筇竹不同林分類型土壤酶活性的垂直分布特征

袁翎凌 董文淵 鐘 歡 陳 新 夏 莉 黃小東 謝澤軒 蒲 嬋

(1 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224；2 西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院 昆明 650224；4 大關(guān)縣林業(yè)和草原局 云南昭通 657400)

筇竹(Qiongzhuea tumidinoda) 又稱羅漢竹，隸屬禾本科竹亞科筇竹屬，是中國西南地區(qū)的特有竹種，屬中小型混生竹類，是國家首批三級保護(hù)珍稀竹種。筇竹喜溫涼潮濕的氣候，適宜在海拔1 300 m 以上的高寒山區(qū)生長[1]。其竹稈稈環(huán)格外隆起，是聞名的拐杖和工藝用竹；其筍味甘鮮美，是云南省重要的出口創(chuàng)匯土特產(chǎn)品[2]。在保護(hù)筇竹資源的基礎(chǔ)上，科學(xué)合理地開發(fā)利用筇竹資源，實現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價值對當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。

土壤酶是土壤生物化學(xué)過程中最活躍的有機(jī)成分、特別的生物催化劑，是土壤的主要組成要素[3-4]，與土壤微生物一起促進(jìn)各種土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)的過程[5-8]。土壤酶可以提高土壤的有效養(yǎng)分含量，改善土壤質(zhì)量，同時土壤理化性質(zhì)能夠影響土壤酶活性的大小，為酶促反應(yīng)提供底物和環(huán)境[9]。本文以云南省昭通市大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)竹闊混交林為研究對象，探究土壤酶活性在不同林分、不同土層的變化規(guī)律及其內(nèi)在相關(guān)性，旨在為竹闊混交林土壤改良和高效培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省大關(guān)縣木桿鎮(zhèn) (東經(jīng)103°52′—104°01′、北 緯28°02′—28°14′)，海拔高度980～2 263 m，地處滇東北，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，土壤以黃壤及紫色土為主。年平均氣溫14.6 ℃，絕對最低氣溫-10 ℃，年平均降水量1 335 mm，相對濕度85%，具有陰涼濕潤、熱量不足的氣候特點。

2020 年11 月在木桿鎮(zhèn)細(xì)沙村白花灣和銀吉村徐家灣設(shè)置試驗樣地。在立地條件相同的地段選取有代表性的4 種筇竹林分類型:天然筇竹—人工黃皮樹 (Phellodendri chinensis) 混交林(簡稱TQ-RP；2012 年種植黃皮樹以后，筇竹從旁邊的天然筇竹林逐步漫延生長過來后形成)；人工筇竹—黃皮樹混交林(簡稱RQP；2012 年秋季栽植黃皮樹，2013 年10 月在其中混交筇竹后形成)；天然筇竹—闊葉樹混交林(簡稱TQB；為天然混交林，闊葉樹種主要有珙桐、峨嵋栲、峨嵋石櫟、五裂槭、圓齒木荷等)；天然筇竹—山茶 (Camellia reticulata) 混交林 (簡稱TQC；為天然混交林，主要樹種有云南山茶)。人工種植的黃皮樹株行距為3 m × 3 m，進(jìn)行過松土除草、施肥等撫育措施。

在4 種筇竹林分類型的林下植被中灌木主要有寒莓(Rubus buergeri)、西南繡球(Hydrangea davidii)、菝葜(Smilax china) 等，草本主要有鳳仙花(Impatiens balsamina)、樓梯草(Elatostema involucratum)、粗齒冷水花 (Pilea sinofasciata)，蓋度約為60%。樣地地理位置及立地條件如表1。

表1 筇竹不同林分類型立地條件Tab.1 Site conditions of different stand types of Q. tumidinoda

1.2 樣品采集與分析

在筇竹林4 種林分類型內(nèi)分別設(shè)3 塊20 m ×20 m 的樣方，并記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向及郁閉度。各樣方內(nèi)采用5 點采樣法按S 形選取5 個樣點，分別在0～20、20～40、40～60 cm土層深度取土樣，將枯枝落葉、樹根和石子等雜質(zhì)去除，然后用四分法選取1 kg 帶回實驗室，經(jīng)過風(fēng)干、研磨后再過篩備用。

土壤酶活性測定:過氧化氫酶(CAT) 采用高猛酸鉀滴定法；蔗糖酶(Suc) 采用3，5-二硝基水楊酸比色法；酸性磷酸酶(ACP) 采用磷酸苯二鈉比色法；脲酶(Ure) 采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel2010 和SPSS22.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用單因素方差分析法分析不同筇竹林分類型及不同土層深度土壤酶活性的變化特征。采用Pearson相關(guān)系數(shù)法對各個指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

不同土壤類型、不同土層深度土壤酶活性的測定分析結(jié)果見表2。

表2 不同林分類型土壤酶活性隨土層深度的變化Tab.2 Changes of soil enzyme activities with soil depth in different stand types

