之一（https://www.conservation.org/priorities/biodiversity-hotspots）。 貢嘎山是橫斷山區(qū)中斷大雪山的主脈，該區(qū)域物種豐富且特有性高[10-12]。早期的研究已發(fā)現(xiàn)該地區(qū)分布有白馬雞（Crossoptilon crossoptilon）與多種雉類物種共存現(xiàn)象[13]，且白馬雞和血雉（Ithaginis cruentus）的優(yōu)勢度較高（見表1）。白馬雞和血雉同為雞形目（Galliformes）雉科（Phasianidae）物種，同屬古北界，均為留鳥，同被IUCN瀕危物種紅色名錄列為近危（Near Threatened, NT）等級，分布型均為喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型[14,15]。二者還具有相近的體型特征和食性需求[16]，同域分布情況下很可能成為潛在競爭關(guān)系，因此可以作為研究大型雉類物種生態(tài)位分化的理想選擇。白馬雞和血雉同為國家II級重點保護野生動物，且白馬雞為我國特有種[16]，二者本身具有重要的保護意義和研究價值。國內(nèi)關(guān)于白馬雞和血雉的研究報道較早，在生境選擇和空間分布等方面已有部分研究[17-22]。然而，目前關(guān)于二者同域分布情況下的生態(tài)位分化研究僅限于生境選擇和空間利用（均為生境維度）上[17,19,22]，尚缺乏食物和時間維度[23]上的研究報道。

表1 不同植被類型和海拔段下相機位點分布和物種監(jiān)測情況Tab. 1 Distribution of camera-trap sites and species monitoring conditions in different vegetation types and elevations

以往的研究主要基于傳統(tǒng)調(diào)查方法（如樣帶法）開展，在針對目標(biāo)物種全天候24 h分布和行為數(shù)據(jù)的獲取上具有一定局限，而紅外相機技術(shù)在這方面具有明顯優(yōu)勢[24-25]。本研究在四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)利用紅外相機技術(shù)對白馬雞和血雉開展持續(xù)一年的監(jiān)測研究，利用紅外相機數(shù)據(jù)來比較分析二者在分布海拔與植被類型以及日活動節(jié)律方面的差異性，為進一步探究同域分布下近緣物種的共存機制和針對性保護管理策略的制定提供重要的研究數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)位于青藏高原的東南緣（101°29'—102°12' E, 29°1'— 30°5' N），總面積4 091.4 km2，保護區(qū)以保護高山生物多樣性及多元生態(tài)系統(tǒng)為主，主要保護對象為大雪山系以貢嘎山為主的森林生態(tài)系統(tǒng)、各類珍稀野生動植物資源、低海拔現(xiàn)代冰川。區(qū)內(nèi)山體高大，谷嶺高差懸殊，主峰海拔7 556 m，是青藏高原東部的最高峰和東亞地區(qū)的第一高峰。保護區(qū)屬溫帶高原氣候，氣候變化較大，每年6—10月為雨季，11月至翌年5月為旱季。年降水量800~900 mm，多集中在7、8、9三月。區(qū)內(nèi)具有復(fù)雜多樣的植被垂直帶譜且東西坡差異明顯，東坡植被垂直帶譜完整而復(fù)雜，海拔1 000~2 200 m為常綠闊葉林帶（含河谷灌叢）、2 200~2 500 m為山地針闊葉混交林帶、2 500~3 600 m為亞高山針葉林帶、3 600~4 600 m為高山灌叢草甸帶、4 600~5 100 m為高山流石灘稀疏植被帶、5 100 m以上為永久冰雪帶。西坡植被類型及垂直帶譜較簡單，包括2 800~4 000 m亞高山針葉林帶、4 000~4 600 m高山灌叢草甸帶、4 600~5 200 m高山流石灘稀疏植被帶以及5 200 m以上的永久冰雪帶[26-28]。

1.2 相機布設(shè)與數(shù)據(jù)收集

2017年5月~2018年4月，結(jié)合當(dāng)?shù)匾酝O(jiān)測、野生動物的活動痕跡、人力可到達(dá)性以及紅外相機在野外環(huán)境的布設(shè)效果等[29]，選擇了160個相機位點安裝紅外相機（Ltl 6 210），研究期間紅外相機覆蓋海拔區(qū)間為2 672~4 620 m，涉及針闊混交林（88臺）、針葉林（47臺）、灌叢（16臺）、草甸（4臺）、流石灘（5臺）5種植被類型（見圖1）。保證相鄰紅外相機位點間距至少300 m，安裝高度控制在0.5~1.3 m，不使用引誘劑，安裝時保證相機正前方不被遮擋，最佳聚焦拍攝點距離相機鏡頭約4~6 m。相機統(tǒng)一設(shè)置為混合模式（3張照片+1段視頻），視頻長度設(shè)置為10 s，拍攝時間間隔為2 s。詳細(xì)記錄每個相機位點的編號、生境、坐標(biāo)等信息。每3~5個月收取一次數(shù)據(jù)，同時檢查相機性能和更換儲存卡。