2.1 不同土層深度土壤過氧化氫酶活性變化

過氧化氫酶能分解在土壤中對植物生長不利的過氧化氫，從一定意義上反映了土壤生物化學(xué)反應(yīng)進(jìn)程的強(qiáng)度[11]。由表2 和圖1 可知，在4種林分類型中，天然筇竹—闊葉樹混交林的土壤過氧化氫酶活性(2.14 mL/g)最高，其次是人工筇竹—黃皮樹混交林和天然筇竹—山茶混交林，酶活性值均為2.03 mL/g，而天然筇竹—人工黃皮樹混交林的土壤過氧化氫酶活性(1.88 mL/g)最低。

圖1 土壤過氧化氫酶活性的垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution characteristics of catalase activity in soil

4 種林分類型的過氧化氫酶活性均隨著土層深度的增加而降低。其中，在天然筇竹—人工黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層過氧化氫酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.1 倍和1.15倍；在人工筇竹—黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm土層過氧化氫酶活性分別是20～40 和40～60 cm土層的1.15 倍和1.17 倍；在天然筇竹—闊葉樹混交林土壤中，0～20 cm 土層過氧化氫酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.05 倍和1.31 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土層過氧化氫酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.12 倍和1.41 倍。

2.2 不同土層深度活性變化

蔗糖酶參與土壤中碳水化合物的轉(zhuǎn)化，使蔗糖水解成葡萄糖和果糖，轉(zhuǎn)化為植物和微生物能夠利用的營養(yǎng)物質(zhì)[12]。由表2 和圖2 可知，在4 種林分類型中，人工筇竹—黃皮樹混交林土壤蔗糖酶活性最高，活性值為62.41 mL/g，其次是天然筇竹—人工黃皮樹混交林和天然筇竹—闊葉樹混交林，活性值分別為57.14 mL/g 和34.12 mL/g，天然筇竹—山茶混交林(22.39 mL/g)最低；不同土層深度的土壤蔗糖酶活性變化表現(xiàn)為，4 種林分類型土壤蔗糖酶活性除天然筇竹—闊葉樹混交林在20～40 cm 土層為最高外，其他3 種林分類型均在0～20 cm 為最高。在天然筇竹—人工黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層蔗糖酶活性分別是20～40 和40～60 cm土層的5.06 倍和10.5 倍；在人工筇竹—黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層蔗糖酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的2.73 倍和3.77 倍；在天然筇竹—闊葉樹混交林土壤中，20～40 cm 土層蔗糖酶活性分別是0～20 和40～60 cm 土層的1.21 倍和3.38 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土層蔗糖酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.56 倍和3.47 倍。

圖2 土壤蔗糖酶活性的垂直分布特征Fig.2 Vertical distribution characteristics of sucrase activity in soil

2.3 不同土層深度土壤酸性磷酸酶活性變化

磷酸酶能夠加快土壤有機(jī)磷化合物水解的生成，為植物提供所需的無機(jī)態(tài)磷[13]。由表2 和圖3所示，在4 種林分類型中，天然筇竹—闊葉樹混交林的土壤酸性磷酸酶活性最高，為0.037 mg/g，其次是天然筇竹—人工黃皮樹混交林和天然筇竹—山茶混交林，活性值均為0.033 mg/g，而人工筇竹—黃皮樹混交林的最低，僅為0.026 mg/g。4 種林分類型土壤酸性磷酸酶活性均隨著土層深度的增加而降低。其中，在天然筇竹—人工黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層酸性磷酸酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的3.67 倍和11 倍；在人工筇竹—黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層酸性磷酸酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.86 倍和2.6 倍；在天然筇竹—闊葉樹混交林土壤中，0～20 cm 土層酸性磷酸酶活性分別是20～40和40～60 cm 土層的1.23 倍和4.11 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土層酸性磷酸酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的2.36 倍和3.67 倍。

圖3 土壤酸性磷酸酶活性的垂直分布特征Fig.3 Vertical distribution characteristics of acid phosphatase activity in soil

2.4 不同土層深度土壤脲酶活性變化

脲酶能對土壤生物提供氮素營養(yǎng)和轉(zhuǎn)換土壤氮素，是參與土壤有機(jī)態(tài)氮素分解的一種主要酶[14-18]。由表2 和圖4 所示，在4 種林分類型中，天然筇竹—闊葉樹混交林的脲酶活性(45.63 mg/g)最高，其次是天然筇竹—人工黃皮樹混交林和人工筇竹—黃皮樹混交林，活性值分別為34.62 和28.47 mg/g，而天然筇竹—山茶混交林的最低(24.13 mg/g)。4 種林分類型土壤脲酶活性均在0～20 cm 土層達(dá)到最大值。在天然筇竹—人工黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層脲酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.69 倍和3.72 倍；在人工筇竹—黃皮樹混交林土壤中，0～20 cm 土層脲酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.21 倍和1.37 倍；在天然筇竹—闊葉樹混交林土壤中，0～20 cm 土層脲酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.21 倍和2.41 倍；在天然筇竹—山茶混交林土壤中，0～20 cm 土層脲酶活性分別是20～40 和40～60 cm 土層的1.21 倍和1.33 倍。