圖1 研究期間紅外相機布設(shè)位點Fig. 1 Distribution of infrared camera traps in Gongga Mountain National Nature Reserve, Sichuan province

1.3 數(shù)據(jù)分析

將研究期間回收的所有紅外相機數(shù)據(jù)與點位信息進行系統(tǒng)歸類整理，統(tǒng)一利用四川自然保護紅外相機數(shù)據(jù)管理信息化平臺（http://www.datawild.cn:9 090/Bioplatform/）[30]完成監(jiān)測數(shù)據(jù)的錄入、影像數(shù)據(jù)的物種識別與相關(guān)信息挖掘，參照《中國哺乳動物多樣性（第2版）》[31]和《中國鳥類觀鳥手冊》[32]對紅外相機拍攝的鳥獸物種進行識別并分類，最后從平臺上導(dǎo)出所有數(shù)據(jù)Excel匯總表用于后期分析。為避免過高估計物種的探測率，將同一相機位點下同一物種連續(xù)30 min （±1min）的拍攝記錄（包括照片或視頻）作為1次獨立有效記錄且每次獨立有效記錄與紅外相機拍到的動物個體數(shù)量無關(guān)[33]。

1.3.1 空間利用

充分結(jié)合整個紅外相機布設(shè)海拔區(qū)間，按照每400 m劃分一個水平，包括2 672~3 000 m、3 001~3 400 m、3 401~3 800 m、3 801~4 200 m、4 201~4 620 m，共5個海拔段。采用k個獨立樣本的非參數(shù)檢驗（Kruskal-Wallis H test）來分析同一季節(jié)不同物種之間以及單一物種不同季節(jié)之間的差異性，進而對比白馬雞和血雉對不同海拔段的利用情況。詳細(xì)統(tǒng)計白馬雞和血雉在不同季節(jié)不同植被類型下的獨立有效記錄數(shù)，并分析其獨立有效記錄百分比，通過對比白馬雞和血雉在不同植被類型中被拍攝到的獨立有效記錄百分比，進而分析不同季節(jié)下兩物種對不同植被類型的利用情況。

1.3.2 日活動節(jié)律

采用核密度估計方法（Kernel density estimation）分析白馬雞和血雉的日活動節(jié)律，使用R軟件中的overlap包[34]和activity包[35]繪制物種的核密度曲線圖。采用條件密度等值線法來確定物種的活動高峰，通常以50%的內(nèi)核閾值來計算活動比例集中的周期并以此來表征活動高峰期，條件密度等值線圖利用R中的circular包“modal. region”函數(shù)來實現(xiàn)[36]。采用activity包“overlapEst”函數(shù)來繪制日活動節(jié)律的重疊圖，并利用該函數(shù)的分布曲線重疊面積比Δ（當(dāng)Δ=0時，表示完全分離；當(dāng)Δ=1時，表示完全重疊）來表示同一季節(jié)不同物種以及單一物種不同季節(jié)的日活動節(jié)律重疊程度，重疊指數(shù)根據(jù)成對物種較小的樣本數(shù)選取，當(dāng)樣本量小于50時采用Dhat 1值，當(dāng)樣本量大于75時采用Dhat 4值[37-38]。利用activity包中的“compareCkern”函數(shù)的Wald test對白馬雞和血雉日活動節(jié)律進行概率檢驗，循環(huán)檢測設(shè)定為1 000次[35]，以此來分析日活動節(jié)律的差異性。

所有檢驗的差異顯著水平設(shè)定為P<0.05，統(tǒng)計分析和作圖均在R 4.1.0中完成[39]。

2 結(jié)果與分析

2.1 監(jiān)測概況

研究期間共計160個有效相機位點，拍攝到白馬雞和血雉的相機位點數(shù)分別有53個與49個，二者均被拍攝到的相機位點數(shù)有24個。共計獲得白馬雞的獨立有效記錄247次，血雉290次。本次監(jiān)測均僅在針闊混交林、針葉林和灌叢3種植被類型中發(fā)現(xiàn)白馬雞和血雉活動，未在草甸和流石灘生境以及4 200m以上海拔段發(fā)現(xiàn)二者活動（見表1）。

2.2 空間利用差異

研究發(fā)現(xiàn)，白馬雞和血雉均對針闊混交林表現(xiàn)出明顯偏好。白馬雞對針闊混交林的利用率全年最高，雨季占比更多（旱季：56.05%；雨季：76.67%）；其次是針葉林，但旱季占比大于雨季（旱季：40.13%；雨季：17.78%）；而全年對灌叢植被的利用率均較低。血雉在旱季更多出現(xiàn)在針葉林（47.06%）和針闊混交林（42.94%）中，對灌叢植被的利用率僅為10.00%；而在雨季主要在針闊混交林（71.67%）中活動，針葉林的利用率僅為9.17%，但灌叢植被的利用率有所提高，達(dá)到了19.17%（見圖2）。

圖2 白馬雞和血雉在不同季節(jié)對不同植被類型的利用對比Fig. 2 Comparison of different vegetation types utilized by Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus in different seasons

血雉（2 981~3 930 m）和白馬雞（3 067~3 930 m）分布的海拔范圍相近，但白馬雞平均分布海拔顯著更高（3 600.44 m ± 227.97 m vs. 3 412.67 m ± 313.32m;Z= -7.022,P<0.01）。血雉在雨季的活動海拔范圍略高于旱季，但差異不明顯（3 415.62 ± 366.95 m vs.3 410.59 m ± 269.08 m; Z= -0.058,P=0.953）。白馬雞在雨季的活動海拔范圍明顯高于旱季（3 654.96 ±209.48 m vs. 3569.19 m ± 232.21 m; Z= -3.248,P=0.001）（見圖3）。

圖3 白馬雞和血雉在不同季節(jié)的海拔分布對比Fig. 3 Comparison of altitude distribution of Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus in different seasons

2.3 活動節(jié)律差異

2.3.1 日活動節(jié)律整體比較

統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，白馬雞和血雉的日活動節(jié)律曲線存在極顯著差異（Δ=0.85,P=0.002<0.01），表明二者的日活動節(jié)律模式相似度較低（見圖4）。白馬雞的日活動節(jié)律表現(xiàn)出3個活動高峰，分別在早晨（7:00—9:00）、中午（11:00—13:00）、傍晚（19:30—20:30），且早晨活動峰值最大，傍晚活動峰值最小。23:00—05:00幾乎沒有發(fā)現(xiàn)活動跡象，表明白馬雞屬于典型的晝行性動物且具有一定的晨昏活動習(xí)性（見圖4 A）。血雉的日活動節(jié)律呈現(xiàn)出1個明顯的活動高峰（7:00—13:00），在20:00左右有一個小的活動波動，23:00—05:00活動跡象少甚至部分時段未見活動跡象，表明血雉屬于典型的晝行性動物（見圖4 B）。

圖4 白馬雞（A）和血雉（B）的日活動節(jié)律分布圖Fig. 4 Daily activity pattern of Crossoptilon crossoptilon （A） and Ithaginis cruentus （B）

2.3.2 日活動節(jié)律的季節(jié)性差異比較

白馬雞在旱季的活動峰值要大于雨季，雨季比旱季多一個活動高峰（約12:00）。血雉在雨季的活動高峰（約11:00）要比旱季（8:00）晚3個小時。整體上白馬雞和血雉在季節(jié)間日活動節(jié)律均不存在顯著差異（白馬雞:Δ=0.89,P=0.40, 圖5 a; 血雉:Δ=0.89,P=0.29, 圖5 b）。白馬雞和血雉的日活動節(jié)律在雨季無顯著差異（Δ=0.84,P=0.07, 圖5 d），而在旱季存在顯著差異（Δ=0.86,P=0.04, 圖5 c）。

圖5 白馬雞和血雉的日活動節(jié)律比較：單一物種季節(jié)間對比（a和b）以及單一季節(jié)物種間對比（c和d）Fig. 5 Comparison of daily activity rhythm between Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus: seasonal comparison of single species （a and b） and comparison between species in a single season （c and d）

3 討論

研究同域分布物種的生態(tài)位分化，對于物種的區(qū)域整合保護與管理具有重要的現(xiàn)實意義[40-41]。本研究以四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)內(nèi)同域分布的白馬雞和血雉為研究對象，發(fā)現(xiàn)二者的獨立有效記錄數(shù)均較高且數(shù)量相近，分布相同的相機位點數(shù)有24個，因此在對比分析同域分布雉類物種生態(tài)位差異上具有一定代表性。生態(tài)位差異分析發(fā)現(xiàn)，二者在生境維度（分布海拔與植被類型）和時間維度（日活動節(jié)律）均具有一定差異，表明二者存在一定的生態(tài)位分化。