圖4 土壤脲酶活性的垂直分布特征Fig.4 Vertical distribution characteristics of urease activity in soil

2.5 土壤酶活性之間的相關(guān)性

由表3 可知，在天然筇竹—人工黃皮樹混交林中，ACP 與CAT、Suc 間以及Ure 與Suc、CAT 間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；在人工筇竹—黃皮樹混交林中CAT 與Suc、Ure 間呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，Suc 與ACP、Ure 間以及ACP 與Ure 間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；在天然筇竹—闊葉樹混交林中的4 種酶活性間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；在天然筇竹—山茶混交林中除CAT 與ACP外，其他酶活性間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。

表3 土壤酶活性之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between soil enzyme activities

3 討論

3.1 筇竹不同林分類型土壤酶活性特征

土壤酶是土壤生物化學(xué)反應(yīng)的催化劑，參與土壤中的物質(zhì)循環(huán)及轉(zhuǎn)化，反映土壤生物活性的大小，可以作為土壤肥力的標(biāo)志之一[14]。在本研究中，天然筇竹—闊葉樹混交林土壤過氧化氫酶、酸性磷酸酶和脲酶3 種酶活性最高，由于天然筇竹—闊葉樹混交林成林時間長，擁有豐富的闊葉樹種，上層喬木枯枝落葉較多，凋落物蓄積時間長，中間產(chǎn)物及過氧化氫等還原物質(zhì)積累，腐殖質(zhì)合成，有機(jī)質(zhì)的氧化分解過程快，土壤氮素和磷素的利用率可能較高，這些都對土壤酶活性造成影響。在4 種林分類型中，土壤蔗糖酶活性大小的變化特征為人工筇竹—黃皮樹混交林(62.41 mL/g)＞天然筇竹—人工黃皮樹混交林(57.14 mL/g)＞天然筇竹—闊葉樹混交林(34.12 mL/g)＞天然筇竹—山茶混交林(22.39 mL/g)，人工筇竹—黃皮樹混交林土壤碳代謝過程強(qiáng)于其他3 種林分類型，分解有機(jī)質(zhì)的多糖類物質(zhì)作用也較明顯，底物水平較高，說明人工施肥處理對提高蔗糖酶活性有一定的作用，這與夏強(qiáng)等[19]研究結(jié)論相同。綜上可知，在生態(tài)環(huán)境建設(shè)中應(yīng)重視對筇竹混交林的管護(hù)，建議在筇竹混交林經(jīng)營時，根據(jù)筇竹林養(yǎng)分狀況進(jìn)行配比施肥，改善土壤質(zhì)量，提高筇竹林的生長速度，使凋落物蓄積量增加，增強(qiáng)土壤酶活性，從而增強(qiáng)混交林地力。

3.2 土壤酶活性在土壤剖面的分布特征

本研究中，4 種林分類型的土壤酶活性隨著土層深度的增加而降低，這與Deng 等[20]的研究結(jié)論一致。造成上層土壤酶活性高于下層土壤的原因主要為:一方面上層土壤植物根系比較豐富，凋落物較豐富，易分解物質(zhì)亦較多，促進(jìn)酶活性的底物也豐富，更有助于增強(qiáng)土壤酶活性[21]，而且土壤酶主要以化學(xué)的或物理的形式與腐殖質(zhì)絡(luò)合或吸附在土壤有機(jī)和無機(jī)顆粒上[22]，土壤有機(jī)質(zhì)隨著土層深度的增加而逐步降低，因而土壤酶活性隨之降低[23-24]；另一方面，土壤微生物具備了很好的代謝產(chǎn)酶功能，在表層土壤中水、熱、氣等條件均適合，同時由于在上層土壤中有豐富的碳、氮、磷等養(yǎng)分[25]，為土壤微生物提供了相對豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于微生物的生長與繁殖[21，24]，因而隨著土壤土層深度的逐漸增加土壤酶活性逐步降低[26]。

4 結(jié)論

1) 天然筇竹—闊葉樹混交林的土壤過氧化氫酶、酸性磷酸酶和脲酶活性高于天然筇竹—人工黃皮樹混交林、人工筇竹—黃皮樹混交林和天然筇竹—山茶混交林，分別是其他3 種林分類型的1.05～1.14 倍、1.12～1.42 倍、1.32～1.89 倍，人工筇竹—黃皮樹混交林的土壤蔗糖酶活性高于天然筇竹—人工黃皮樹混交林、天然筇竹—闊葉樹混交林和天然筇竹—山茶混交林，分別是其他3 種林分類型的1.09、1.83 和2.79 倍。

2) 除天然筇竹—闊葉樹混交林的蔗糖酶外，天然筇竹—人工黃皮樹混交林、人工筇竹—黃皮樹混交林、天然筇竹—闊葉樹混交林以及天然筇竹—山茶混交林的4 個土壤酶活性均隨著土層深度的增加而降低。