以往的研究指出，血雉的活動海拔在2 000~4 500 m，最高可至雪線區(qū)域，而白馬雞主要在3 000~4 000 m海拔段活動，血雉活動海拔范圍更寬[42]。本研究中，血雉（2 981~3 930 m）和白馬雞（3 067~3 930 m）分布的海拔范圍相近且分布海拔均較高，體現(xiàn)出二者在貢嘎山保護區(qū)特殊的空間分布，這種分布差異可能受不同地區(qū)植被組成和空間異質(zhì)性的影響[43]。已有研究發(fā)現(xiàn)，同域分布物種的生態(tài)位分化主要在空間、食物和時間3個尺度上體現(xiàn)，而近緣物種同域分布時其生態(tài)位分化首先會體現(xiàn)在空間分布差異上[23]，由于時間具有剛性不易改變的特性，因此在有限的活動空間或者受到干擾的情況下，種間競爭導(dǎo)致的動物日活動節(jié)律的改變往往被認(rèn)為是最后被啟動的共存機制[44-45]。白馬雞分布的相機位點數(shù)和平均分布海拔要高于血雉（見圖3），其日活動節(jié)律表現(xiàn)出3個活動高峰，與血雉僅有的1個活動高峰明顯不同（見圖4），二者在時空生態(tài)位上的差異變化同樣印證了上述規(guī)律。

白馬雞和血雉均會在針葉林、針闊混交林和灌叢植被類型中活動[42]，本研究發(fā)現(xiàn)二者均僅在以上3種植被類型中活動，且植被類型偏好程度均表現(xiàn)為：針闊混交林>針葉林>灌叢，整體分布生境上具有一定相似性，但二者不同植被類型的利用率不同且旱雨季之間存在差異。一般來講，生境越復(fù)雜，空間異質(zhì)性越高，其中蘊藏的食物資源也會越豐富，具備野生動物棲息的場所種類越多樣，會吸引更多的野生動物分布，而復(fù)雜的生境下也有利于野生動物隱蔽以降低被捕食的概率[46]。在白馬雞和血雉分布的3種植被類型中，針闊混交林是最為復(fù)雜的生境類型，這可能是二者均偏好在針闊混交林分布的重要原因。這種生境偏好，在雨季（6—10月）表現(xiàn)得尤為突出（二者在雨季對針闊混交林的利用率均超過了70%），這可能與不同季節(jié)下環(huán)境差異有關(guān)，包括食物資源、氣溫變化等[47]。貢嘎山保護區(qū)旱季（11月至翌年5月）氣溫整體較低，尤其是3 000 m以上的區(qū)域會受霜雪影響，食物資源相對短缺；而雨季氣溫相對較高，許多被積雪覆蓋的地面會逐漸露出來，許多植物會長出新葉和新芽，食物資源變得相對豐富。旱季里，白馬雞和血雉對針葉林的利用率均較高，尤其是血雉（占比達(dá)47.06%），可能原因是旱季氣溫較低，在厚重的雪蓋下，高大的針葉林更利于遮擋積雪，其林下更易尋找食物。雨季里，白馬雞和血雉對灌叢的利用率均有提高，尤其是血雉（達(dá)到19.17%），這可能與該季節(jié)灌叢植被中可提供的食物資源增多有關(guān)。不同季節(jié)下白馬雞和血雉的活動節(jié)律存在差異，表明不同季節(jié)下的環(huán)境變化不僅會影響物種的生境偏好，而且會影響不同季節(jié)下物種的活動強度，尤其是食物資源較為短缺、氣溫較低的旱季。在寒冷的旱季，動物往往需要增加活動強度來尋覓足夠的食物[48-49]，這種行為差異可能是物種應(yīng)對特定環(huán)境中有限資源競爭而采取的適應(yīng)性取食策略[50-50]。

本研究為同域分布雉類物種生態(tài)位分化研究積累了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但主要在于描述分化差異，其分化差異背后的生理機制和生存策略可能還需要積累多方面數(shù)據(jù)來加以解釋。而同域分布物種的生態(tài)位分化程度在不同地理區(qū)域和不同年份下可能不同，因此，未來的研究工作可以關(guān)注其他區(qū)域的生態(tài)位分化研究來科學(xué)對比，同時加強基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的積累，如利用紅外相機對研究區(qū)域內(nèi)白馬雞及同域野生動物開展持續(xù)監(jiān)測。最后，鑒于本研究中對高海拔區(qū)域（如高山草甸和流石灘）布設(shè)相機數(shù)量較少，可能帶來對高海拔段監(jiān)測強度不夠的影響，特建議在未來的監(jiān)測工作中適當(dāng)增加高海拔區(qū)域相機監(jiān)測位點以積累更加全面的科學(xué)數(shù)據(jù)。